ÉTAMINE

§. 3. Du Pollen.

Le yollcn , ou la substance ronlenue dans les loges de PoUen. l'anthère , et qui sert à la fécondation ;, se présente ordinairement sous l'apparence d'une poussière composée de petits grains d'une extrême ténuité \, quelquefois il est en masses solides plus ou moins considérables. Cette dernière forme, étant restreinte à un petit nombre de végétaux, ne fixera notre attention qu'après que nous aurons examiné avec détail la structure du pollen sous forme pulvérulente.

Avant le perfectionnement des instrumens d'optique , les renseignernens que l'on possédait sur les formes variées des grains polliniques , et surtout sur leur structure intime , étaient extrêmement vagues. On avait bien aperçu une grande diversité dans ceux que l'on avait examinés avec de fortes loupes; mais ces différences avaient été indiquées , sans en tirer d'utiles conséquences pour l'avancement de la science. La structure du grain pollinique avait aussi été un objet de recherches de la plupart des anciens botanistes qui, faute de moyens rigoureux d'observation, s'étaient long-temps disputés, mais sans tomber d'accord, sur la composition intérieure de corps aussi élémentaires. L'étude microscopique du pollen était donc un sujet digne de révision , et ne pouvait manquer de fixer l'attention des observateurs modernes. M. Amici, que nous avons eu occasion de citer si avantageusement dans cet ouvrage , a publié dans les Actes de la société italienne, vol. xvii , un chapitre sur le pollen, où il a lait connaître des circonstances très-intéressantes , et que nous mentionnerons plus bas. A l'aide du microscope acromatique de M. Selligue ^ , notre ami M. Guillemin

' Voyez la description et la figure de cet instrumentdans les Annales des Sciences naturelles. Nov. 1824, t. ni, p. 3'i5,cttab. 18.

3lO ORGANES DE LA REPRODUCTION.

a fait, dans le cours de l'été de 1824, des observations nombreuses sur le pollen , observations dont il nous a communiqué les principaux résultats.

lî^^iie""* "^" ^^^ grains poUiniques sont des utricules de formes variées , sans adhérence dans l'anthère à l'époque de la maturité, et renfermant une multitude de granules d'une extrême ténuité.

La membrane utriculaire est tantôt lisse , tantôt marquée d'éminences ou d'aspérités •, quelquefois elle offre de simples facettes ou des bosses disposées entre elles symétriquement. Lorsque le pollen est parfaitement lisse dans sa superficie, il n'est recouvert d'aucun enduit visqueux , tandis que les moindres éminences sont des indices de viscosité. Les papilles, les éminences mamelonnées, etc. , qui recouvrent certains grains polliniques, sont de véritables organes sécréteurs, et l'enduit visqueux, ordinairement coloré ^ qui les recouvre , en est le produit. Parmi les pollens pulvérulens, on peut donc établir deux ordres principaux, savoir, les pollens visqueux ^X. l€s T^oWens 7ionvîsqueux.\.es considérations tirées de la forme générale sont moins importantes , c'està-dire que la différence est moins grande entre les pollens sphériques, elliptiques;, cycloïdes , polyédriques, etc.

M. Guillemin s'est convaincu par un grand nombre d'observations que la nature des grains polliniques était la même dans chaque famille naturelle de plantes, ou, en d'autres termes , que dans une de ces familles on ne rencontrait point en même temps des pollens visqueux et des pollens non visqueux. lia vu de plus que tous les genres d'une même famille n'offrent que des modifications dans les formes de leurs grains polliniques j mais que des familles très-élo ignées par d'autres caractères se rapprochaient néanmoins par une identité dans leurs pollens. Nous nous contenterons d'mdiquer la nature et

ET AMINE. 3il

la forme de cet organe dans quelques familles remarquables.

Le nollen des Mahacées et des Convolvulacées est , Leurformeest

r .la même dans

formé de grains sphériques, papillaires et d'un blanc ar- une même fa-

„ 1 • > •! il'- mille.

gentin. Dans les Cucurhilacees , ils sont splieriques , papillaires et d'un beau jaune doré. Ceux de la tribu des Uélianthées , àe la famille des Synantherées , sont également sphériques, papillaires et d'un beau jaune orangé. La tribu ou plutôt Tordre des Chic or acé es non?, présente des grains sphériques, visqueux , mais dont la superficie est taillée à facettes. Un pollen à grains rouverts d'éminences mamelonnées , surmontés chacun d'un point brillant , s'observe dans le Cohœa scandens. Celui des Phlox est très-analogue à ce dernier, circonstance qui appuie l'opinion de ceux qui considèrent ces deux genres comme étant de la même famille. Enfin, pour ne pas pousser trop loin cette énumération des pollens visqueux, les grains dans les Onagraires ont une forme trigone trèsmanifeste , avec une dépression considérable dans leur centre. (Toy. fig. 99.)

Les familles où l'on trouve des grains non visqueux sont en très-grand nombre. Il nous suffira de citer les Solanées, Scrophularinées , Genttanées , CaryophyUées , Gr'aminées , Euphorhiacées , etc. Ces grains ont toujours une forme elliptique , et sont marqués d'une rainure longitudinale-, le plus souvent ils sont colorés en jaune, quelquefois en rouge, comme dans les P erhascum. Dans les Leguînineuses papilionacées , le pollen est bien d'une nature non visqueuse , mais il a une forme cylindroïde très-prononcée.

Lorsqu'on soumet les grains non visqueux à l'action soumisMacde l'eau, ils changent de forme à l'instant même-, d'el- ^'.'1^/'^ ^'"'""^ liptiques qu'ils étaient , ils deviennent parfaitement sphériques. Les grains visqueux se dépouillent d'abord de leur

Si 12 ORGANES DE LA REPRODUCTION.

enduit 5 puis ils ëclatent plus ou moins promptement ;, et lancent au dehors un liquide plus dense que l'eau , et dans lequel se meuvent des myriades de petits grains que , leur couleur verdâtre rend perceptibles à la vue, par un grossissement de plusieurs centaines de fois leur diamètre. M. Amici a vu un grain pollinique de Portulaca ohracea en contact avec un poil du stigmate , se rompre , lancer en dehors une sorte de boyau dans lequel les granules ont circule pendant plus de quatre heures. Needham , Kœlreuter , Gleichen , avaient déjà observé les granules contenus dans les grains poUiniques. Ce dernier les avait considérés comme jouant le principal rôle dans l'acte de la fécondation , et M. Guillemin , raisonnant d'après l'analogie deces organes avec les animalcules spermatiques des animaux , n'est pas éloigné d'adopter cette opinion.

Telles étaient nos connaissances sur la nature et l'organisation des grains polliniques, lorsque M. Adolphe Brongniart entreprit son travail sur la génération dans les végétaux. Nous allons faire connaître ici son opinion sur la nature et l'organisation des grains de pollen. Lorsque l'on examine l'intérieur des loges d'une jeune anthère dans un bouton de fleur, long-temps avant son épanouissement, on voit que l'intérieur de cette loge est rempli d'une > masse celluleuse distincte de ses parois. Petit à petit les cellules, en général fort petites, dont se compose la masse celluleuse, s'isolent les unes des autres, et finissent par former les granules que l'on a nommés pollen. Quelquefois ces cellules particulières ou grains polliniques sont renfermés dans d'autres vésicules plus grandes qui se déchirent, et dont on peut encore reconnaître les traces.

i\l' poiilifl" «t Chaque grain de pollen , dont la forme est très-variacuniposededeu;; blc , ainsi quc uous l'avons dit précédemment , oflre une

ETAMINE.

organisa lion uniforme. Il se compose de deux membra-

Fig. 97.

Fig^s. nés , ainsi que l'avait dëjà parfaitement reconnu Kœlreuter. L'une externe , plus épaisse, munie de pores, et quelquefois d'appendices plus ou moins saillans ; Tautre , interne , mince, transparente et sans adhérence avec la précédente. Soumis à l'action de l'eau, lamembrane interne se gonfle-, l'externe se rompt dans un point de son étendue, et à travers cette ouverture sort un prolongement tubuleux, [voy. fig.97 etgS) qui forme une sorte de hernie, et qui a été observé pour la première fois par Needham. Kœlreuter paraît aussi l'avoir entrevu, n ^oit un o» quand il dit qu'il sort du grain de pollen mis £,'^"ÎXii!'u"' dans l'eau une masse blanche liée ensemble. M. Amici l'a Fig 99- également vu sur les gi'ains poUi-

niques àuPortulacapîlosa. Quelquefois il en sort deux , par deux points opposés, comme dans YOEnothera hier mis \, {yoy. fig. 99) d'autres fois trois, et même un très-grand nombre, une trentaine, selon M. Amici. {Ann.

se. 72af.,noY. 1800 , p. 33 1.) Cependant M. Mirbel, dans ses observations nouvelles {voy. Archiv. de botan. , février i833) , reconnaît aussi l'existence des deux membranes dans les utriculos poUiniques; mais il a observé que , mises sur l'eau, il en sort un jet de granules polli-

3l4 ORGANES DE LA REPRODUCTIOIV.

niques qui n'est point renfermé dans un boyau de la membrane interne. Les granules tiennent ensemble par une matière visqueuse qui suinte de leur surface. C'est un point; comme on voit, qui a besoin d'être ëclairci par de nouvelles observations.

Formation du Lcs nouvelles observatious de M. Mirbel ont con-

pollen suivant a> f , . , ,

M. Mirhti. nrme plusieurs des résultats que nous venons d'exposer, en même temps qu'elles en ont fait connaître de nouveaux. Si l'on examine l'anthère du potiron , dès que la fleur commence à se montrer , toute l'anthère , même la partie qui doit plus tard constituer ses parois , est une masse de tissu utriculaire. Un peu plus tard, on voit de chaque côté de la ligne médiane de la coupe transversale de l'anthère , quelques utricules qui ont pris un accroissement plus grand : ce sont les utricules polliniques. Petit à petit ces utricules s'agrandissent; les granules qu'ils contiennent se multiplient à tel point , qu'ils forment des masses opaques qui remplissent totalement les cellules. Ces utricules sont liés au reste du tissu par une membrane ou tégument particulier. Les parois de ces cellules poUiniques s'épaississent, se gor-, gent de sucs, au point de ressembler à une sorte de gelée incolore. Peu de temps après , c'est-à-dire quand les boutons de fleurs ont de sept à huit millimètres de longueur, la paroi épaisse et succulente de chaque utricule pollinique se dilate , et se sépare de la masse des granules. Peu après , quatre appendices en forme de lame de couteau se développent, à distance égale les uns des autres , sur la face interne de l'utricule , et enfoncent graduellement leur tranchant vers le centre. Ils finissent par partager la masse des granules en quatre petites masses triangulaires. Quand les appendices se rencontrent au centre, ils s'entregreflent et divisent la cavité de l'utricule en quatre loges, qui s'arrondissentetdeviennentsphériques.

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A cette e'poque , la portion du tissu , formëe par les utricules polliniques , s'isole des parties environnantes •, chaque utricule devient libre, et chaque petite masse granuleuse reçoit un tégument membraneux , lisse, incolore , diaphane , un peu plus grand qu'il n'était nécessaire pour l'envelopper, et elle commence bientôt à revêtir les caractères propres au pollen du potiron. Le grain de pollen durcit, devient opaque, jaune, cesse de croître. Il a atteint sa maturité •, mais , presque en même temps , les utricules polliniques et leur tégument commun , desséchés, déchirés, désorganisés, n'offrent plus que des lambeaux méconnaissables*, de sorte que tous les grains , emprisonnés peu avant un à un dans les utricules polliniques , se trouvent tout à coup libres et réunis dans les loges de l'anthère.

Ces changemens successifs , qui ont lieu dans l'organisation et le développement du pollen, sont fort remarquables, et M. Mirbel les a vérifiés sur plusieurs autres végétaux.

Dans l'intérieur des utricules polliniques se trouvent Granules poicontenus les granules spermatiques ou polliniques , qui , ^'via"^^ °" en général , sont mélangés dans une matière qui paraît huileuse. C'est à ces granules, dont la petitesse est extrême, et dont la forme est variable , qu'on a donné le nom àeJoviUa. Il résulte des observations de MM. Brongniart et Mirbel que ces corpuscules, mis dans l'eau, jouissent de la propriété de se mouvoir en tous sens : ils montent , ils descendent , se rapprochent , se fuient souvent avec une vélocité remarquable. Aussi Gleichen et MM. Erongniart et Mirbel les considèrent-ils comme de véritables animaux , tout-à-fait semblables dans leurs fonctions aux animalcules qui existent dans la semence du mâle des animaux.

JVous parlerons maintenant du pollen des Asclépiadées

3l6 ORGAWES DE LA REPRODUCTIOI*.

.i-rSrhidt'i"'^'' Orchidées, qui présente des modifications très-rea.Asciépiade'e. marquables. Dans plusieurs genres de ces deux familles, tout le pollen contenu dans une loge est réuni en un corps qui a la même forme que la loge dans l'intérieur de laquelle il est contenu. On donne à ce pollen ainsi reum le nom de masse poUinique {massa yollinica ou polhmum). Quand ces masses sont partagéesen plusieurs autres masses plus petites, on appelle ces dernières des massetles [{massulœ). Les masses polliniques des Orchi-

^'- '°°- Fi,. 101.

dées sont tantôt formées de grains réunis ensemble par une sorte de réseau élastique ; on les appelle alors masses secnles (massœ secti/es), comme dans les genres OrcMs, Ophys. {voy. fig. 100.) D'autres fois elles sont touta-lajt (jranuleuses onfarinacées {massœ (jramdosœ) : telles sont celles des genres Epipactis, Loroglossmn, etc. {voy. fig. 101 ). Enfin elles sont quelquefois d'une substance solide et compacte {massœ solidœ ) , comme dans les genres CoraUorhiza, Malaxis. { voy. fig. 102 ). Fig. 02. (^çg ^^.Qjg fQ^.jj^gg jjg gg trouvent jamais réunies ni confondues dans un même genre. A leur base, les masses polliniques se terminent souvent par un prolongement étroit nommé caudicule {voy. fig. 100, b), à la partie inférieure duquel est un corps glanduleux de forme très-variée , auquel on a donné le nom derétinacle. {id. c.)

Le pollen , projetë sur des charbons ardens , brûle et s'enflamme avec rapidité. Dans beaucoup de plantes, il répand une odeur qui a l'analogie la plus frappante avec la substance à laquelle on le compare dans les animaux , comme on l'observe très-bien dans le châtaignier, l'épine-vinette , etc.