ORGAMSATION DE LA TIGE DES FOUGÈRES ARBORESCENTES

Certaines Fougères, dans les contrées tropicales , pré- pou^èies arsentent une tige cylindrique et ligneuse, simple, cou- ^°'"'^'"''"' ronnée par un A'aste faisceau de feuilles terminales , et tout-à-fait analogue au stipe des palmiers. L'organisation intérieure de ces tiges se rapproche aussi beaucoup

de celles des nionocotylédones arborescentes. C'est du tissu cellulaire, dans l'intérieur duquel sont des vaisseaux

rayés , souvent remplis de sucs colorés , réunis en faisceaux , et offrant sur la coupe transversale de la tige des taches brunes de formes bizarres et variées (/^.fig. 17), tantôt en croissans irréguliers, tantôt formant des figures singulières, comme dans la souche pivotante à\x pteris aqiiilina , où l^'on croit voir un aigle germanique.

L'accroissement de cette tige des fougères arborescentes est absolument le même que celui des stipes monocotylédones. Aussi, de môme que dans ces derniers, la partie la plus dure est placée à l'extérieur de la tige.

SECTIOS IV.

DE l'oRGAIN'ISATION DE LA RACIINE.

Maintenant que la structure intérieure des diverses espèces de tiges nous est connue , il nous sera plus facile d'étudier comparativement celle que présentent les racines.

Les racines Toutes Ics raclucs sout généralement organisées comme

sont organisées . ..., , i't iri i

comme les tiges. Ics tiges. Amsi , daus Ics arbres dicotyledons , la coupe transversale de la racine offre des zones concentriques de bois disposées circulairement et emboîtées les unes dans lés autres. On a dit que le caractère vraiment distinctif entre la tige et la racine , c'est que cette dernière est dépourvue de canal médullaire , et par conséquent de moelle-, tandis qu'au contraire nous savons que cet organe existe constamment dans les arbres dicotyledons. Il suit de là nécessairement que les insertions médullaires manquent aussi dans les racines.

Cependant cette différence nous paraît de peu d'im- eii-s out «n

, „ ., , . p -^ T-' canal niccIuU

portance , et même tout-a-fait contrau'e aux laits, hn inire. effet, nous avons trouvé dans un grand nombre de végétaux que le canal médullaire de la tige se prolonge sans aucune interruption dans le corps de la racine. Si, par exemple, on fend longitudinalement la tige et la racine d'un jeune marronnier d'Inde d'un à deux ans, on verra le canal médullaire de la tige s'étendre jusqu'à la partie la plus inférieure delà racine. Il en sera de même si l'on examine une jeune plantule de sycomore ou d'érable plane. Mais très-fréquemment ce canal , qui était très-manifeste dans la plante peu de temps après sa germination, finit par diminuer, et même disparaître insensiblement par les progrès de la végétation , en sorte qu'on ne le retrouve plus dans les plantes adultes , chez lesquelles il a d'abord existé. Il résulte de là qu'on ne peut donner comme un caractère anatomique distinctif entre la tige et la racine le manque de canal médullaire dans cette dernière , puisqu'il existe presque constamment dans la radicule de la graine germante, et souvent dans la racine d'un grand nombre de végétaux , longtemps après cette première époque de leur vie. Cependant les racines pivotantes ne l'offrent jamais dans leurs ramifications , même dans celles qui sont les plus grosses.

Jusqu'en ces derniers temps , on avait donné comme p,,^^ ^^^ j^. caractère distinctif entre la structure anatomique de la t'-achcfs, racine et celle de la tige le manque de vaisseaux trachées dans ce premier organe; cependant deux des savans qui en Allemagne se sont occupés de l'anatomie végétale avec le plus de succès, MM. Link et Tréviranus , sont parvenus à trouver ces vaisseaux dans la racine de quelques plantes. Plus récemment encore M. Amici a découvert des trachées dans les racines de plusieurs plantes,

q6 organes de la végétation.

et entre autres de Vagapanthus umhellatus et du crinutn crtihescens.

Racines des La différence que nous avons vu exister dans l'orga-

tyie"dui^ës""'"^°" ûisation du tronc des dicotylédons et du stipe des monocotylédons, se remarque également dans leurs racines. En effet, jamais dans les plantes monocotylédones on ne trouve de pivot faisant suite à la tige. Cette disposition est une conséquence du mode de développement de la graine h. l'époque de la germination , puisque , comme nous le verrons plus en détail en traitant de cette fonction , la radicule centrale et principale se détruit toujours peu de temps après la germination. Différence en- Il cxiste cncorc uuc autrc différence très-remarquable

l's u^sr'""^*' entre les racines et les tiges. Ces dernières , en général , s'accroissent en hauteur par tous les points de leur étendue, tandis que les racines ne s'alongent que par leur extrémité seulement. C'est ce qui a été prouvé par les expériences de Duhamel. Que l'on fasse à une jeune tige, au moment de son développement , de petites marques éloignées les unes des autres , d'un pouce , par exemple, et l'on verra , lorsque l'accroissement sera terminé, que les espaces situés entre ces marques se sont considérablement augmentés. Que l'on répète la même expérience sur des racines , et l'on se convaincra que , ces espaces restant les mêmes, tandis que la racine s'est alongée, l'augmentation en longueur a eu lieu par son extrémité seulement. •

SECTIOSI V.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR l'aCCROISSEMENT DES VÉ- GÉTAUX, ET EN PARTICULIER SUR LE DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE.

Accroissement Tous Ics corps dc la uaturc tendent à s'accroître. Cette en gênerai. ^^^ ^^^ commune aux corps inorganiques aussi bien

TIGE. gy

qu'aux êtres organisés. r\Iais l'accroissement présente des différences très-marquées, suivant qu'on l'étudié dans ces deux groupes primitifs des corps de la nature. Dans les minéraux , en effet , il n'offre point de limites déterminées : ces corps s'accroissent continuellement, jusqu'à ce qu'une cause fortuite vienne mettre un terme à leur développement. Les animaux et les végétaux ayant en général une existence dont la durée est déterminée, chez eux l'accroissement est toujours en rapport avec la durée de leur existence. Dans les minéraux ce sont de nouvelles molécules qui s'ajoutent extérieurement à celles qui existaient déjà et qui en constituaient le noyau primitif; en sorte que la superficie de ces corps se renouvelle à chaque instant et à mesure que leur volume augmente. De là la dénomination de jiixta- position donnée au mode particulier de l'accroissement dans les corps bruts. Si au contraire vous étudiez l'accroissement dans les êtres cloués d'organisation , vous verrez qu'il a lieu de l'intérieur vers rextérieur,'que ce sont ou des parties primitivement existantes qui s'alongent, ou des organes nouveaux qui se forment dans l'intérieur des premières et se développent en tout sens, pour augmenter la masse et le volume du corps. Aussi a-t-on nommé intus-susception cette manière de croître , particulière aux animaux et aux végétaux.

L'accroissement ne présente pas des différences moins frappantes lorsque l'on compare entre eux sous ce rapport les végétaux et les animaux. Dans les premiers, en effet, l'accroissement n'est pas renfermé dans des limite.-; aussi rigoureusement déterminées que dans les seconds. Le volume du corps , aussi bien que le nombre de ses parties constituantes, ne sont point fixes. L'art et la culture peuvent exercer sur le développement des végétaux l'influence la plus marquée. Il suffit, pour s'en

l" Partie.

convaincre, de comparer entre eux deux arbres d'une même espèce , dont l'un vit abandonné dans un terrain sec et rocailleux , tandis que l'autre est cultivé dans un terrain sid)stantiel et profond. Le premier est petit , ses rameaux sont courts, et ses feuilles étroites j le second, au contraire , élève majestueusement son tronc couronné de branches longues et vigoureuses , et ornées d'un feuillage épais. Dans les animaux, le volume et la forme générale du corps , le nombre des parties qui doivent le constituer, sont plus fixes, et sujets à moins de variations j tandis que dans les végétaux il est en quelque sorte impossilîle de trouver deux individus de la même espèce qui offrent un nombre égal de parties.

Si maintenant nous cherchons à étudier les phénomènes de l'accroissement dans les végétaux en particulier , nous verrons que ces êtres se développent en deux sens , c'est-à-dire qu'à mesure que leur hauteur augmente, leur diamètre devient plus considérable. Nous avons vu , en traitant de l'organisation de la tige , que les arbres dicotylédons et les arbres monocotylédons étaient loin d'avoir la même structure intérieure , et qu'il existait entre eux des différences extrêmement tranchées. Ces différences dépendent évidemment du mode particulier suivant lequel les végétaux de ces deux grandes séries se développent. Aussi traiterons -nous séparément de l'accroissement dans les arbres monocotylédons et dans les arbres dicotylédons.

§ 1. Accroisseinent de la tige des arbres dicotylédons.

A. Accroissement en diamètre.

ea^aTaSr"' ^^^^^ ^^^ végétftux s'accroisscut en diamètre. Il suffit de jeter les yeux sur les arbres qui végètent autour de nous, pour nous convaincre de cette vérité; aussi personne ne l'a-t-il cpntesté. Mais par quel mécanisme cet

TIGE. gg

accroissement a-t-il lieu? C'est ici jque l'on est loin de s'accorder. Parmi les opinions diverses qui ont été émises par les physiologistes , nous distinguerons particulièrement les trois suivantes : i" l'accroissement a lieu p£^r la transformation annuelle du liber en aubier-, 2° parle développement des bourgeons -, 5" par le cambium , qui forme chaque année une couche distincte de liber et d'aubier. Aous allons les exposer ici avec quelques détails.

r L'accroissement en diamètre a lieu dans les arbres dicotylédons par la transformation annuelle du liber en aubier , de l'aubier en bois , et par le renouvellement successif du liber.

Tel est le fondement delà théorie de Duhamel, de celle Théorie j, que cet auteur célèbre a développée dans sa 7%^/^,/^ °"'""'''' des arbres.

Nous prendrons la tige à l'époque de son premier développement , c'est-à-dire lorsque , par l'effet de la germination , elle sort de la gi-aine qui la contenait , et commence à se montrer à l'extérieur.

Toutes les parties du végétal renfermées dans la graine avant la germination, ne sont formées que par un tissu cellulaire dense et régulier. La tige se trouve, comme les autres organes, entièrement privée de vaisseaux. On n'aperçoit, à proprement parler, aucune ti'ace d'écorce, de moelle , de liber , etc. Mais à peine la germination est-elle commencée , à peine la tige a-t-elle acquis quelque développement, qu'on voit des trachées, de fausses trachées et des vaisseaux poreux se former , pour constituer , en se réunissant , les parois de l'étui médullaire. C'est cette partie intérieure de la tige qui la première est apparente et s'organise. La moelle se trouve contenue dans son intérieur; mais elle est encore verte et abreuvée d'une gi-ande quantité de fluides aqueux. Bientôt on voit la surface externe de l'étui médullaire se séparer de

l'écorce et se recouvrir d'un tissu cellulaire fluide : c'est la

première couche de cambium , qui d'un côté va former le

premier liber , et de l'autre constituer les couches corti-

Le liber se calcs. Ce liber se convertira bientôt en auliier, à mesure

change en aubier

qu'une nouvelle couche s'organisera pour remplacer la première. L'année suivante , le nouveau liber formera une seconde zone d'aubier, et sviccessivement ainsi, tous les ans , une couche d'aubier se convertira en véritable bois , tandis que le liber aura lui-même acquis les propriétés et la nature de l'aubier. Ce développement régulier de la tige explique la formation des couches ou zones concentriques que l'on observe sur la coupe transversale de la tige d'un arbre dicotylédon. Mais ces couches n'ont pas toutes la même épaisseur, et cette épaisseur n'est souvent pas égale dans toute leur circonférence. Une observation attentive explique facilement cette disposition singulière. On a remarqué , en effet , que la plus grande épaisseur des couches ligneuses correspondait constamment au côté où se trouvaient les racines les plus considérables , qui , par conséquent , avaient puisé dans la terre une nourriture plus abondante. C'est ainsi, par exemple , que les arbres situés sur la lisière d'une forêt présentent toujours des couches ligneuses plus épaisses du côté extérieur, parce qu'en effet leurs racines, n'y éprouvant pas d'obstacles, s'y étendent et y acquièrent un développement plus considérable.

Dans cette théorie de Duhamel, que nous sommes bien loin d'adopter, on voit que c'est le liber qui joue le rôle le plus important dans la formation des couches ligneuses , puisque c'est lui qui chaque année se converti t en une nouvelle zone d'aubier , qui s'ajoute à celles qui existaient déjà.

Regcneraiion Lc libcr étant Torganc essentiel de la végétation , et changeant chaqu'i année de forme et de consistance , la

nature a du poun'oir aux moj^ens de le reproduire aussi chaque année. C'est ce qui a lieu en effet. Si nous étudions avec attention le développement successif des divers organes qui composent la tige des dicotylcdons , nous verrons que, la première année, entre les couches corticales et Tétui médullaire se trouve un liquide gélatineux auquel Grew et Duhamel ont donné le nom de cambium. C'est ce fluide particulier qui contient les premiers rudimens de Torganisation. A mesure que la jeune tige se développe , la couche la plus intériei^e de ce liquide prend de la consistance , s'organise, se durcît, se change en liber, qui , à la lin de la première année , se trouve converti en une substance ligneuse , encore molle et mal formée. L'automne arrive, et la végétation s'arrête en cet état. La couche extérieure du cambium , qui n'a point encore entièrement changé de natui'e, reste stationnaire , et comme engom-die. Cependant , au retour du printemps , quand la chaleur du soleil vient tirer les végétaux de leur sommeil hivernal, le cambium reprend sa force végétative-, il développe les bourgeons et les nouvelles racines ; et, lorsqu'il a produit toutes les parties qui doivent servir à Tentretien de la vie du végétal, il se durcit peu à peu, devient compacte , en un mot, suit et éprouve les mêmes changemens que celui qui l'a précédé. ]\Iais , à mesure que ces changemens s'opèrent , que le liber se durcit et change de nature , que la couche qu'il a remplacée acquiert une solidité plus grande , il se développe un nouveau liber. De tous les points de la surface extérieure de celui qui est prêt à se convertir en bois , suinte une humeur visqueuse , c'est un nouveau cambium , un nouveau liber qui va s'organiser, se développer , et suivre les différentes époques d'accroissement parcourues par ceux qui l'ont précédé, et dont il a tiré son origine.

Tels sont les moyens que la nature met en usage pour renouveler chaque année la partie végétante de la tige. C'est ici que [se présente la grande différence des tiges ligneuses et des tiges herbacées. Dans les tiges ligneuses, en effet , c'est au développement successif d'une nouvelle couche de liber que l'arbre doit sa durée et la persistance de sa végétation. Dans les tiges herbacées, au contraire, tout le cambium se consume à produire les différens organes de la plante , et, à la lin de l'année , se trouj^ entièrement converti en une sorte de substance ligniforme , sèche et aride. Il ne reste donc point, comme dans la tige ligneuse , une certaine quantité de matière gélatineuse , chargée de conserver d'une année à l'autre les germes d'une nouvelle végétation , et la plante meurt nécessairement , faute d'une substance propre à renouveler son développement.

Après avoir développé avec quelques détails la théorie de la formation des couches ligneuses au moyen de la transformation annuelle du liber en aubier, nous devons faire connaître celle qui a été émise par M. Du Petit-tliouars , et qui a fait , entre plusieurs physiologistes , le sujet de tant de contestations.

2* La formation successive des couches ligueuses , c'est-à-dire l'accroissemenl en diamètre , est produit par le développement de bourgeons.

M. Du"' Petit- Dans la théorie précédente , c'est au liber que l'on atrbouâii. trïbtie la plus grande part dans les phénomènes de l'ac-

croissement en diamètre; ici , au contraire , ce sont les bom-geons qui jouent le rôle le plus important dans cette opération. M. Du Petit-Thouars , ayant remarqué que les bourgeons sont assis sur le parcnchj^me extérieur, et que leurs fibres communiquent avec celles des scions ou jeunes rameaux qui les supportent , en a tiré les consé-

quences suivantes, qui forment la base de sa théorie de l'organisation végétale.

i". Les bourgeons sont les premiers phénomènes sen- Lesi)ouigeoiu

• I 1 1 1 r r • r' ev 1 • forment les fi-

sibles de la végétation. En effet, toutes les parties qui , Lres ligneuses. dans les végétaux, doivent se développer à l'extérieur, sont d'abord renfermés dans des bourgeons.

Il en existe un à Faisselle de toutes les feuilles •, mais ce bourgeon n'est apparent que dans les plantes dicotylédones , et parmi les monocotylédons dans la famille des Graminées seulement. Dans les autres monocotylédons , ce bourgeon est latent, et ne consiste que dans un point vital , susceptible , dans certaines circonstances , de se développer à la manière des bourgeons de^ dicotylédons.

2". Par leur déA'eloppement , les bourgeons donnent naissance à des sciojis ou jeunes branches chargées de feuilles , et le plus souvent de fleurs. Chaque bourgeon a une existence en quelque sorte indépendante de celle des autres. M. Du Petit-Thouars les regarde comme analogues, dans leur développement et leur structure, aux embryons renfermés dans l'intérieur des graines, qui , par l'acte de la germination , développent une jeune tige que l'on peut comparer , avec juste raison , au scion produit par l'évolution d'un bourgeon. Aussi donnet-il à ces àçxn\Qx%\e\\ovL\ du embryons jîxes ou adhérens, par opposition à celui d'em,hri/ong fibres, conservé pour ceux renfermés dans l'intérieur de la graine.

0°. Si l'on examine l'intérieur de ces bourgeons sur un scion ou jeune branche de l'année, on voit qu'ils communiquent directement avec le parenchyme intérieur ou la moelle. Or, cette moelle, comme nous l'avons dit, est d'abord verte , et ses cellules sont remplies de il aides aqueux très-abondans. C'est dans ces fluides aqueux que les bourgeons puisent les premiers matériaux de leur

développement. Ils se nourrissent donc aux de'pens du parenchyme intérieur^ et en absorbant les fluides qu'il contient , ils le dessèchent , et le font passer à l'état de moelle proprement dite , plus ou moins opaque ou diaphane.

4°. Dès que ces bourgeons se manifestent , ils obéissent à deux mouvemens généraux, Tun montant ou aérien , l'autre descendant ou terrestre. C'est ici que M. Du Petit - Thouars rapproche la structure et les usages des bourgeons de ceux des embryons - graines. Il considère en quelque sorte les bourgeons comme des embryons germans. La couche de cambium située entre l'écorce et le bois est , pour le bourgeon , analogue au sol sur lequel la graine commence à germer. Son évolution aérienne donne naissance à un scion ou jeune branche-, tandis que de sa base , c'est-à-dire du point par lequel il adhère à la plante-mère, partent des fibres ( que l'auteur compare à la radicule de l'embryon) , et qui , glissant dans la couche humide du cambium, entre le liber et Taubier, descendent jusqu'<à la partie inférieure du végétal. Or, chemin faisant , ces fibres rencontrent celles qui descendent des autres bourgeons^ elles s'y réunissent , s'anastomosent entre elles , et forment ainsi une couche plus ou moins épaisse , qui prend de la consistance , de la solidité , et constitue chaque année une nouvelle couche ligneuse. Quant au liber, une fois formé, il ne change plus de nature, et n'éprouve aucune transformation.

Cette théorie est extrêmement ingénieuse , et M. Du Petit-Thouars s'appuie sur plusieurs faits pour en prouver l'exactitude. Ainsi, dit-il, lorsque l'on fait au tronc d'un arbre dicotylédon une forte ligature circulaire, il se forme au-dessus de l'obstacle un bourrelet , et l'accroissement en diamètre cesse d'avoir lieu au-dessous de

la ligatiu-e. Ce bourrelet est formé par les fibres ligneuses qui descendent de la base des bourgeons en glissant dans le cambiuni situé entre le liber et l'aubier. Ces fibres ligneuses rencontrent un obstacle qu'elles ne peuvent surmonter, s'y accumulent et s'j arrêtent. Dès-lors il ne peut plus se former de nouvelles couches ligneuses au-dessous de leur ligature, puisque les fibres qui doivent les constituer cessent d'y arriver. Telle est l'explication donnée par J\I. Du Pelit-ïhouars du fait de la ligature et du bourrelet circulaires, que la plupart des aii^teurs expliquent d'une manière tout- à -fait différente.

M. DuPetit-Thouars s'autorise encore des phénomènes de la greffe pour étayer sa théorie. Lorsque l'on greffe en ecusson^ on prend ordinairement un bourgeon encore stationnaire , on applique sa base sur la couche ducambium que l'on a mise à nu -, dès-lors les radicelles ou fibres qui partent de la base du bourgeon glissent entre l'écorce et l'aubier , et le nouveau sujet s'est ainsi identifié à celui sur lequel on l'a greffe.

J'ai vu chez jM. Du Petit-ïhouars une pièce précieuse , qui sem])le un argument bien fort en faveur de sa théorie et dont il a donné une très-bonne figure dans un recueil de mémoires, imprimé, mais resté, je crois, inédit. C'est une branche de rohînia pseudoacacia , sur laquelle avait été greffe un jeune scion de rohinia hispida. Le sujet est mort ; mais la greffe ayant continué de végéter , on voit partir de sa Ijase une sorte d'empâtement formé de fibres très-distinctes, qui embrassent l'extrémité de l£f branche dans une assez grande étendue, et lui forment une sorte d'étui. Dans cet exemple , on reconnaît avec la dernière évidence que les fibres descendent de la base de la greffe pour se répandre sur le sujet.

Objections.

Malgré toutes les raisons alléguées par l'auteur, en faveur de sa théorie , aucun physiologiste ne l'a encore entièrement adoptée. Au contraire, presque tous ceux qui s'occupent de la phj'sique des végétaux l'ont plus ou moins combattue. Les principaux argumens que l'on a cherché à opposer à la théorie de M. Du Petit-Thouars, sont : 1" que rien ne prouve d'une manière irréfragable que les fibres qui établissent la communication entre les bourgeons et les tiges qui les supportent descendent ainsi de ces bourgeons jusque dans les racines • mais à cela M. Du Petit-Thouars répond que les bourgeons sontbKn la source, l'origine première des fibres ligneuses, mais que ce ne sont pas les bourgeons qui fournissent tous les matériaux de leur élongation-, une fois sorties delà base des bourgeons , les fibres se trouvent plongées dans le cambium , où elles absorbent tout ce qui est nécessaire à leur accroissement ; 2" cjue les phénomènes du bour*relet circulaire, formé à la suite de la ligature du tronc, peuvent s'expliquer par l'interception et la stase de la sève descendante : mais, objecte I\I. Du Petit-Thouars, l'expérience de Haies , constatée par Duhamel , répond à cette objection : ayant isolé complètement deux cylindres d'écorce par trois enlèvemens d'anneaux circulaires , dont l'un était pourvu d'un bourgeon et l'autre n'en avait pas, il en résulta que ce fut sur le premier seulement qu'il se fit un bourrelet inférieur , preuve évidente que ce sont les bourgeons qui donnent naissance aux fibres ligneuses^ 5^ qu'il est impossible de concevoir comment des fibres aussi grêles que celles qui unissent les bourgeons aux tiges peuvent, dans un espace de temps aussi court que celui durant lequel la tige s'ac- , croît en diamètre , descendre, de leur propre poids , du sommet d'un arbre de 60 à 80 pieds , jusqu'à sa base : comme l'opinion du savant académicien n'est pas que

les fibres sortent et descendent toutes formées de la base des bourgeons, mais qu'aiixontraire elles se forment en traversant les couches dWcambium , cette objection aurait moins de valeur; 4*^ que, puisque ce sont les libres descendant de la base des bourgeons qui constituent les couches ligneuses , si dans la greffe en écusson on grefle un bourgeon d'un arbre à bois coloré sur un individu à bois blanc , les libres qui partent de ces bourgeons devraient conserver leur couleur, et les nouvelles couches ligneuses qu'elles forment en présenter une semblal^le , ce qui n'a pas lieu : cette objection , une de celles dont on a fait le plus de bruit , est aussi une de celles que l'auteur croit réfuter avec le plus de facilité-, car c'est parce qu'on n'a pas bien compris son opinion, qu'on lui a opposé cette objection-, en effet, comme M. Du Petit- Thouars n'a cessé de le répéter, les fibres sorties de la base du bourgeon se nourrissent du cambium de la branche à la surface de laquelle elles se forment : or , dans le cas de la gTcfte des deux sujets dont le bois est d'une couleur différente, tant que les fibres nouvelles sont plongées dans le cambium du sujet à bois coloré , elles prennent et conservent la teinte qui leur est naturelle-, lorsqu'au contraire elles se forment aux dépens du cambium du sujet à bois clair, elles prennent la teinte particulière à ce nouveau bois ; 5° enfin , si c'est le développement des bourgeons qui donne lieu à la formation du bois , comment la première couche ligneuse at-elle pu se former sur le jeune scion de l'année, puisque aucun des bourgeons qu'il supporte ne s'est encore développé ? Selon le célèbre académicien dont nous exposons ici la théorie, au moment où im bourgeon se développe pour former un scion , les feuilles qui le composent s'éloignent les unes des autres , et laissent entre elles dés espaces que l'on a nommés tnérithalhs. Si l'on

examine à cette époque la structure intérieure du jeune scion , on verra que de la base de chaque feuille il part un faisceau de libres dont" réunion constitue l'étui médullaire 5 mais à mesure que ces feuilles se développent , il se manifeste à l'aisselle de chacune d'elles un bourgeon qui tend aussitôt à établir sa communication radicale , en déterminant la formation de fibres ligneuses. Ce sont donc celles-ci qui recouvrent graduellement l'étui' médullaire , et en composen^t une couche continue.

Les deux théories dont nous venons de faire l'exposition ne peuvent donc pas être adoptées dans leur entier , comme donnant une explication rigoureuse de tous les phénomènes de l'accroissement en diamètre dans les végétaux dicotylédons. En effet, celle de Duhamel est essentiellement fondée sur la transformation annuelle du liber en aubier, et sa régénération au moyen de la couche de cambium. L'expérience par laquelle ce célèbre physicien dit qu'ayant fait passer un fil d'argent dans le liber, il l'a retrouvé l'année suivante dans l'aubier, est tout-à-fait inexacte. En effet, tous ceux qui après Duhamel ont cherché à la répéter, n'ont pu olitenir le même résultat-, et lorsque le fil d'argent avait été réellement passé à travers le liber, on l'a toujours retrouvé dans cet organe , et non dans l'aubier. Cette théorie doit nécessairement s'écrouler , si nous sapons la base sur laquelle l'auteur l'avait élevée.

3° La fonnalion annuelle dos coucIil-s ligneuses est due au cambium, qui, chaque année, fournit les matciiaux d'une nouvelle couche de l'aubiei'.

Théorie «le Ccttc opiniou cst ccUe qu'en dernier lieu avait professée M. Mirbel, et qu'il a brièvement fait connaître

dans une note, publiée en 1816 dans le Bulletin des sciences de la Sociéfe philomatique.

Bien que cette théorie soit comme on volt assez ancienne , elle a été néanmoins fort mal comprise et fort mal exposée dans tous les ouvrages subséquens; et beaucoup d'auteurs ont fait dire à M. Mirbel toute autre chose que ce qu'il a dit et écfit. Les belles planches que l'auteur a publiée depuis cette époque sur l'ori'gine du bois et du liber , ont de nouveau rappelle l'attention des phytotomistes sur cette note succincte.

Le liber, que l'on avait jusqu'à présent considéré comme l'organe le plus essentiel de la végétation, comme celui qui opérait chaque année l'augmentation en diamètre du tronc des arbres dicotylédons , étant au contraire neutre et passif dans cette opération, on doit chercher une autre explication des phénomènes de l'accroissement en diamètre. Si l'on examine une jeune branche à l'époque de la végétation , c'est-à-dire quand la sève circule abondamment dans toutes les parties du végétal, voici ce que Ton observe : Entre le lil)er et l'aubier , on trouve une couche d'un fluide d'abord clair et limpide , qui peu à peu s'épaissit et prend de la consistance ; ce fluide , ou le cambium , est formé par la sève descen- Le cambium

1 ri r 1 • 1 1 ' ' fournit les ma-

dante , mélangée a une partie des sucs propres des vege- leViam dune taux. Telle était l'opinion généralement admise par tous j^^n^è'^eurau! les physiologistes, depuis Grew et Duhamel, sur le na- ''''''• turel du cambium, et telle est celle qu'on avait encore prêtée à JM. i\Iirbel. Cependant, dès 1816 , il avait émis une opinion tout-à-fait contraire sur ce point important. Pour lui, en effet, le cambium n'est point un lic[uide qui s'épanche entre le bois et l'écorce , c'est un véritable tissu qui naît à la fois de ces deux parties de la tige. Il se forme, dit-il, entre le liber et le bois une couche qui est la continuation du liber. Cette couche ré-

génératrice a reçu le nom de cambiuni. Le cambium n'est donc point une liqueur qui vienne d'un endroit ou d'un autre : c'est un tissu très-jeune qui continue le tissu plus ancien. Il est nourri et développé à deux époques de l'année , entre le bois et Técorce , au printemps et en automne. Son organisation paraît identique dans tous ses points-, .cependant la partie qui touche à l'aubier se change insensiblement en bois , et celle qui touche au liber se change insensiblement en liber. Cette transformation est perceptible à l'œil de l'observateur.

Ainsi donc l'aubier n'est pas formé par le liber , qui s'épaissit et prend plus de consistance , mais par le cambium , qui donne lieu chaque année à la formation d'une couche d'aubier et d'une couche de liber, toutes deux distinctes l'une de l'autre. Lorsque Duhamel a retrouvé dans l'aubier le lil d'argent qu'il avait cru avoir engagé dans le liber , c'est que ce fil avait été passé à travers la couche organique du cambium.

Il suit également de là que , chaque année , le liber s'accroît en épaisseur par sa face interne. En effet , elle produit , comme celle de l'aubier, une couche d'un tissu d'abord à peine organisé, qui petit à petit acquiert tous les caractères des feuillets du liber. C'est pour cette raison que cet organe se trouve formé de plusieurs lames ou feuillets, réunis les uns aux autres par une couche excessivement mince de tissu cellulaire.

Ainsi donc , pour résumer cette théorie , il se forme chaque année dans le tronc des arbres dicotylédons une nouvelle couche ligneuse et une nouvelle couche d'écorce. Ces nouvelles couches sont une production de l'aubier et du liber qui s'organise et se solidifie. L'auliier formé l'année précédente acquiert plus de densité et se change en bois. JMais le liber n'éprouve aucune transformation j seulement il se répare et s'accroît par sa face in-

terne au moyen du cambium , et forme successivement de nouveaux feuillets.

C'est par ce mécanisme qu'a lieu, selon M. Mirbel, raccroissement en épaisseur des tiges des dicotylédons. Ce n'est pas le cambium qui s'est transformé en liber et en aubier ; mais c'est lui qui fournit les matériaux des nouvelles couches qui se forment.

Nous adoptons entièrement cette théorie de l'accroissement en diamètre du tronc des végétaux dicotylédons. Cependant nous croyons devoir la modifier en un point. Nous admettons que les nouvelles couches qui se forment sont une production , une sorte d'extension de la face externe de l'aubier et de la face interne du liber. Mais nous ne saurions donner le nom de cambium à ce tissu de nouvelle formation. Pour nous , lecambiumesttoujoursce fluide nutritif , produit de la sève élaborée , qui s'épanche au printemps et en autonme entrele bois etl'écorce.Mais nous n'admettons pas pour cela que ce soit lui qui se transforme ^^wxhq, part, en une nouvelle couche d'aubier, d'autre part, en une nouvelle couche de liber. Le cambium est le fluide essentiellement nourricier du végétal, conmie le sang pour les animaux. ]\Iais , de même que ce dernier fluide ne se transforme ni en muscles , ni en tissu cellulaire, ni en graisse , en un mot , en aucun des élémens organiques des animaux , mais que seulement il fournit à chacun de ces organes les matériaux propres à leur développement , à leur entretien , de même aussi nous pensons que le cambium, dont on ne peut nier la similitude avec le sang des animaux , fournit à la fois , et à l'aubier et au liber , dont il baigne les surfaces libres , les principes , les alimens nécessaires à leur développement. Il ne devient pas tissu cellulaire , ni tissu vasculaire ; mais ces tissus déjà existans y puisent les principes au moyen desquels ils se multiplient.

L'observation confirme d'ailleurs pleinement la nouvelle théorie que nous émettons ici. En effet , que l'on examine attentivement une jeune brandie d'un arbre , quand j au printemps , l'afflux de cambium en détermine l'accroissement en diamètre. On verra que la surface externe de l'aubier et la surface interne de l'écorce sont en quelque sorte dans un état de turgescence. Elles sont recouvertes chacune d'une couche plus ou moins épaisse d'un tissu cellulaire à l'état naissant, abreuvée d'une grande quantité de sucs. Ce tissu de nouvelle formation, semblable à cette couche de bourgeons charnus qui s'élèvent de la surface d'une plaie tendant à se cicatriser, est non-seulement adhérent aux deux surfaces sur lesquelles on le voit , mais en est évidemment une production , une vraie continuation.

C'est , en effet , le tissu de l'aubier et du liber qui , recevant alors une plus grande nourriture , produit à sa surface ce nouveau tissu. Ce mode de multiplication ou de formation d'un nouveau tissu cellulaire entre tout-àfait dans le mode de développement auquel M. Mirbel, dans son Mémoire sur Vanatomie du 7narchaiitia , a donné le nom de développement extra-utriculaire. En effet , on sait que le tissu cellulaire a la propriété spéciale de donner naissance à de nouvelles cellules, qui tantôt se forment dans l'intérieur même des cellules déjà existantes {accroissement intra-utriculaii'e), ou dans la masse de ces cellules , qu'elles tendent à écarter [accroissement interntriculaire) , ou enfin à la surface libre des cellules [accroissement extra-utriculaire^.

Si c'était le cambium qui s'organisât chaque année, au printemps , en nouvelles couches ligneuses et corticales , il devrait nécessairement former entre le bois et l'écorce une masse continue qui réunirait, souderait même ces deux parties de la branche : c'est cependant ce qui n'a

largeur.

TIGE. Il5

pas lieu. A aucune époque de Tannée , ainsi que tout le monde le sait , Técorce ne se détache plus facilement de la surface du bois qu'au printemps et en automne , c'est-àdire au moment où se forment les couches ligneuses. Loin .d'être une masse continue interposée entre ces deux parties de la branche , le nouveau tissu cellulaire forme deux couches qui n'ont ensemble avicune connexion.

De ce qui précède nous pouvons , je crois , tirer cette conséquence , que l'accroissement en épaisseur de la tige des arbres dicotjdédons provient de nouvelles couches que la surface externe de l'aubier et la surface interne du liber produisent , et dont le cambium leur fournit les matériaux.

B. Accroissement en largeur. . .

*J Accroissement

Pour terminer ici tout ce qui a rapport à l'accroisse- ^" '=" ment en diamètre de la tige dans les végétaux dicotylédones, il nous reste à faire connaître le résultat des observations publiées récemment par M. Dulrochet.(il/Ê''m. du Muséum , vol. vu f/viii.) Pendant long-temps , on n'avait généralement admis l'accroissement en diamètre que comme le résultat des nouvelles couches qui s'ajoutent chaque année entre l'aubier et l'écorce. Cependant, dès 1816 , M. Mirbel avait dit, dans sa note insérée dans le Biillelin des Sciences de la Société jihilomalique , que le système cortical s'accroît en largeur parle développement successif de tissu cellulaire alongé, et de tissu cellulaire régulier ; d'où il résulte qu'elle devient plus ample dans toutes ses parties. Depuis lors, M. Dutrochet a prouvé, l'un des premiers , que les couches ligneuses s'accroissent également en diamètre en deux sens, savoir: i"en épaisseur, par la formation de nouvelles couches entre l'écorce et l'aubier*, 1^ gw largeur, parle développement latéral de la nouvelle couche et la formation de nou-

1" Partie. 8

ii4 orgalNes de la végétation.

veaux faisceaux de fibres. Cet accroissement, dans le sens de l'épaisseur et de la largeur, a lieu également dans les racines et dans les tiges. Mais nous devons faire remarquer que le professeur Link, dans son Anatomie des plantes , et plus tard dans sa Philo^oijhie botanique, a également établi que la tige s'accroissait non-seulement vers son centre et sa périphérie, mais encore latéralement par la multiplication des faisceaux vasculaires. ( /^oyez Link , Grandi, d. Anat.f. d. Pfl., p. i46, f. 58-6o.)

C'est d'abord sur la tige de la clématite que M. Dutrocliet a fait ses premiers essais. Lorsque l'on coupe transversalement l'extrémité d'une jeune branche de clématite , on trouve qu'elle se compose de six faisceaux de fibres longitudinales , séparées les uns des autres par des rayons ou espaces médullaires assez larges. Peu à peu , et par les progrès de la végétation, il se forme au centre de chaque espace médullaire un nouveau faisceau de fibres longitudinales qui acquiert bientôt le même volume que les faisceaux primitifs*, en sorte qu'à la fin de la première année la tige se trouve composée de douze faisceaux de fibres, séparés par autant de rayons médullaires.

Pendant la seconde année , chacun des six faisceaux primitifs se divise en trois par la production médiane d'un nouveau faisceau de fibres longitudinales séparé des deux autres , au milieu desquels il s'est développé , par deux rayons médullaires incomplets, qui n'atteignent pas jusqu'à la moelle centrale -, d'un autre côté , les six autres faisceaux secondaires de la première année se divisent chacun en deux par la formation médiane d'un nouveau rayon méduUaire incomplet : d'où il résulte qu'à la fin de la seconde année j il y a trente faisceaux de fibres distingués les uns des aiUtres par autant de rayons ou espa-

ces médullaires, dont douze seulement, savoir ceu:-f. qui existaient à la fin de la première année , sont seuls complets, et établissent une communication directe entre la médulle externe et l'interne.

Pour peu qu'on réfléchisse avec quelque attention à la manière dont les faisceaux de fibres longitudinales se sont multipliés, on verra que l'accroissement s'est fait latéralement. En effet, la production médiane de nouveaux faisceaux défibres au centre des rayons médullaires , ou celle de nouveaux rayons médullaires au centre des faisceaux de fibres , a du nécessairement dilater latéralement, et par conséquent augmenter la largeur de la couche circulaire dans laquelle ce développement s'est opéré. Or, c'est cette dilatation latérale qui n'avait point encore été aperçue avant ]\OI. Mirbel, Link et Dutrochet, dont nous faisons connaître ici les résultats.

L'accroissement en /ar^ewr s'arrête dans les parties dès l'instant qu'elles se sont solidifiées. Ainsi il n'a plus lieu dans les couches ligneuses •, mais il se continue dans Fécorce , et c'est ainsi qu'elle permet l'accroissement en épaisseur des couches ligneuses.

L'accroissement en largeur a également lieu dans les racines, ainsi que nous l'avons déjà annoncé. Mais dans cet organe il commence toujours par la production médiane de nouveaux rayons médullaires au centre des faisceaux de fibres. Plus tard , ces nouveaux espaces médullaires donnent eux-mêmes naissance à d'autres agglomérations des fibres.

D'après ce qui précède, on voit que les éléinens organiques des végétaux ont une tendance naturelle à la production média7ie. Ainsi, les faisceaux de filtres tendent à produire dans leur partie moyenne de nouveaux rayons médullaires: d'un autre côté, les rayons médul-

Il6 ORGANES DE I.A VÉGÉTATION.

laires tendent à produire de nouveaux faisceaux de fibres longitudinales.

Nous venons de faire ronnailre l'opinion de JM. Dulrochet relativement à Y a.ccYOÏssemeni en largeur^ exposons aussises idées sur le développement en épaisseur. Les rouelles ligneuses de nouvelle formation, qui se développent chaque année , sont séparées des anciennes par une couche mince de médulle centrale. Ces couches de médullc, qui isolent les couches ligneuses les unes des autres , ne sont pas toujours faciles à apercevoir 5 mais elles sont très-visibles dans quelques arbres, par exemple, dans le Jihus typhinmn , où leur couleur plus foncée les fait distinguer, au premier coup d'œil , des couches de bois qui sont plus claires. Au printemps , l'accroissement en'épaisseur commence toujours par la formation de cette couche mince de tissu cellulaire ou de méduUe. Bientôt, par sa propriété de donner naissance à des fibres longitudinales, cette couche de moelle produit des vaisseaux qui l'environnent , et constituent ainsi une sorte de canal médullaire , destiné à devenir plus tard la nouvelle couche ligneuse.

Dans cette théorie , on voit le rôle important que l'auteur fait jouer à la moelle. C'est elle, en effet, qui devient l'agent essentiel de l'accroissement en diamètre , puisque c'est elle qui donne naissance aux vaisseaux qui doivent constituer plus tard la nouvelle couche de bois.

Les mêmes phénomènes ont lieu dans le liber. Chacun de ses feuillets est séparé par une couche mince de tissu cellulaire, qui appartient à la médulle corticale , et qui est l'agent de son accroissement annuel. Accroissement C. Accroisscment en hauteur.

A l'époque de la germination , la radicule s'enfonce dans la terre , tandis que le caudex ascendant s'élève vers le ciel. La partie ligneuse et la partie corticale se

séparent et s'isolent avec les caractères qui leur sont propres. Vers l'aulomnc, quand elles sont organisées en auliier et en liber , leur accroissement s'arrête. Quand , au retour du printemps , la végétation recommence , le tissu végétal est gorgé de fluides nourriciers qui vivifient les bourgeons -, en même temps qu'une nouvelle couche s'est ajoutée à celle de l'année précédente , il naît de la partie supérieure de la tige , toujours terminée par un bourgeon , un nouveau centre de végétation d'où s'élève une jeune pousse qui éprouve dans son développement les mêmes phénomènes que la première -, à cette seconde en succède une troisièrne , qui Tannée d'ensuite est surmontée d'une quatrième , etc.

Le tronc se trouve donc formé par une suite de cônes Le uonc est très-alongés, dont le sommet est en haut, et qui sont su- g"jj,"'o*iids! '^°''" perposés les uns aux; autres. Mais le sommet du cône le [dus intérieur s'arrête à la base de la seconde pousse , et ainsi successivement -, en sorte que ce n'est qu'à la base du tronc que le nombre des couches ligneuses correspond au nombre des années de la plante. xVinsi , par exemple , une tige de dix ans oflrira ù sa base dix couches ligneuses. Elle n'en présentera que neuf , si on la coupe à la hauteur de la seconde pousse , que huit à la troisième , et enfm qu'une seule vers son sommet. C'est pour cette raison que le tronc des arbres dicotylédons est plus ou moins conique, le nombre de ses couches ligneuses étant graduellement plus considérable , à mesure que l'on descend du sommet vers la base.

11 est des arbres sur lesquels ce développement en hauteur est des plvis manifestes : dans les pins et sapins, par exemple. Au bout de la première année, on voit au sommet de la tige un bourgeon conique, d'où part un verlicille déjeunes rameaux, au centre desquels en est un qui s'élève verticalement -, c'est lui qui est destiné à conli-

11b ORGANES DE LA VEGETATION.

nuer la tige. A la fin de la seconde année , do son sommet part également un semblable bourgeon qui présentera les mêmes phénomènes dans son développement. Ainsi l'on peut connaître dans ces arbres le nombre de leurs années par le nomijre des verticilles de rameaux qu'ils présentent sur leur tige.

§ 2. Accroissement de la ti^e des arbres tnonocoiyhklons.

Accroissaient Si uous examinons l'accroissement du stipe d'un pal-

«lu slipe en hau- . >-i i ' i i i •<

leur. mier , nous voyons qu il se développe de la manière sui-

vante :

Après la germination, les feuilles, ordinairement plissées sur elles-mêmes, se déroulent et se déploient en formant un faisceau circulaire, qui naît du collet de la racine. Du centre de ce faisceau part, la seconde année, un autre bouquet de feuilles , qui rejettent en dehors celles qui existaient déjà. Alors les plus anciennes se fanent, se dessèchent et tombent. Mais leurs bases étant intimement adhérentes au sommet de la racine , restent, persistent , et constituent, en se soudant, un anneau solide qui devientlabasedu stipe. Chaque année un nouveaubourgeon central venant à se développer , les feuilles les plus extérieures de celui qui l'a précédé tombent , et leur base qui persisLe forme un nouvel anneau qui s'ajoute au-dessus de ceux qui existaient déjà.

Tel est le développement de la tige des monocotylédons. Leur stipe, au lieu d'être formé , comme le tronc des dicotylédons , de couches concentriques , est composé d'anneaux superposés. D'après cela, on voit que le tronc des monocotylédons ne doit croître que très-peu en épaisseur. lin cftet , son développement latéral ne peut avoir lieu qu'autant que la base persistante des feuilles ne s'est point encore assez solidifiée et endurcie pour résister à la pression excentrique que le bourgeon tend à

TIGE. lig

opérer sur elle. Aussi voyons-nous que les palmiers, qui ont quelquefois jusqu'à cent vingt et cent quarante pieds de hauteur, ont une tige qui a souvent à peine un pied de diamètre.

Dans les arbres dicotylédones c'est le cambium qui est l'agent essentiel de l'augmentation de la tige , puisque c'est lui qui, chaque année, fournit les principes alimentaires des nouvelles couches qui se forment. Ici, au contraire , c'est le bourgeon terminal couronnant le stipe qui remplit le même usage. Aussi l'arbre périrait-il infailliblement si l'on retranchait ce centre de végétation.

Si nous comparons d'une manière générale l'accroisse- accroissement nient en diamètre delà tige des arbres dicotylédons et ce- ea diamètre. lui des monocotylédons, nous verrons qu'il ne diffère pas moins que leur structure anatomique. En effet, dans les dicotylédons il y a deux systèmes distincts, le système central, ïovxwé defétui médullaire et des couches ligneuses, et \ç. système cortical , qui se compose] de l'écorce. Ces deux systèmes s'accroissent séparément , en sorte qu'il y a deux surfaces d'accroissement dans cette classe de végétaux. Le système central s'accroît par les nouvelles couches qui s'ajoutent à sa surface externe, et le système cortical s'accroît par sa face interne.

Dans les végétaux monocotylédonés , au contraire , il n'y a qu'une seule surface d'accroissement, et par conséquent qu'un seul système. M. ïhém. Lestiboudois , professeur de botanique à Lille, remarquant, et avec juste raison , que dans ce système unique qui forme la tige des monocotylédons , l'accroissement se fait par la face interne , en tire cette conclusion que ce système est le cortical, et que le central manque : d'où il suit selon lui que le stipe des palmiers est organisé comme l'écorce des dicotylédons.

Le siipe des De ces diverses considérations on doit tirer celte prebuibe." " "" iriière observation , c'est que le stipe des palmiers et des autres arbres monocotylcdonés ligneux diffère essentiellement , et par son organisation et par son mode de développement, du tronc des végétaux dicotylédones. Si même on pousse plus loin cette observation , on verra que le stipe diffère tellement du tronc par son origine première et son mode de développement , qu'il n'est point étonnant que son organisation intérieure , qui n'est que le résultat de ce mode de développement , offre avec la lige ligneuse des arbres à deux cotylédons des différences aussi tranchées. Rappelons-nous , en effet , comment se forme et s'accroît la lige d'un chêne ou de tout autre végétal dicotj^lédoné : la graine germe , la radicule s'enfonce dans la terre, la tigelle ou l'organe qui la représente , c'est-à-dire qui sert de support à la gemmule et rélève au-dessus de la base de la radicule , se redresse ; en un mot , dès ces premiers temps de la vie de la plante , l'orgaiie qui doit constituer la tige existe dt?jà sous la forme d'un cylindre plus ou moins alongé , composé intérieurement d'un tissu cellulaire qui représente la moelle, et extérieurement de tubes ou de fibres, premiers rudimens du bois , de IVcorce , et en général , de toutes les parties filamenteuses de la tige. Examinons comparativement une graine de palmier, au moment où elle germe : son extrémité radiculaire s'alonge plus ou moins, se rompt à son sommet pour laisser sortir la radicule , emprisonnée d'abord dans une sorte de bourse close , nommée coléorhize , qu'elle déchire pour pouvoir s'enfoncer dans la terre , et devenir la racine. L'extrémité opposée à la radicule , c'est-à-dire le cotylédon , prend un léger développement -, mais bientôt on le voit se fendre sur l'un de ses côtés , au-dessous de son sommet, et, par cette fente ou rupture , sort un nombre

plus OU moins considérable de feuilles d'abord emboîtées les unes dans les autres. IVIais dans cet embryon de palmier nous n'apercevons pas , comme dans celui du chêne , du tilleul , du pin , etc., une tigelle ou rudiment de tige. L'organe auquel on donnera plus lard ce nom va se former successivement aux dépens d'un autre organe. En effet, ainsi que nous l'avons exposé précédemment , ce sont les bases des feuilles successivement développées qui , eu se rapprochant les unes des autres par suite du refoulement que les plus extérieures éprouvent, à mesure que de nouvelles se développent à l'intérieur, se soudent ensemble, et finissent par former une sorte de plateau charnu , formé de tissu cellulaire et parcouru de libres éparses. Ce que l'on appelle stipe ou (ronc dans un palmier est donc un organe composé d'un grand nombre d'écaillés qui ne sont que des bases de feuilles plus ou moins soudées entre elles , et offrant à leur intérieur un bourgeon central et terminal qui en est l'organe essentiellement végétant. Ainsi donc le stipe d'un palmier n'est véritablement pas une tige, ni par son origine , ni par son développement , ni par son organisation. Voyons s'il n'offre pas quelque analogue dans la série des autres végétaux. Et d'abord , qu'est-ce que la prétendue tige souterraine , vulgairement nommée racine dans la plupart des espèces du genre iris? C'est un corps charnu , offrant quelques fibres longitudinales intérieurement , et présentant à sa surface externe des cicatrices ou des écailles. Or, si nous en suivons le développement, nous verrons qu'elle doit sa formation aux bases des feuilles qui ont persisté , tandis que leur partie supérieure s'est détruite. Elles se sont soudées, et ont formé le corps charnu que l'on désigne communément sous les noms de racine, de rhizome, de souche ou de tige souterraine dans les iris. Par consé-

l'22 ORGANES DE LA VEGETATIO>%

quent cet organe n'est , en réalité , comme le stipe des palmiers , ni une racine , ni une tige , mais une réunion de bases de feuilles toutes, soudées en une seule masse. Une espèce d'ail (alliuni senesceiis) nous offre un organe entièrement semblable , c'est-à-dire une souche plus ou moins rameuse. Or, de cette souche de VaUium senescens et des iris aux bulbes solides ou écailleux des Liliacées, la transition me paraît insensible. Un bulbe, en effet , n'est qu'un organe composé d'écaillés variables dans leur forme et leur disposition, mais toujours assises sur un plateau charnu et recouvrant un bourgeon central et terminal; toujours ces écailles ne sont que des feuilles ou dont la base seule s'est développée , ou dont la base seule a résisté , tandis que la partie supérieure s'est détruite. Si , comme nous croyons l'avoir prouvé , la souche souterraine des iris a la même origine , le même mode de développement et la même organisation que le stipe des palmiers-, si, d'un autre côté , nous avons démontré que , sous ces divers rapports, il n'existe aucune différence sensible entre cette prétendue souche des iris et le bulbe de la plupart des Liliacées , il nous paraît impossible de ne pas tirer cette conclusion , que le stipe des palmiers , au lieu d'être une tige , n'est véritablement qu'une sorte de bulbe. Cette opinion pourra paraître paradoxale à celui qui ne fera pas abstraction de la forme générale , de la grandeur et de la durée du stipe des palmiers , comparées avec le bulbe des autres monocotylédones. Mais si l'on réfléchit attentivement que ces divers attributs ne sont pas essentiels à la nature de cet organe , qu'ils manquent fréquemment dans un grand nombre d'espèces , qu'ainsi dans quelques-unes le stipe , au lieu d'être long et cylindrique , est court , à peine sensible , et consiste quelquefois seulement en une sorte de renflement bulbiforme \ que dans d'autres

espèces le stipe , loin d'être dur et ligneux , est mou , charnu , et se laisse aisément entamer par les instru- !nens tranchans, ces différences , d'abord si frappantes, disparaîtront à l'instant. Si, d'un autre côté, on examine l'origine , le mode de formation et de développement du stipe comparés à ceux du bulbe , on devra conclure que ces deux organes sont essentiellement les mêmes.

Dans cette manière d'envisager le stipe , on peut trèsbien expliquer pourquoi cet organe se ramifie si rarement. En efi'et, on sait qu'un rameau n'est jamais que le résultat de l'élongation d'un bourgeon placé en général à l'aisselle d'une feuille : or, dans les monocotylédones , ces bourgeons axillaires avortent presque constamment , ou restent à l'état rudimentaire , comme dans la plupart des Graminées , par exemple : il en est de même dans les palmiers j leurs bourgeons axillaires restent , en général , à l'état rudimentaire , et alors le stipe est parfaitement simple -, mais , dans certaines circonstances , quelques-uns de ces bourgeons , recevant plus de nourriture que les autres , se développent , c'està-dire que les feuilles qui les composent en se soudant par leur base , finissent à la longue par former un nouveau stipe partant du premier : c'est ce qu'on observe , par exemple , dans certaines espèces d'yucca , dans le Palmier-Doom de la Thébaïde , etc.

Théorie de quelques procéde's pour la multiplie ation artificielle des végétaux expliquée par les lois de la phi/sioloyie végétale.

Le moyen de multiplication le plus naturel et le plus j,^,jj ^^xz^^^o^x facile dans les végétaux est sans contredit celui qui a lieu ^''ificieiie de^ au moyen des graines et de leur développement; c'est celui par lequel les végétaux dispersés sur la surface du

globe se renouvellent naturellement •, mais il en est encore d'autres que Tart de la culture met fréquemment à contribution pour perpétuer et multiplier certaines races ou variétés d'arbres que l'on ne pourrait reproduire par le înoyen des graines. Ces procédés sont la marcotte , la bouture et la greffe. Nous allons en peu de mots exposer la tliéorie de ces trois opérations, considérées d'une manière générale, et quant à leurs rapports avec la physique végétale.

i" Le MARCOTTAGE cst uuc Opération par laquelle on entoure de terre la base d'une jeune branche , afin de faciliter révolution des racines avant de la détacher du sujet. Tantôt cette opération se pratique sur les branches inférieures d'un jeune arbuste : on les incline et on les couche légèrement-, tantôt c'est sur les branches supérieures, que l'on fait passer à travers un pot ou une cage de verre remplis de terre de bruyère.

Pour faciliter le marcottage on pratique ordinairement à la base de la jeune branche une incision ou une forte ligature, afin de déterminer la formation des racines. Os racines sont des bourgeons qui , plongi's dans la terre, s'alongent en fibres grêles et radicellaires , tandis qu'exposés à l'air ils se seraient développés en jeunes scions. On emploie le marcottage pour multiplier un grand nombre de végétaux, tels que les œillets, les hortensia, les bruyères, les groseillers, etc.

2*' La BOUTURE diffère de la marcotte en ce que l'on sépare la jeune branche du sujet avant de la fixer en terre. Il y a des arlires chez lesquels les boutures reprennent avec une grande facilité. En général, ceux dont leboisest blanc et léger se prêtent plus facilement à cette opération : ainsi une branche de saule, de peuplier, de tilleul , enfoncée en terre, s'y enracine au bout de quelque temps, et ne tarde pas à pousser avec vigueur.

Une bouture réussira d'autant plus sûrement que le cultivateur aura eu le soin de laisser deux ou trois jeunes boiu'geous au-dessous de la terre, c'est-à-dire sur la partie inférieure de la jeune branche. Ces boutons s'alongent en racines , et aident singulièrement la succion qui doit amener le développement des jeunes scions.

Assez souvent on pratique à la base des boutures des incisions ou des ligatures, afin d'en assurer la réussite. Quelquefois même on les fend longitudinalement à leur base , et l'on y introduit une petite éponge indjibée d'eau.

Il est des espèces ligneuses qui reprennent très-difficilement de bouture : tels sont les pins , les sapins , les cîiênes , les bruyères, et en général les arbres à bois trèsdense ou résineux.

3** La GREFFE est une opération par laquelle on ente Giefïes, sur un individu un bourgeon ou un jeune scion , qui s'y développe et s'identifie avec le sujet sur lequel il a été greffé,

La greffe ne peut réussir qu'autant qu'elle a lieu entre des parties végétantes : c'est ainsi, par exemple, que l'on ne peut greffer le bois ni même l'aubier. C'est dans l'opération et les phénomènes de la greffe que l'on peut remarquer la grande analogie qui existe entre les gemmes ou bourgeons, et les graines , surtout sous le rapport de leur développement. Ces deux organes, en efflet, sont destinés à donner naissance à de nouveaux individus, dont les uns vivent aux dépens du sujet sur lequel ils se développent, tandis que les autres subsistent par eux-mêmes, et sans avoir besoin de secours étrangers.

Remarquons que la greffe ou soudure des parties ne peut avoir lieu qu'entre des végétaux de la même espèce, des espèces du même genre , ou enfin des genres d'une ijaême famille , mais jamais entre des individus apparte-

126 ORGANES DE LA VÉGÉTATIOiV.

nant à des ordres naturels différensj c'est ainsi, par exemple , que l'on peut greffer le pêcher sur l'amandier , l'a- ])ricotier sur le prunier , les pavia sur le marronnier d'Inde-, mais cette opération ne pourrait pas réussir entre ce dernier arbre , par exemple , et l'amandier ; il faut qu'il y ait une sorte de convenance , d'analogie entre la sève des deux individus pour que la soudure d'une greffe puisse s'effectuer.

C'est au moyen du cambiura, ou suc propre des végétaux , que s'opère la soudure des greffes. Cette matière fluide sert de moyen d'union entre l'individu et la greffe, comme dans les animaux la lymphe coagulable s'interpose entre les deux lèvres d'une plaie récente qu'elle réunit et rapproche. Lorsque l'on examine la plaie d'une greffe , environ quinze jours après l'opération, on voit entre les deux parties rapprochées une couche mince de petites granulations verdâtres dispersées dans un fluide visqueux. Ces petites granulations, rudimens de l'organisation végétale , sont produites par le carabium , qui se solidifie et s'organise -, phénomène qui se répète toutes les fois que Ton fait une plaie superficielle à un arbre , et qu'on la garantit du contact de l'air.

Ce moyendemultiplication procure plusieurs avantages dans l'art de la culture : i*^ il sert à conserver et à multiplier des variétés ou monstruosités remarquables, qui ne pourraient se reproduire au moyen des graînesj 2" à procurer prompteinent un grand nombre d'arbres intéressans, qui se multiplient difficilement par tout autre moyen ; 5*^ à accélérer de plusieurs années la fructification de certains végétaux; 4*^ à bonifier et à propager les variétés d'arbres à fruits , etc.

Le professeur Thouin a publié une excellente monographie des greffés , dans laquelle il rapporte tous les procédés connus aux quatre sections suivantes : i'^ greffes

par approche-, 2° greffes par scions; 5^ greffes par gemmes ou bourgeons-, 4^^ enfin, greffes des végétaux herbacés. Nous allons faire connaître rapidement les procédés mis en usage pour opérer ces différentes greffes.

§ 1 .' Greff'espar approche.

Elles s'exécutent entre deux individus enracinés que Q^.^{r^^ l'on veut réunir et souder ensemble par un ou plusieurs p»<"^'''^points de leur longueur. Pour cela on fait aux parties que l'on veut greffer des plaies qui se correspondent exactement; et, en enlevant des plaques d'écorce d'égale grandeur, on réunit ces plaies, on les tient rapprochées, et on les garantit du contact de l'air.

On peut greffer par ce procédé des tiges, des branches," des racines entre elles, des fruits et même des fleurs avec des feuilles.

§ 2. Grèves par scions.

On praticpie les greffes par scions avec déjeunes ra- Greffes par meaux, ou même avec des racines que l'on sépare de leur «"«»«' individu pour les placer sur un autre, afin qu'ils y vivent et s'y développent à ses dépens. Ordinairement on sépare les ramilles que l'on veut greffer , quelques jom's , quelquefois même plusieurs mois avant de pratiquer cette opération , afin qu'ils soient moins en sève que les sujets sur lesquels ils doivent être placés. On a soin, dans ce cas , de les conserver , en plongeant leur extrémité inférieure dans l'eau ou dans la terre.

Avant d'opérer cette espèce de greffe , on coupe ordinairement la tête du sujet sur lequel on veut la pratiquer; quelquefois même cette résection se fait à fleur de terre , surtout pour les arbres dont la greffe doit être enterrée , comme la vigne , etc.

Remarquons qu'une condition indispensable pour la

réussite de celte espèce de greffe , c'est qu'il faut que le liber du rameau coïncide , dans la plus grande partie de son étendue, avec celui du sujet sur lequel on l'a implanté.

La greffe par scions se fait de plusieurs manières : tantôt on fend la tète du sujet en deux , et l'on implante dans cette fente le ramille que l'on veut greffer-, celte espèce est connue sous le nom de greffe en fente : tantôt on écarte l'écorce des couches ligneuses sous-jacentes, et l'on insinue entre elles plusieurs petits rameaux que l'on dispose circulairement •, c'est la greffe en couronne : d'autres fois on perfore le tronc de l'arbre , et l'on y adapte une jeune branche que Ton y maintient fixée; cette greffe , aujourd'hui peu employée , porte le nom de greffe en vilehrequin : quelquefois on pratique la greffe par scions avec de jeunes rameaux chargés de feuilles , de fleurs , et même de jeunes fruits ; elle s'effectue alors dans le plein de la première sève. Par ce procédé , il n'est pas rare , dit M. Thouin , d'obtenir des fruits d'un arbre quinze à vingt ans plus tôt qu'il n en eut donne sans son secours -, on est même parvenu, en semant un pépin à une époque déterminée , à en recueillir , avant la fin de l'année, des fruits parfaitement mûrs.

La greffe par scions se pratique encore sans couper la tête du sujet -, on taille seulement un de ses côtés , et l'on y applique la greffe. Cette espèce , qui a pour but principal de regarnir la tête d'un arbre qui a perdu quelqu'une de ses branches , porte le nom de greffe de côte'.

Enfin on doit rapporter à celte section les greffes que l'on opère avec un scion sur une racine laissée en place , ou avec une racine sur la racine d'un antre sujet.

§.3. Greffes par gemmes OU boutons.

Ces gTeffes consistent à transporter sur un autre in- Greffes par dividu une plaque d'ëcorce à laquelle adhèrent un ou ^°"'°°'' plusieurs bourgeons ou gemmes. A cette section se rapportent les greffes en écusson , en flûte , en sifflet , en chalumeau , etc. Cette espèce de greffe est le plus employée , surtout pour la multiplication en gi-and des arbres fruitiers.

En effet, elle est d'une exécution facile et expéditive. Elle se pratique, soit au printemps, lors de l'ascension de la sève , soit à la sève d'août. La forme à donner à la greffe , et celle de l'incision , varient singulièrement , suivant le procédé d'après lequel on opère.

§. 4. Greffe des parties herhacees des végétaux, ou greffe Tschoudy,

^ La découverte de cette espèce de gTeffe date d'une Greffe herbacée, époque assez récente. Il y a peu d'années qu'elle fut pratiquée pour la première fois par son inventeur , M. le baron Tschoudy. Elle peut s'eflèctuer avec les jeunes pousses herbacées des arbres dans le fort de la sève , ou a'vec des plantes annuelles.

Pour que cette grefïe puisse réussir, il faut l'insérer dans l'aisselle ou dans le voisinage d'une feuille vivante du sujet. Cette feuille sert à appeler la sève dans la grefïe, et en facilite la reprise et le développement. '

Les procédés mis en usage sont à peu près les mêmes que ceux employés pom exécuter les autres espèces de greffes.

Telles sont les différentes espèces de greff-es employées pour la multiplication des végétaux. Il n'entre point dans notre sujet de décrire les procédés nombreux et

i"^' P,ii(ie.

variés mis en usage pour les pratiquer-, nous renvoyons pour cet objet aux traités d'agriculture, et particulièrement à la Monographie que le professeur André Thouin a publiée en 1822.

De la Hauteur des arhres.

Hauteur des Lcs arbrcs sont , en général , d'autant plus forts et plus élevés que le sol , le climat et la situation dans lesquels Ils se trouvent, sont plus convenables à leur nature et plus favorables à leur' accroissement. Une certaine humidité ^ jointe à un degré de chaleur assez considérable , paraît être la circonstance la plus propre au développement des arbres : aussi est-ce dans les régions qui présentent ces conditions atmosphériqu.es qu'ils acquièrent la hauteur la plus grande. Les forets de l'Amérique méridionale et de l'Inde sont peuplées en général d'arbres qui , par leur port , leur taille élevée , la beauté de leur feuillage et la variété de leurs fleurs , l'emportent de beaucoup sur ceux de nos climats tempérés.

Il est certains arbres qui n'acquièrent que par une longue suite d'années une hauteur et un diamètre considérables : tels sont , par exemple , le chêne , l'orme , le cèdre. D'autres , au contraire , prennent un accroissement plus rapide dans un temps beaucoup plus court : ce sont principalement ceux dont le bois est tendre tt léger, comme les peupliers, les sapins, les acacias, etc. , etc. Enfin il est certaines plantes qui se développent avec tant de rapidité , qu'on peut , en quelque sorte , suivre de l'œil les progrès de leur accroissement : Vagave americana est de ce nombre. Cette plante, que j'ai vue tapissant les rochers qui bordent la Méditerranée dans le golfe de Gênes , lorsqu'elle fleurit , développe , dans l'espace de trente à quarante jours , souvent plus rapidement, une hampe qui acquiert quelquefois trente

pieds de hauteur. Croissant ainsi de près d'un pied par jour, ou conçoit qu'il serait en quelque façon possible que son développement successif fût perceptible aux jeux de l'observateur.

En général , le plus grand accroissement en hauteur que puissent acquérir les arbres de nos forets est de cent vingt à cent trente pieds. En Amérique, les Palmiers et beaucoup d'auti'es arbres dépassent souvent cent cinquante pieds.

De la Grosseur des arbres.

La grosseur des arbres n'est pas moins variée nue leur ^

• 1 . Ti i • . , triosseui- des

tiauteur. 11 en est qui acquièrent quelquefois des dimen- '''^'•«• sions monstrueuses. Nous ne parlerons pas ici de ce châtaignier si renommé du mont Etna, qui , au rapport de quelques voyageurs , avait cent soixante pieds de circonférence , parce qu'on s'accorde à le considérer comme composé de plusieurs troncs soudes en un seul; mais nous pouvons citer comme exemples bien avérés d'une grosseur énorme , les baobabs {Adansonia digitata) observés buoLuLs. par Adanson aux îles du Cap-Vert , et dont quelquesuns présentaient quatre-vingt-dix pieds de circonférence. '

Le di-agonier des Canaries ( dracœna draco, L. ) , si ré- Dr.gouier. véré des Guanches, anciens habitans des îles Canaries, avait, en 1799, au rapport du célèbre de Humboldt, un stipe de quarante-cinq pieds de circonférence à sa base. En 1402 , lors de la première expédition de Eethencourt, il avait à peu près la même grosseur. On peut juger par-là de son excessive vétusté.

Un jom-nal américain faisait dernièrement mention sycomore. d'un sycomore dont le tronc présentait soixante-douze pieds de circonférence. Il est creux à l'intérieur, et offre une cavité de dix-huit pieds de diamètre , dans laquelle on a pu faire entrer sept hommes à cheval. Cet énorme

iSa ORGANES DE LA VÉGÉTATION.

végétal se trouve près du lac d'Howell , dans la Caroline du sud, sur les bords du Broed- River. La tradition porte que , pendant les guerres de l'indépendance , il a servi d'asile à plusieurs familles de réfugiés.

Dans nos climats, on voit des chênes , des ormes , des tilleuls, des poiriers et des pommiers, acquérir jusqu'à vingt-cinq et trente pieds de circonférence.

De la durée des arbres.

Lr^s""* '^^^ "^ ^^^ arbres placés dans des terrains qui leur conviennent, dans une situation appropriée à leur nature, sont susceptibles de vivre pendant des siècles. Ainsi, l'olivier peut exister pendant trois cents ans j le chêne environ six cents. Les cèdres du Liban paraissent en quelque sorte indestructibles. D'après des calculs fort ingénieux , Adanson estime que les baobabs , dont nous venons de parler tout à l'heure , pouvaient avoir environ six mille ans. Dans les arbres dicotylédons , ou peut connaître l'âge d'un arbre par le nombre des couches ligneuses qu'il présente sur la coupe transversale de son tronc. En effet , comme chaque année il se forme une nouvelle couche de bois, on conçoit qu'un arbre de vingt ans, par exemple , doit offrir , mais à sa base seulement , vingt zones concentriques de bois , et ainsi successivement.

L'sages des tiyes et des e'corces.

Usnges tics lig. s. Lc bois cst employé à tant d'usages variés dans l'économie domestique et les arts , il est tellement indispensable à la construction de nos bàtimens de terre et de mer , de la plupart de nos machines et de nos instrumens , qu'il n'est aucune partie des végétaux qui puisse lui disputer à cet égard la supériorité.

Beaucoup de tiges herbacées sont usitées dans la nourriture dy rhomme et des animaux.

TIGE. l53

La tige du Saccharum officinarum fournit la plus grande partie du sucre répandu dans le commerce , et qu'on nomme sucre de cannes.

Beaucoup de bois sont employés dans la teinture : tels sont le santal , le bois de Campêche , le bois de Brésil , etc.

C'est avec les écorces du chêne , et en général avec Usages des toutes celles qui renferment une grande quantité de tannin et d'acide gallique , que l'on tanne les cuirs.

Sous le rapport des propriétés médicales , les tiges , le bois et les écorces occupent un des premiers rangs dans la thérapeutique. Qui ne sait, en effet, qu'à cette classe d'organes se rapportent les quinquinas , la cannelle , l'écorce de Winter , le sassafras , le gayac , et tant d'autres médicamens qui jouissent d'une réputation si bien méritée ? Suivant leurs propriétés chimiques les plus remarquables , on peut diviser ainsi les principales écorces et les bois employés en médecine :

i*' Écorces et Bois amers.

Le Simarouba {Simarouha Gui/anensis).

Le Quassia (^Quassia amara).

' 2° Amers, astringens et légèrement aromatiques.

L'Augusture ( Cusp aria fehrîfuga) .

Le Quinquina gxis {Cinchona Condaminea. Humb. et Bocpl. PI. équinox.).

Le Quinquina rouge (Cinchona ohlongifolia. jVIutis). Le Quinquina jaune (Cinchona cordijolia. Mutis). Le Quinquina orangé {CinchonalancifoUa. Mutis). Le Quinquina blanc {Cinchona ovalifoUa. Mutis). La Cascarille {Croton Cascarilla).'

3° Astringens.

L'écorce de Chêne [Qvercns rohur).

l34 ORGANES DE LA VÉGÉTATION.

Le Vinaigrier [lUms coriaria).

Le Marronnier d'Inde (Jiscidus Jiippocastannm).

4*^ Aromatiques.

La Cannelle {Laurus Cînnamomu7n).

L'écorce de Winter {Drymis Wintert).

La Cannelle blanche {Cannella alhd).

Le Sassafias (^Laurus Sassafras).

Bois et écorce de Gayac {Guaiacitm officinale).

5*^ 7\cres.

Le Garou {Daphne Mezereum).