NOUVEAUX ÉLÉMENS
DE
DE PHYSIOLOGIE VEGETALE.
PARTIES ELEMENTAIRES DES VEGETAUX
ANATOMIE VEGETALE.
Lorsqu'on- examine l'organisaLiou intérieure d'un végétal à l'œil nu , ou mieux encore à l'oeil aidé d'une forte loupe ou d'un microscope , on voit qu'il se compose de cellules à parois minces et diaphanes , d'une petitesse extrême , d'une forme variable , tantôt régulière , tantôt irrégulière , et de tubes ou vaisseaux cylindriques , épars ou réunis en faisceaux. Telles sont les deux formes principales sous lesquelles se présentent les parties élémentaires qui entrent dans la composition des végétaux, et auxquelles on a donné les noms de tissu ceUulaîre et de tissu xmsculaire. Nous allons les étudier successivement l'une et l'autre. *
ANATOMIE VEGETALE.
Tissu ceiiuiaiie. La première modification du tissu élémentaire des végétaux est le tissu cellulaire ou utriculaire. Il se Fig. I. compose de cellules ou utricules conti-
guës les unes aux autres, et dont la forme dépend en général des résistances qu'elles éprouvent. Quelques auteurs l'ont comparé à la mousse ou écume légère qui se forme sur l'eau de savon par l'agitation de ce liquide, ou à la surface des liqueurs en fermentation.
On avait généralement pensé que les parois des cellules contiguës les unes aux autres étaient communes aux deux cellules qui se touchaient. Mais cependantMalpigliiavaitdéjàémis l'opinion Composition, que le tissu cellulaire était composé de vésicules d'abord distinctes , puis soudées , qu'il nommait utricules. Le professevir Sprengel de Halle en 1802 , plus récemment M. Dutrocliet, et une foule d'autres physiologistes distingués ont fait des observations qui confirment cette opinion. On peut isoler les unes des autres les cellules sans déchirement \ ce qui prouve que chaque cellule forme une sorte de petite vésicule qui a ses parois distinctes , et que là où deux cellules se touchent , la membrane qui les sépare est formée de deux feuillets , qui appartiennent à chacune d'elles. Les recherches récentes du professeur Amici , et surtout celles de M. Mirbel sur le développement du Marchantia y s'accordent avec cette opinion. Cette séparation des vésicules formant le tissu cellulaire peut s'opérer soit par la simple coction dans Teau , ainsi que l'a fait le professeur Link , soit par l'ébullition dans l'acide nitrique, comme l'a
conseillé M. Dutrochet. Mais néanmoins , quelquefois les parois des cellules se soudent si intimement qu'il est presque impossible de les séparer les unes des autres.
On a émis sur la formation et la multiplication du tissu cellulaire plusieurs hypothèses diftérentes. Ainsi suivant MM. Tréviranus et Turpin , quand on observe le développement et la formation du tissu cellulaire dans les végétaux , on acquiert la certitude qu'il se compose de cellules d'abord isolées, mais qui , par les progrès de leur développement, finissent par se souder plus ou moins entre elles. En effet , suivant ces auteurs , dans les vésicules du tissu cellulaire on aperçoit , au moyen du microscope , des corpuscules ovoïdes ou arrondis , généralement de couleur verte , mais néanmoins offrant toutes les teintes possibles , suivant les parties dans lesquelles on les observe. Ce sont ces corpuscules qui colorent le tissu cellulaire , dont les parois sont toujours diaphanes. M. Turpin, qui , dans un excellent mémoire (Mém. Mus. vol. xn) , a de nouveau appelé l'attention sur ces corpuscules , leur a donné le nom générique de cjIohuUne, Chaque grain de globuline est une petite vésicule , dans laquelle se forment plus tard d'autres petits granules (globulins Turp.) qui , s'accroissant successivement , finissent par rompre la vésicule qui les renfermait. Alors chacun d'eux devient à son tour une petite vésicule dans laquelle se développent de nouveaux granules qui présentent les mêmes phénomènes. M. De Candolle , considérant que c'est cette substance granuleuse qui colore toutes les parties des végétaux , a récemment proposé de lui donner le nom de chromule.
D'autres physiologistes expliquent d'une manière différente l'évolution du tissu cellulaire. C'est dans l'épaisseur même des parois des cellules que se développent celles qui viennent en augmenter^le nombre. Aussi ce
Dc\eloppe-
GloLuliue.
Globulins.
Chr
10 AlVATOMIE VEGETALE.
développement , cette multiplication n'a-t-elle lieu que tant que ces parois conservent une certaine épaisseur. On sait en effet que quand le tissu celUdaire est desséché, il n'est plus susceptible d'accroissement.
Le professeur Kieser dit que la multiplication des cellules provient de ces globules organiques que l'on trouve épars et nageant dans les fluides végétaux, et qui, après s'être fixés en une place , s'y développent et forment de nouvelles cellules.
Le beau travail que M. le professeur Mirbel vient de publier cette année ( i832 ) , sur l'organisation du Marchantia tend à jeter un jour tout nouveau sur cette importante question. Pour arriver à un résultat plus certain , M. Mirbel a pris le il/arcAaw^/a strictement abovo, c'est-à-dire qu'il a suivi sa formation organique , depuis la graine ou séminule , jusqu'à son entier développement. Or, cesséminules de 3Iam)hantia sont aussi simples que possible -, ce sont des utricules membraneuses transparentes , rempli'es de globules jaunes. En les soumettant à la germination sur des lames de verre humides ou dans du sable très-fin , elles se gonflent , deviennent sphériques, et leurs globules prennent une teinte verte ; bientôt chaque utricule s'alonge dans un point de sa périphérie en un tube clos à son extrémité. Ce tube se renfle bientôt en une nouvelle utricule , émettant un tube , et ainsi de suite. Dans ces nouvelles utricules et - souvent dans les tubes , on voit des granules verts ; chaque jeune individu représente une sorte de chapelet ou de cordon noueux , souvent ramifié. Le nombre des utricules allant ainsi en croissant , il en résulte d'abord une masse amorphe , mais qui petit à petit prend l'apparence foliacée , que la plante adulte doit conserver. De cette observation nouvelle l'auteur déduit cette conclusion : Que ce nVst pas par Talliance d'utri-
cules d'abord libres , que le tissu cellulaire dn3{arcJia?i~ lia se produit , mais par la force génératrice d'une première utricule qui en engendre d'autres douées de la même propriété.
Cependant ce n'est pas là le seul mode de formation ^^.^j^ ,^^g^,^.^ et de multiplication du tissu cellulaire. On peut rappor- 'l" mniiipiicater à trois types diiFérens ces divers modes. Ainsi, tantôt les nouvelles cellules se développent à la surface extérieure et libre des utriculos déjà existantes -, et l'on peut appeler extra-ntriculaire ce mode de multiplication , dont le Marchaniia nous offre un exemple -, tantôt c'est entre les utricules déjà existantes qu'apparaissent les nouvelles : formation interutriculaire. Enfin de la paroi interne d'une utricule peuvent naître un grand nombre d'autres utricules , qui finissent par absorber et faire disparaître l'utricule mère , dans laquelle elles se sont développées : c'est la formation întra-utriculaire.
Quand elles n'éprouvent que la résistance occasionnée Formes Jes par la présence des cellules adjacentes , il n'est pas rare *^'^^^"•"• de trouver à ces cellules une forme à peu près hexagonale , en sorte qu'elles ressemblent assez bien aux alvéoles construites par les abeilles. {Voy. page 8, figure i .) Mais elles peuvent être plus ou moins alongées , globuleuses ou comprimées , suivant les obstacles qui s'opposent à leur libre développement. Il est même fort rare de leur trouver cette forme régulière et hexagonale que nous venons de signaler tout à l'heure.
Leurs parois sont minces et transparentes •, elles com- Coinnmnicîmuniquent toutes ensemble , soit que leurs cavités s'ouvrent 'mutuellement l'une dans l'autre, soit qu'il existe sur leurs parois des pores , ou même des fentes. Pai dcsi.oies. Ces pores , qui sont à peine visibles au moyen des instrumens d'optique les plus forts , ont été aperçus par Leuwenhoeket Hill, et dans ces derniers temps MM. Miibel et Amici en ont de nouveau reconnu l'exislencc.
AINATOMIE VÉGÉTALE.
Tubillus.
Moldenhaver a vu de semblables pores dans le tissu cellulaire du pétiole du Cycas revoluta et dans la moelle du sureau. Le professeur Link néanmoins en nie l'existence. Ce qu'il y a de certain , c'est que le tissu cellulaire d'un jjrand nombre de végétaux en paraît tout-à-fait dépourvu , tandis qu'ils existent évidemment sur celui de quelques autres. Selon plusieurs physiologistes , et en particulier MM. Rudolphi et Sprengel , les Par (les fentes, divcrscs ccllules coHimuniqucnt entre elles par un point où leurs parois sont interrompues. Mais Bernhardi le premier démontra que la communication entre les cellules avait uniquement lieu par les pores invisibles de leurs parois. Cette dernière opinion est généralement admise aujourd'hui. Ainsi il paraît très-probable que c'est par exsudation que les fluides passent d'une cellule dans une autre.
Dans les parties ligneuses , les cellules du tissu aréolaire sont fort alongées , et forment des espèces de petits tubes parallèles entre eux , que M. Cassini a proposé de nommer tuhiUes. Leurs parois sont opaques, épaissies; ^'3- ^- quelquefois même elles finissent par s'oblitérer entièrement. C'est à cette modification que M. Link a donné les noms de tissu alongé et de jn'osenchyme.
Ce tissu alongé existe en abondance dans les végétaux ligneux. Il y est beaucoup plus commun que le tissu cellulaire régulier , et se compose de petits tubes étranglés de distance en distance. D'autres fois ils sont fusiformes, c'està-dire amincis insensiblement à leurs deux extrémités. C'est à cette modification des cellules du tissu alongé que M. Dutrochct a donné le nom declosf7-es. {Foy. fig. 2.) Ils sont en général parallèles entre eux, plus ou moins opaques , et très-abondans dans le tissu ligneux. 11 arrive parfois que les cellules du
Prosench^mc.
Cloîtres.
tissu alongé ne peuvent se toucher que par les points les plus gonflés , d'où il résulte entre eux des intervalles ou vides. Cesontces espaces vides qu'Hedwig a nommés vasa Me:,ts. revehentia : Tréviranus , meafus hitercellulares , et Link ductiis intercellidarcs. Leur forme est le plus souvent prismatique et triangulaire, quelquefois hexagonale. On les appelle méats.
Selon l'opinion du professeurAmici, ces espaces ne contiennent jamais de liquide , mais seulement de l'air-, car les stomates ou grands pores de Fépiderme , qui, ainsi que nous le verrons prochainement en parlant de cette membrane, sont des organes qui ne livrent passage qu'à de l'air, sont toujours placés devant un de ces espaces. Quand le tissu est trop compacte et les petits tubes trop serrés pour offrir de ces espaces, on ne trouve pas non plus de pores corticaux.
C'est dans l'intérieur de ces méats intercellulaires ou Raphides. quelquefois dans les cellules de quelques végétaux à tissu lâche , que l'on trouve ces corpuscules en forme d'aiguilles, que M. De Candolle a désignés sous le nom de raphides. Ils sont oî;dinairement réunis en faisceaux, sans adhérence manifeste avec les parois des cellules où on les o])serve*, leur consistance est ferme et roide. On les a vus dans le piper inagnoliœjvlium , la balsamine , la belle de nuit , le tritoma , etc. Selon M. Raspail , ces corps ne seraient que des cristaux très-fins d'oxalate de chaux. De nouvelles observations sont encore nécessaires pour éclaircir ce sujet.
Il est encore une autre modification du tissu alongé Rnyons i qui mérite d'être mentionnée ici : ce sont les cellules qui forment les insertions ou rayons médullaires de la tige des végétaux dicotylédons. Elles sont fort petites, alongées et placées horizontalement , au lieu d'être verticales.
l4 A3NATOMIE VÉGÉTALE.
Lacunes. Lc tissu cellulaîre , dans son état de pureté native, a
peu de consistance ; il se déchire facilement. Aussi trouve-t-on souvent dans certains végétaux des espaces vides , remplis seulement par de l'air , et qui résultent de la rupture des parois de plusieurs cellules. Ces espaces, auxquels M. Mirbel a donné le nom de lacunes, se rencontrent surtout danslos végétaux qui vivent dans l'eau , et dans lesquels ils semblent s'opposer à la submersion et à la macération que ces plantes subiraient infailliblement par leur séjour prolongé dans ce liquide. M. Amici a une opinion tout-à-fait différente de celle que nous venons d'exposer sur les lacunes. Selon lui , elles ne sont pas , comme le pense M. Mirbel , le résultat du déchirement des cellules. Ce sont des espaces plus ou moins réguliers , contenant constamment de l'air. Quelquefois elles offrent sur leur paroi interne des poils d'une nature particulière , en forme de houppe ou de pinceau, qui ont été vus par MM. Mirbel et Amici. On peut distinguer deux espèces de lacunes : les unes ont pour orifice les pores corticaux et communiquent avec l'air extérieur •, les autres n'ont aucune communication externe. Ces dernières existent surtout dans les plantes qui manquent de tubes poreux.
Cellules com- M. Linlc en distingue les cellules cotnjjosées, qui exis-
posees. ^ç^^ également dans le tissu cellulaire des plantes aqua-
tiques , et qui sont des cellules plus grandes dont les parois sont formées de cellules prismatiques disposées par séries alternes. Elles offi'ent des diaphragmes également cclluleux , et c'est par ce caractère qu'elles diffèrent des lacunes.
Mauères con- Lcs ccllulcs uc sout pas toujours vides intérieure-
ccUuies.*^""' '" ment , elles contiennent fréquemment différentes matières. Ainsi quelquefois , surtout dans les jeunes végétaux , elles sont remplies de liquides aqueux ^ d'autres fois
on y trouve des grains libres etépars de fécule-, dans un grand nombre de cas , leurs parois intérieures portent ces corpuscules colorés , qui donnent aux diverses parties la coloration qui leur est propre, et qu'on a désignés sous les noms de chlorophylle , globuline ou chromule. Enfin les cellules alongées du bois sont encroûtées intérieurement d'une matière opaque plus ou moins dure , et dont la couleur vai'ie suivant les diverses sortes propriétés du
- - . tissu cellulaire.
de bois.
En terminant ici ce qui a rapport à l'organisation du tissu cellulaire, faisons remarquer qu'il jouit de deux propriétés essentielles : l'une qui est sa faculté d'absorber les liquides ; la seconde , son excitabilité organique. C'est au moyeh de ces deux propriétés fondamentales que l'on peut expliquer plusieurs des phénomènes de la vie végétale , sur lesquels nous reviendrons plus en détail en traitant des fonctions nutritives.
Le tissu cellulaire existe dans tous les végétaux sans exception. Quelques-uns même en sont uniquement composés : tels sont les champignons , les algues , les lichens , etc.