DE L EPIDERME

Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'origine et la structure in- opinions diurne de cet organe, et deux opinions bien distinctes partagent en- nature. m core aujourd'hui les phytotoniistes. Les uns , à la tête desquels se place Malpighi , pensent que l'épidémie est formé par les uiricules les plus extérieures du tissu cellulaire, épaissies et endurcies par l'action des agens atmosphériques. Les autres soutiennent avec Grew qu'il constitue une membrane tout à fait distincte du tissu sur lequel elle est appliquée.

La première de ces opinions a été appuyée par Krocher dans une dissertation spéciale publiée à Haie en 1801 , et plus tard par MM. Bawer, Rudolphi, Bernhardi, Link, Moldenhawer, et M. de Mirbel l'a de nouveau reproduite avec beaucoup de détails et en l'appuyant sur de nouvelles observations.

L'autre , au contraire , est défendue par de Saussure, Hedwig, MM. Treviranus , Amici et Adolphe Brongniart et plusieurs autres.

Décrivons d'abord l'épidémie tel qu'il se présente ordinairement, après quoi il nous sera plus aisé d'apprécier les opinions qui ont été émises sur sa nature.

L'épidémie est une membrane celluleuse composée d'une , de c'est une deux, ou même quelquefois de trois couches de cellules intimement fuisse™ m \ii uniesentre elles (PI. 4,fig. 1, 2). La forme de ces cellules ou utri- stmcte cules est variable, suivant les différentes espèces où on l'observe; très souvent elle est tout à fait différente de celle des ulricules du tissu sous-jacent (PI. /», fig. 2, 3). Ainsi, dans l'œillet, M. Amici a nroiuiu que les utricules de l'épidémie ont une forme quadrilatère, tandis que la couche placée immédiatement au dessous consiste en de petits tubes ou utricules alongées et perpendiculaires. Les parois des utricules cuticulaires sont transparentes, incolores, et acquièrent ordinairement une épaisseur et une consistance notables. Ces utricules ne contiennent ordinairement aucuns corpuscules de chromule; cependant on en rencontre parfois dans quelques unes , mais généralement en petit nombre.

Bénédict de Saussure avait annoncé en 1 762 avoir détaché de la peiucy^ rx surface des feuilles de plusieurs végétaux une membrane incolore ^^ede pi* résistante, D'offrant aucune trace d'organisation, et qu'il considérai! comme !<■ véritable épiderme. Hedwig , en 1793 , était arrivé

au même résultat. M. Adolphe Brongniart a publié {Ami. se. nul. Févr. 1834) des observations curieuses et eu grand nombre, qui semblent lui donner un nouveau degré de certitude. En effet , par le moyen d'une macération plus ou moins prolongée , il est parvenu à isoler des feuilles d'un grand nombre de végétaux, et entre autres du chou, de l'œillet, de l'agapanlhus, du lis, de l'iris, etc., une membrane mince, non celluleuse , quelquefois seulement comme granuleuse , offrant des fentes en forme de boutonnières qui correspondent aux stomates ; et des lignes réticulées et transparentes, en rapport avec les lignes de jonction des utricules que recouvrait la membrane. De ces observations et de celles du professeur Henslow, de Cambrigde, qui sont tout à fait analogues, M . Brongniart arrive à cet te conclusion que l'épidémie se compose de deux parties différentes : 1° une membrane ou pellicule extérieure simple , continue , sans texture appréciable ou d'une apparence granuleuse , percée d'ouvertures alongées en forme de boutonnières, qui correspondent au milieu des stomates ; 2° d'une, ou plus rarement de plusieurs couches d'ulricules de formes variées , toujours différentes de celles du tissu cellulaire sous-jacent, intimement unies entre elles et pleines d'un liquide incolore.

L'existence de cette membrane extérieure ne saurait être révoquée en doute dans un assez grand nombre de végétaux. Je l'ai moi-même observée sur la tige du Dracœna marginata, mais nous ne croyons pas qu'elle existe dans tous les cas. Nos observations nous portent à croire que, dans une foule de circonstances, l'épiderme est uniquement formé d'une ou de deux couches d'utricules intimement unies.

de Si, pour éclairer la nature de l'épiderme , nous cherchons à remonter à son origine, et à son mode de formation primitive, ainsi que l'a fait M. de Mirbel, nous reconnaîtrons que dans l'origine l'épiderme n'existe pas comme membrane distincte, et que la partie la plus extérieure des organes n'offre pas une structure différente. Mais, par les progrès de la végétation, on voit les utricules les plus extérieures, celles qui sont sous l'influence directe de l'air, de la lumière et de tous les agens atmosphériques, se modifier dans leurs caractères et finir par constituer une membrane composée d'ulricules qui, par leur forme, l'épaisseur de

de l'épiderme. 93

leurs parois, etc., se distinguent de celles du tissu sous-jacent. De ces observations précises, faites sur le développement des séminules du marchanda et sur l'embryon de plusieurs végétaux phanérogames, on doit tirer cette conséquence qu'originairement l'épiderme est le résultat des changemens qui s'opèrent dans la partie extérieure des organes en contact avec l'air, et que par conséquent l'opinion de Malpighi est fondée.

Mais de ce que l'épidémie lire son origine du tissu utriculaire extérieur des organes végétaux, s'ensuit-il qu'une fois forme on ne doive pas le considérer comme une membrane, comme un organe distinct? Nous ne le pensons pas. Sa structure, dans l'immense majorité des cas, est si différente de celle du tissu qui l'a produit, qu'il est impossible de les confondre. Les élémens organiques des parties constituantes dans les végétaux sont tellement simples qu'on doit les retrouver les mêmes, seulement avec quelques modifications dans tous les organes dont la plante se compose. L'organogénie sagement employée est une des sources les plus fécondes où l'on puisse trouver les analogies et les différences entre les organes, et surtout leurs véritables caractères. Mais c'est un moyen dont il ne faut pas abuser. Car si nous remontons aussi haut que possible dans l'origine primitive des parties constituantes du végétal, nous verrons, par exemple , que dans l'ovule, dès le moment où il commence à se prononcer, toutes les parties sont primitivement confondues. Ce n'est que petit à petit que chacune d'elles se distingue des autres, se dessine avec ses caractères; mais enfin il y a un moment où toutes étaient confondues. Iraiton dire que les organes qui ont eu ainsi une origine commune ne doivent pas être considérés comme distincts. C'est une idée bizarre dont personne n'oserait prendre la responsabilité. L'organogénie ne doit dom- pas remonter au delà du temps où l'organe commence à se distinguer de ceux avec lesquels il a été jusque-là confondu. C'est à partir de ce point que son élude, eu le suivant dams tontes les métamorphoses qull subit, peut jeter île vives lumières sur s;i véritable nature, et rattacher son état présentàcelui miiis lequel il s'était originairement montré.

Ainsi, il nous paraît résulter, des observations précédentes, que 1'épidenne <si une membrane celluleuse, tirant son origine «lu

lJh ORGANISATION DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONS.

tissu cellulaire ex térieur des organes, mais qui, parvenu à son entier développement, en est parfaitement distinct.

Quant à la pellicule observée par de Saussure , Hedwig , MM. Henslow et Adolphe Brongniart, et par moi-même, son existence n'est pas encore , nous le repétons, généralement démontrée dans tous les végétaux.

vaisseaux eu- L'épiderme, dans un grand nombre de végétaux, offre des espèces de lignes disposées en réseau (Voy. pi. U, fig. 1), que quelques auteurs, tels que Hedwig, MM. Kieser et Amici, regardent comme des vaisseaux cuticulaires. Mais beaucoup d'anatomistes n'adoptent pas cette opinion. On peut les considérer comme l'empreinte des cellules du tissu utriculaire sur lequel il est appliqué , ou comme les espaces ou méats inlerutriculaires, qui résultent de l'adhérence des utricules sous-jacentes sur les utricules cuticulaires.

stomates. L'épiderme , ainsi que nous l'avons dit précédemment, offre un

grand nombre de petites ouvertures nommées pores corticaux , glandes corticales , glandes e'pidennoidales , et enfin stomates, déjà observées par Malpighiet Grew ! (PI. h, fig. 1). Plusieurs auteurs en avaient nié l'existence; mais les observations microscopiques d'un grand nombre de physiologistes modernes ne laissent plus aucun doute à cet égard. Ce sont de petites bouches placées

Leur struc- dans l'épaisseur de l'épiderme, s'ouvrant à l'extérieur par une fente

lure.

ou ouverture ovalaire alongée, bordée d'une sorte de bourrelet formé par un nombre variable de cellulesde l'épiderme, mais plus communément par deux qui ont la forme de croissans, dont les extrémités qui se touchent sont obtuses. Ce bourrelet, qui manque très rarement, joue l'office d'une sorte de sphincter qui resserre ou dilate l'ouverture suivant diverses circonstances. Ainsi , selon M. Amici, l'humidité ou l'eau ferme les pores, tandis que la sécheresse et l'action des rayons solaires les tiennent ouvertset leurs bords écartés. Les mouvemens de dilatation et de resserrement s'exécutent non seulement sur la plante vivante, mais également

1 Gleichen, t. 2, f. 5, donne une excellente figure des stomates de l'épiderme dans le Polypoilium commune ; mais il les prend pour les «-lamines ou organes mâles de cette plante.

de l'épiderme. 95

sur des fragmens d'épidémie détachés du végétal. Parleur fond, ces porcs ou petites pochettes correspondent toujours à des espaces vides, remplis d'air, et qui résultent de l'arrangement des cellules ou des tubes entre eux. Ces espaces intercellulaires communiquent presque toujours les uns avec les autres, et servent ainsi de moyen de communication aux fluides aériformes qui se trouvent dans l'intérieur des végétaux. Quelques parties cependant paraissent dépourvues de stomates: telles sont les racines, les pétioles non foliacés, les pétales en général, l'épiderme des vieilles tiges, celui des fruits charnus, des graines, etc. Certaines feuilles n'en présentent qu'à l'une de leurs faces ; par exemple, le poirier, l'olivier, le syringa, etc. , qui en sont dépourvus à la face supérieure; d'autres, au contraire, en ont à toutes les deux; mais c'est surtout à leur face inférieure qu'on les observe en plus grande abondance.

Quoique la structure des stomates telle que nous venons de la décrire soit généralement admise , cependant quelques phylotomistes du premier ordre, MM. Link et JVees d'Esenbeck, par exemple, ont une autre opinion sur ce point. Selon ces savans, les stomates ne sont pas perforés, ce sont seulement des petites poches creusées dans l'épaisseur de l'épiderme. M. Robert Brown (Suppl. Prod. Nov. Jfofland.') partage celte opinion, et considère les stomates comme les glandes de l'épiderme. Ces organes ne sont pas perforés, dit-il. Leur disque est formé par une membrane tantôt plus mince, et translucide, tantôt opaque, tantôt, enfin, très colorée. L'opinion d'un observateur comme M. Brown doit engager à de nouvelles recherches sur ce sujet.

Les stomates sont d'une excessive ténuité, et souvent tellement rapprochés les uns des autres, que leur nombre est vraiment prodigieux. Ainsi on a calculé qu'une lame d'épiderme d'un pouce carré prise sur la face supérieure de la feuille de l'œillet en contenait environ 38,500; sur la face inférieure du lilas, 160,000 : le gui, au contraire, n'en offre que 200 sur la même grandeur, etc.

On doit à M. de Mirbel des détails très curieux sur l'origine et le Leui mode te mode de formation des stomates, consignés dans son mémoire sur l'anatomiedu marchantia. Sur un point de l'épiderme, il se montre une petite dépression placée au milieu d'une rangée circulaire de cel-

Iules disposées en anneau : cette fossette est due à l'écartement et à l'extension spontanée des cellules. Quand la fossette a atteint une certaine dimension, son fond se perce, ou se fend en étoile , et bientôt le stomate se montre avec tous ses caractères.

Leurs usages. Quel est l'usage de ces stomates? Sont-ils, dit M. Amici, destinés à l'absorption de l'humidité? Non ; nous avons déjà vu qu'ils correspondent à des vides intérieurs privés de suc, que l'eau les fait fermer, que la lumière et la sécheresse les font ouvrir; en outre, ils manquent dans toutes les racines, ainsi que dans les plantes qui vivent constamment sous l'eau; ils ne servent donc pas à l'absorption de l'eau. Servent-ils à l'évaporation ? Pas davantage. Si nous laissons sécher une plante détachée de sa racine, quoique les pores se ferment au bout de quelque temps, l'évaporation n'en continue pas moins, tant qu'il reste des fluides dans son intérieur; on a observé en outre que les corolles et les fruits , qui n'ont pas de pores corticaux, produisent cependant une évaporalion abondante. Ils ne peuvent être mis, ainsi que M. Link l'avait pensé, au nombre des organes excrétoires, puisqu'ils correspondent toujours à des espaces vides.

La véritable fonction des pores corticaux consiste à donner passage à l'air. Mais il n'est pas facile de déterminer avec certitude s'ils servent à l'inspiration plutôt qu'à l'expiration , ou à ces deux fonctions également. Si nous considérons que, pendant la nuit, lorsque les grands pores de l'épiderme sont fermés , les feuilles absorbent le gaz acide carbonique dissous dans la rosée , lequel pénètre indubitablement dans les cellules en traversant leur membrane, et si nous réfléchissons en outre que ces feuilles décomposent le gaz acide carbonique lorsque ces pores sont ouverts, c'est à dire pendant le jour, nous pouvons conjecturer qu'ils sont uniquement destinés à l'exhalation de l'oxigène. Cet usage devient encore plus probable, si nous ajoutons que les corolles, qui d'après les observations de M. De Candolle manquent de pores, sont également privées de la propriété de dégager de l'oxigène.

Lenticeiies. La surface de l'épiderme présente quelquefois certains organes qui s'offrent sous la forme de petites taches alongées dans le sens longitudinal sur les jeunes branches, et dans le sens transversal sur les branches plus anciennes, que Gueltard a le premier dési-

de l'enveloppé HERBACÉE. 91

gués sous le nom de glandes lenticulaires , et que M. De Candolle a plus récemment nommés lenticelles. On n'en a encore trouvé aucune trace ni dans les plantes monocolylédonées , ni dans les acotylédonées. Elles manquent également dans la plupart des herbes dicotylédones. Elles sont très apparentes sur 1'épiderme du bouleau, et surtout du fusain galeux (JEvonxj mus verrucosus L. ) où elles sont très proéminentes et très rapprochées. C'est des lenticelles que sortent les racines aériennes que certains arbres développent sur leur tige, comme quelques figuiers par exemple, ou celles qui se forment lorsqu'on enfonce une branche en terre , comme dans l'opération du marcottage. On peut donc en quelque sorte les considérer, avec M. De Candolle, comme les bourgeons «les racines.

C'est encore sur la surface de la cuticule que naissent les poils de différente nature que l'on remarque sur un grand nombre de végétaux. Nous en avons parlé précédemment dans les notions générales d'anatomie végétale.

§ 2. De l'enveloppe herbacée.

Au dessous de l'épidémie , on voit une lame de tissu cellulaire, Enveloppe her-

• ,-n \ bacée.

qui 1 unit aux couches corticales (PI. U, fig. U, 5, a), et à laquelle M. de Mirbel donne le nom d'enveloppe herbacée. Sa couleur est le plus souvent verte dans les jeunes tiges. Elle recouvre le tronc, les branches et leurs divisions, et remplit les espaces qui existent entre les ramifications des nervures des feuilles. Son analogie d'organisation avec la moelle ne saurait être contestée, et nous verrons tout à l'heure que ces deux parties communiquent entre elles par le moyen des prolongemens médullaires. M. Dutrochet la nomme >ne' dul le externe, par opposition au nom de médulle interne qu'il Médulle exdonne à la moelle. Sa couleur n'est pas propre au tissu cellulaire qui la compose; elle est due aux petits grains de chromule placés dans les cellules , et que M. Dutrochet considère comme des corpuscules nerveux.

L'enveloppe herbacée, ou médulle externe, renferme souvent ie8E,Irt»ravoK les sucs propres des végétaux, qui sont contenus dans des canaux de M" s P«>P™»simples ou fascicules, comme dans le chanvre , beaucoup d'Apo-

cynées , etc. , ou dans des réservoirs particuliers , comme dans beaucoup de Conifères. Elle se répare facilement sur la tige des végétaux ligneux ; mais ce phénomène n'a pas lieu dans les plantes annuelles. Elle paraît avoir une organisation et des usages analogues à ceux de la moelle renfermée dans l'étui médullaire. C'est cette enveloppe herbacée qui, ayant acquis une épaisseur considé- Liège. rable et des qualités physiques particulières, constitue la partie

connue sous le nom de liège dans le quercus suber , et dans quelques autres végétaux, tels que l'orme et l'érable. L'enveloppe herbacée est le siège d'un des phénomènes chimiques les plus remarquables que présente la vie du végétal. En effet, c'est dans ce tissu, qui entre également dans la structure des feuilles , que, par une cause difficile à apprécier , s'opère la décomposition de l'acide carbonique absorbé dans l'air par la plante. Le carbone reste dans l'intérieur du végétal ; f oxigène, mis à nu, est rejeté à l'extérieur. Remarquons cependant que cette décomposition n'a lieu que lorsque la plante est exposée aux rayons du soleil , tandis que l'acide carbonique est rejeté indécomposé , quand le végétal ne se trouve plus sous l'influence de la lumière solaire. Elle se renou- Cet organe se renouvelle en partie chaque année. Il joue encore

veiie. un ro|e trés important dans ies phénomènes de la végétation ; c'est

lui , en effet, qui , au retour de la belle saison , sollicite la sève à monter jusque vers les bourgeons, et devient ainsi un des mobiles les plus puissans de leur élongation aérienne.

Il est très facile de découvrir l'enveloppe herbacée sur les jeunes branches d'un arbre ; car c'est elle que l'on aperçoit lorsque l'on a enlevé l'épidémie.

File s desse- L'enveloppe herbacée ou la médulle externe ne conserve que

che et se fen- peu d'années la couleur verte qu'elle présente sur les jeunes liges. Au bout de deux ou trois ans, son tissu se sèche ; elle perd son extensibilité, se fendille, ainsi qu'on le voit sur le tronc et les vieilles branches de l'orme, du chêne; d'autres fois môme elle s'enlève par plaques qui tombent chaque année et à des époques fixes, avec l'épidémie qui la recouvre, comme dans le platane.

DES COUCHES CORTICALES. 99

§ 3. Des couches corticales.

Toute la partie intérieure de l'écorce au dessous de l'enveloppe couches corherbacée se compose d'une suite de feuillets superposés et inti- l,cales mentent unis ensemble, de manière que la coupe transversale de cette partie offre un grand nombre de couches concentriques excessivement minces, et qu'on ne distingue que difficilement les unes des autres. On donne à l'ensemble de ces feuillets le nom général de couches corticales. Plusieurs auteurs partagent ces couches en deux portions (PI. h, fig. V, b). Les plus extérieures, qui sont Liber. plus anciennes, plus desséchées, retiennent spécialement le nom de couches corticales, tandis qu'on nomme liber Les plus profondes, qui sont en même temps les plus récemment développées. Mais cette distinction, tout à fait arbitraire, n'est d'aucune utilité, car ces deux parties ont une même origine, une même structure, et sont par conséquent un seul et même organe.

Il est assez rare, malgré le nom liber donné à cette partie Le liber n'en intérieure de l'écorce, soit parce qu'elle se compose de feuillets Po^mc- deTu™ analogues à ceux d'un livre, soit parce que ses fibres ont souvent lets servi à fabriquer le papier, que les lames qui la composent se détachent aisément les unes des autres. Elles sont au contraire dans le plus grand nombre des cas intimement soudées et confondues. Mais par la macération, on parvient presque toujours à les isoler en détruisant en partie le tissu cellulaire qui les unissait.

Si nous examinons la structure anatomique du liber, nous le Sa siiucmre voyons compose de la manière suivante : au milieu d un tissu cellulaire, ordinairement peu différent de celui qui forme l'enveloppe herbacée, sont distribués des faisceaux de tubes fibreux. Sur une coupe transversale de l'écorce, sur une branche d'une année par exemple, les faisceaux forment ordinairement de deux à cinq rangées circulaires emboîtées les unes dans les autres. Primitivement , c'est à dire dans la branche très jeune ou tout h fait au sommet de la branche d'une année, on ne trouve qu'une seule rangée <1<; faisceaux corticaux. Dans le plus grand nombre des cas ces faisceaux sont d'une forme assez irrégulière, inégaux , alongés transversalement et séparés les uns des autres par des espaces cellulaires qui sont évidemment une prolongation des rayons niédul-

Iaires du bois. D'autres fois au contraire, les lubes fibreux foi ment une couche parfaitement continue. Mais , dans aucun cas, celte couche de lubes fibreux n'est immédiatement appliquée sur le corps ligneux. Elle en est toujours séparée par une couche plus ou moins épaisse de tissu utriculaire, sur laquelle nous reviendrons plus tard avec détail.

A mesure que de nouveaux faisceaux corticaux se forment, ceux qui existaient déjà sont rejetés vers l'extérieur et écartés les uns des autres, et comme le corps ligneux augmente aussi en diamètre, les nouvelles zones de faisceaux corticaux se composent graduellement d'un plus grand nombre de ces faisceaux. Il résulte de laque généralement dans une écorce de quatre à cinq ans, ils forment, sur la coupe transversale, comme des espèces de pyramides triangulaires dont la base est appliquée sur la couche la plus intérieure de l'écorce et le sommet correspondant à la zone la plus extérieure. Cette disposition s'observe très clairement dans l'écorce du tilleul figurée par M. deMirbel (Mém. sur le liber, tab. 2, fig. 1, 7). On la voit aussi très bien dans le poirier et plusieurs autres arbres. Mais il arrive aussi assez souvent qu'on ne peut la constater.

Les faisceaux Les faisceaux de tubes fibreux, en s'anaslomosant fréquemment mentunWâu" enlre eux> forment un lacis ou réseau disposé en membranes, et dont les intervalles ou mailles sont remplies par du tissu utriculaire. De tous les végétaux connus, il n'en est aucun sur lequel celte organisation soit plus remarquable que sur le laghelto de Saint-Domingue. Les feuillets dont se compose son liber sont excessivement nombreux, très minces, et, quand on les a séparés et qu'on les étend, ils forment nue sorte de tissu fin et délicat qui ressemble à une dentelle grossière. De là le nom vulgaire de bois dentelle donné à cet arbrisseau.

Fiicis corii- M. de Mirbel (Ami. se. nat., Mars 1SS5, et Cours compl. cTagric. , 7, page 323) a le premier fait Remarquer que les faisceaux qui constituent les couches corticales ne sont pas toujours réunis en couches. Quelquefois, dit ce savant, les couches corticales sont remplacées par des filets corticaux ', formés par des tubes simples, distincts les uns des autres et sans anastomoses ; ces tubes s'amincissent à leurs extrémités qui se terminent en cœcum. Celte structure s'observe particulièrement dans les Apocynées, beaucoup

taux.

DES COUCHES CORTICALES. 101

de Légumineuses, le maitoûier d'Inde* des r'hus, des liserons, elc. Nos observations sont parfaitement d'accord avec celle de notre savant collègue. Et, comme nous l'avons dit précédemment, les tubes fibreux qui forment les feuillets du liber sont bien plus souvent réunis en faisceaux, isolés/distincts, qu'en zones ou couches continues. Ainsi, indépendamment des exemples cités par M. deMirbel, où les filets corticaux remplacent les couches corticales, nous avons observé la même disposition dans trois espèces de peuplier, le sambucus uigra, le noyer et une foule d'autres arbres.

Ainsi les faisceaux fibreux qui forment le liber peuvent donc être séparés et distincts sous la forme de filets corticaux ou réunis en zones circulaires sous la forme de couches corticales.

Le réseau formé par l'anastomose des faisceaux du liber entre

eux présente généralement des mailles d'autant plus grandes et

plus larges, qu'on l'observe dans la partie la plus extérieure de

l'écorce. Cet agrandissement est dû à la distension excentrique à

laquelle l'écorce est exposée par suite de son accroissement en

épaisseur et de celui du corps ligneux. Les mailles de ce réseau,

ainsi que nous l'avons dit précédemment, sont remplies par du

tissu ulriculaire qui établit ainsi une communication directe entre

toutes les parties de l'écorce.

En général, on voit les rayons médullaires du corps ligneux se Les . rayons

e > j . médullaires se

prolonger jusque dans l'épaisseur de l'écorce, où ils ne tardent pas prolongent dans

i iè perdre. Sur une tranche transversale très mince d'une lige d'un à trois ans, celte continuité est tout à fait évidente. Seulement les iavons médullaires qui , dans le bois , paraissent comme aillant de lignes opaques, se montrent en lignes transparentes dans l'écorce.

On trouve quelquefois des tubes ou vaisseaux propres dans l'épaisseur même des couches ou des faisceaux corticaux, comme dans les sumacs, par exemple.

Les tubes fibreux, dont la réunion constitue les faisceaux du li- structura des

. , tubes Bbreiu 'i('

ber, sont plus ou moins alongés, selon les espèces, terminés en l'écorce,

pointe ou en bi/.eau à leurs deux extrémités, qui sont toujours immédiatement appliquées à l'extrémité d'autres vaisseaux semblables avec lesquels ils semblent se continuer. Quelques observateurs pensent même qu'au point de réunion de deux vaisseaux fibreux il

y a une communication directe, par le moyen d'une ouverture excessivement petite. M. Slack a surtout émis cette opinion. Je n'ai jamais été assez heureux pour apercevoir cette communication , quelques efforts que j'aie faits pour y parvenir. Les parois des tubes fibreux sont épaisses , parfaitement transparentes , et le calibre intérieur du tube est excessivement petit. Une coupe transversale d'un faisceau fait voir que la membrane qui les constitue est formée de plusieurs feuillets ou mieux de plusieurs tubes emboîtés les uns dans les autres et immédiatement soudés entre eux. M. de Mirbel pense que ces différentes couches, dont la membrane des vaisseaux fibreux se compose, ont été formées successivement. Ainsi les parois seraient d'abord assez minces ; mais petit à petit il se déposerait à leur face interne une matière qui , en s'épaississant, forme un nouveau tube appliqué dans le premier. M. de Mirbel a observé ce développement successif et cet emboîtement des vaisseaux du liber plus particulièrement sur le laurier rose et le convolvulus ?iei*vosus. Mes observations sur ce point diffèrent sensiblement de celles de cet habile phytotomiste. En effet, en examinant les tubes fibreux du liber dès le moment où ils commencent à se montrer, c'est à dire dans les branches les plus jeunes, je leur ai presque toujours reconnu des parois fort épaisses et une cavité excessivement petite. A cette époque, on ne distingue aucune couche distincte dans l'épaisseur de ces parois. Ce n'est que plus tard que des lignes circulaires se montrent sur la coupe transversale de ces tubes. Dès lors, je serais assez porté à croire que la formation de ces tubes est plus souvent le résultat d'une séparation, d'une sorte de dédoublement de parties d'abord soudées dans l'épaisseur du tube.

Selon M. de Mirbel, les tubes fibreux qui constituent le réseau des couches corticales, ou les faisceaux des filets corticaux, ne sont rien autre chose que les vaisseaux latexifères de M. Schultz. C'est une opinion que nous ne partageons pas et sur laquelle nous reviendronsplustard, quand nous traiterons des phénomènes de la nutrition et particulièrement de la circulation de la sève dans les diverses parties du végétal.

Les nbics cor- Aussi long-temps que la tige ou la branche est jeune, les courSante"1 lrès ches corticales conservent un caractère herbacé ; mais, avec les

progrès de l'âge , leurs fibres se dessèchent, deviennent dures, ligneuses, et perdent leur flexibilité et leur extensibilité. C'est alors que l'on voit l'écorce se fendiller, se gercer, et souvent même s'enlever par plaques ou par écailles.

Mais tant que l'écorce jouit encore de toute sa vitalité et de sa force végétative, ses fibres sont douées d'une très grande ténacité, dont on a souvent tiré parti pour les utiliser. C'est ainsi qu'avec les feuillets corticaux du mûrier à papier on fait des toiles et du papier, qu'avec ceux du tilleul on fabrique les cordes de nos puits. Enfin , les deux matières végétales textiles les plus généralement usitées en Europe , le chanvre et le lin , ne sont que les faisceaux de fibres retirées de l'écorce de ces deux plantes. Un grand nombre d'autres végétaux en fournissent de semblables.

A l'exception des vaisseaux propres, dont nous avons signalé la présence au milieu des couches corticales de quelques végétaux, l'écorce ne contient pas de vaisseaux proprement dits , c'est à dire ni trachées ni aucune des variétés de formes des fausses trachées. Il faut néanmoins excepter une seule plante de cette disposition générale. Selon M. Lindley, le Nepenthes distillaloria de l'Inde contiendrait des vaisseaux spiraux dans l'épaisseur de son écorce.

§ h. Des couches ligueuses.

Le corps ligneux ou le bois est toute la partie de la tige située couches h immédiatement au dessous de l'écorce, jusqu'à l'étui médullaire. &neuses- Dans la jeune lige, l'écorce et le bois sont intimement confondus et unis entre eux; mais, par suite des années, l'écorce se dislingue très nettement du bois, dont on la sépare avec la plus grande facilité.

Le corps ligneux, examiné sur la coupe transversale d'une tige , se compose de couches circulaires ou de cercles inscrits les uns dans les autres (Fig. X), disposés aulourd'un point central qu'on appelle le canal médullaire. Sur une coupe longitudinale, au contraire, il montre qu'il est formé d'une suite de cônes très alongés, se recouvrant les uns les autres, cl augmentant de largeur à mesure qu'on les observe plus vers la partie extérieure. Toutes ces conclus m, m parcourues par des lignes rayonnant du centre à la circonférence, c'est à dire du canal médullaire à l'écorce. On appelle

ces lignes les rayons ou impressions médullaires.

lOft ORGANISATION DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONS.

Elles se distin- Si l'on examine une tige de chêne , de pommier, de cerisier, de ftueboisnP?opre- noyer, de cytise des Alpes, ou de tout autre arbre dont le bois est plus ou moins coloré, on voit une différence très sensible entre les couches ligneuses les plus intérieures , qui sont plus foncées et d'un tissu plus dense, et les extérieures qui sont au contraire d'une teinte plus pâle et d'un tissu plus mou. On a donné le nom $ aubier à l'ensemble des couches les plus extérieures du bois , et celui de bois , de cœur de bois ou de duramen aux plus intérieures. Distinction de Quelquefois cette différence de coloration entre le bois et l'aubier est extrêmement marquée , et le changement se fait brusquement et sans nuances intermédiaires , comme dans le bois d'ébène , dont le cœur ou duramen est noir et l'aubier blanc, dans le bois de campêche où il est rouge très foncé , tandis que les couches d'aubier sont pâles et blanchâtres. Mais il arrive aussi fréquemment que cette différence est insensible, et que les couches extérieures ont la même teinte que les internes. C'est ce qu'on observe dans les bois blancs et légers , comme les pins , les sapins , le peuplier, l'érable , le hêtre , etc. L'aubier dans ce cas n'est donc pas distinct du bois par sa couleur, il en diffère seulement par la moindre solidité du tissu qui le compose. Néanmoins, même dans ce dernier cas, on donne le nom d'aubier à ces couches plus extérieures du corps ligneux. Nous n'avons pas besoin de faire remarquer que l'aubier est le même organe que le bois proprement dit , mais seulement plusjeune, et n'ayant point encore acquispar conséquent toutes les propriétés qu'il doit avoir. Par suite des progrès del'acte végétatif, les couches d'aubier les plus intérieures prennent tous les caractères du bois proprement dit et viennent en augmenter la masse , à mesure que chaque année une nouvelle zone d'aubier ou de jeune bois vient s'ajouter à l'extérieur de celle qui avait été formée l'année précédente. Touslesarbres'n'emploientpas le même temps pour que leur aubier parvienne en quelque sorte à sa maturité et se change en bois. Il en est dans lesquels cette transformation exige un assez grand nombre d'années; ainsi M. De Candolle a compté jusqu'à cinquante couches d'aubier dans desPbyïtirœa, quipouvaient avoir environ deux cents ans d'âge; dans d'autres arbres, au contraire, le changement se fait avec une grande rapidité. Si l'on examine les couches ligneuses en masse, on voit qu'elles

sont d'autant plus dures qu'elles sont plus intérieures. Au contraire , on a reconnu que chaque couche ligneuse étudiée isolément est d'autant plus compacte, qu'on l'examine plus vers sa partie externe. On peut expliquer ce dernier fait , en remarquant que la partie interne de la couche se forme au printemps , à une époque où les sucs sont à la fois plus abondans et plus aqueux, tandis que la partie externe se développe en été sous l'influence d'une saison plus chaude et de sucs plus élaborés.

Les couches ligneuses n'offrent pas toutes la même épaisseur L'épaisseur des dans les différentes parties intérieures de la tige. En général les plus ses varie, intérieures, celles qui se sont formées les premières et à une époque où l'arbre était dans toute sa vigueur, sont plus épaisses que celles qui se sont développées plus tard. D'ailleurs, plusieurs causes peuvent encore exercer leur influence sur leur plus ou moins d'épaisseur. Ainsi une année à la fois humide et chaude, en favorisant tous les phénomènes de la végétation, devra donner naissance à une couche plus épaisse qu'une année sèche et froide. Une même zone examinée dans tous les points de sa circonférence peut offrir aussi une épaisseur très variable , c'est à dire être mince dans un point et beaucoup plus épaisse dans un autre. Le développement plus considérable se remarque toujours du côté delà lige qui correspond aux plus grosses racines, qui nécessairement y amènent une plus grande quantité de nourriture et en favorisent l'accroissement.

Chaque année , avons-nous dit , il se forme une nouvelle couche " sc forme

chaque année ligneuse, à 1 extérieur de celles qui constituaient déjà le corps li- un? couche de

gneux. Quelques auteurs prétendent que dans quelques circonstances il peut s'en développer deux, une au printemps , et une seconde à la fin de l'été, quand les phénomènes de la sève d'août se montrent avec beaucoup de force. Dans quelques cas au contraire il peut arriver que les formations ligneuses de deux années se confondent pour ne former qu'une seule couche. Néanmoins, le nombre de ces zones intérieures de la tige exprime avec assez de justesse l'âge des arbres. Mais pour cela il doit être compté à la partie la plus inférieure de la lige seulement, car ce nombre va en diminuant à mesure qu'on s'élève du collet vers la sommité de la lige. Nous reviendrons sur ce point en traitant de l'accroissement. La disposition du bois en couches ou zones bien distinctes

gneux

n'existe guère que dans les arbres des pays froids ou tempérés, c'est à dire dans ceux où la saison des développeniens n'a qu'une durée limitée, et est suivie d'une période de froid et de stagnation. Mais elle se fait beaucoup moins voir dans les arbres des climats chauds, où la végétation se continue presque sans interruption ou du moins ne s'arrête jamais d'une manière absolue. Alors le bois ne forme plus des zones aussi tranchées ; elles se confondent en quelque sorte les unes avec les autres, et surtout, quand on les distingue, elles sont et plus minces et plus multipliées, et ne peuvent en aucune manière indiquer l'âge des végétaux. Quelle est l'organisation du bois?

organisation Un tissu spécial, ou plutôt une modification particulière qui

du bois. . ..... , , ,

semble tenir le milieu entre les utricules et les vaisseaux proprement dits, forme la masse du bois. Ce tissu est celui que nous avons précédemment décrit sous les noms de tissu fibreux , de tubilles, de vaisseaux fibreux, clostres, etc. Cesont des tubes courts î» Tissu li- ou des cellules plus ou moins alongées, très souvent fusiformes, c'est à dire un peu renflées à leur partie moyenne , et amincies insensiblement en pointe à leurs deux extrémités; d'autres fois ayant à peu près un diamètre semblable dans toute leur longueur, mais également coupées en bizeau ou en pointe oblique à leurs deux extrémités. Ces tubes réunis ensemble, et appliqués bout à bout les uns à la suite des autres , forment des fibres longitudinales dont la réunion constitue des faisceaux plus ou moins épais, anastomosés en réseau. Leurs interstices sont remplis par le tissu cellulaire qui constitue les rayons médullaires. Au milieu de ce tissu spécial ou tissu vrai du bois, se voient des vaisseaux tantôt épars, tantôt disposés avec une sorte de symétrie.

Si dans la coupe transversale d'une branche ou d'une lige d'une année nous enlevons une tranche mince pour soumettre la couche ligneuse à l'examen microscopique , nous y observons la structure suivante : La couche ligneuse, dont l'épaisseur sera très variable suivant les espèces ou suivant l'époque de l'année où nous l'examinerons, est partagée en un très grand nombre de comparthncns très étroits par des lignes divergeant du centre à la circonférence- Ccslignes sont les rayons médullaires. Lescompartimens ligneux sont sous la forme de triangles étroits et trèsalongés, dont la pointe

un peu ouverte correspond au canal médullaire. Si nous en exceptons les parois de ce canal, sur lequel nous reviendrons plus tard, chaque compartiment est formé de tissu ligneux aumilieu duquel se voient des vaisseaux aériens, que l'on reconnaît à leur diamètre extrêmement considérable, quand on le compare à celui des tubes fibreux. Ceux-ci sont très serrés les uns contre les autres et soudés entre eux ; leur forme est variable et en rapport avec les pressions auxquelles ils sont mutuellement soumis par leur agencement général. Leurs parois sont épaisses, transparentes, et leur diamètre intérieur est en général assez petit. Ces parois peuvent être simples ou présenter ces enfoncemens poncli formes que beaucoup d'auteurs considèrent encore aujourd'hui comme des pores. En un mot, quant à l'aspect général , à la structure et à la forme, le tissu ligneux ressemble tout à fait à celui qui constitue les faisceaux vasculaires du liber. Seulementen général ses parois sont un peu moins épaisses, et son diamètre intérieur est un peu plus grand.

Les vaisseaux qu'on trouve dans le bois sont ( toujours en *> vaisseaux exceptant l'étui médullaire) des vaisseaux ponctués ou des vais- a riens# seaux rayés. Généralement ils sont dispersés sans ordre dans l'épaisseur de chaque compartiment ligneux, quelquefois solitaires et présentant alors une aire plus ou moins régulièrement circulaire ou elliptique , le plus souvent groupés deux ou trois ensemble et ayant leur forme très modifiée par ce contact qui est très immédiat; le diamètre n'est ordinairement pas le même dansions les vaisseaux d'un même faisceau : le nombre de ces vaisseaux qu'on trouve dans un même compartiment ligneux est fort variable. Dans le plus grand nombre des cas l'espace de ces vaisseaux pris en niasse est plus petit que celui occupé par le tissu ligneux. D'autres fois c'est le contraire qui a lieu, comme on l'observe dans le poirierpar exemple, où une lame mince du jeune bois coupé transversalement ressemble à une dentelle assez régulière. Il arrive quelquefois que les grands tubes du bois ou vaisseaux aériens sont disposés avec une sorte de symétrie, et que sur la coupe transversale (h; la tige ils forment des espèces de lignes circulaires. assez souvent ceux qui ont été les premiers développés, et qui sont par conséquent les plus profonds de chaque couche prise isolément, ont un diamètre pins grand que ceux qui sont plus superficiels.

Très souvent ces vaisseaux poreux sont divisés intérieurement par des cloisons ou des diaphragmes obliques qui les partagent en plusieurs grandes cellules distinctes les unes des autres. Les utricules ligneuses qui avoisinent les tubes ponctués, et qui sont appliquées contre leur paroi externe, sont, par ce contact immédiat, modifiées dans leur structure. Leurs parois en s'imprimant sur celle des grands tubes en prennent les caractères, et semblent être également ponctuées; niaisje suisassez porté àcroire que c'est une structure acquise, car on ne l'observe pas dans les utricules ligneuses qui ne sont pas en contact avec ces vaisseaux.

La description que nous venons de donner de l'anatomie d'une couche ligneuse sur une jeune tige d'une année, s'applique rigoureusement à toutes les autres qui se développent successivement chaque année. Seulement avec le temps les parois du tissu ligneux et des vaisseaux perdent leur transparence ; le diamètre intérieur des tubes du bois diminue, parce qu'il s'y dépose une matière qui leur donne de la force et de la couleur en leur faisant perdre de leur élasticité, et souvent la cavité des vaisseaux aériens est envahie par un développement de tissu utriculaire, dont la présence a été constatée par MM. Kieser et de Mirbel.

La couleur M. Dutrochet s'est assuré, par l'expérience, que le tissu ligneux d-une^maUère avait originairement à peu près la même consistance et la même déposée. nature, dans les bois blancs et tendres comme dans les bois très

durs et très colorés. La dureté et la coloration sont dues, comme nous venons de le dire tout à l'heure, à la matière qui, parles progrès naturels de la végétation, se dépose dans l'intérieur des tubes ligneux. En faisant bouillir des fragmens de bois d'ébène dans de l'acide nitrique, la matière colorante s'est dissoute et les fibres ligneuses sont devenues presque transparentes et flexibles.

Ainsi une tige ligneuse, quelle que soit son épaisseur, ne présentera donc pas une autre organisation que celle que nous venons de décrire. Trois modifications du tissu élémentaire entrent dans sa composition : l°des tubes fibreux constituant le tissu ligneux proprement dit, qui en forment la base; 2° des tubes ponctues ou raye's, jamais de véritables trachées; 3° du ./m» utriculaire qui remplit les mailles du réseau formé par le tissu ligneux et constitue uniquement les rayons médullaires.

DES COUCHES LKiJNEL'SI.S. l(l<)

Un très habile observateur, M. Dutrochet, a dit que, dans une Les couches

, , , , . -i . ,. limeuses ne

tige âgée de plusieurs années, chaque couche ligneuse, qui est le sont pas sépa-

, ., , , „ , rees par une

résultat d une végétation annuelle, est séparée des autres par une couche de tissu eouehe très mince de tissu cellulaire ; ce tissu cellulaire, selon le ce même auteur, représente, pour chaque zone du corps ligneux, une sorte de canal médullaire, et M. Dutrochet fait jouer à ces [détendus dépôts intérieurs de médullc un rôle fort important dans les phénomènes de l'accroissement de la tige en diamètre. Il s'appuie particulièrement sur la structure de la tige du rhus typhitmm dans laquelle ces zones alternantes de médulle sont très apparentes, parce que la moelle est d'une couleur ferrugineuse très marquée.

Nous ne partageons pas du tout à cet égard l'opinion du savant physiologiste. Sur aucune des tiges ligneuses que nous avons examinées à toutes les époques de leur accroissement, nous n'avons aperçu aucune trace d'une couche, quelque mince qu'on puisse la supposer, de tissu médullaire, interposée entre chaque couche ligneuse. Nous avons fait entre autres une analyse très soignée de la lige du rhus typhinum, sur laquelle M. Dutrochet fonde en grande partie son opinion, et nous n'y avons rien vu qui pût confirmer sa théorie. Ses couches ligneuses sont continues les unes aux autres sans interposition d'aucune couche de tissu cellulaire. Seulement leur coloration est fort tranchée et chaque couche est nettement séparée des deux autres au milieu desquelles elle est placée, par une ligne un peu plus foncée. Le tissu de celte ligue plus foncée est plus dense, plus opaque; mais examiné avec soin an microscope, il se montre composé de tissu ligneux identique avi ■<• celui qui constitue la niasse ligneuse et non de tissu Utrieulaire Bemblableà celui delà moelle.

Pour compléter la description anatomique des couches ligneuses, nous devons maintenant faire connaître la structure des rayons médullaire».

Les rayons médullaire* sont, comme nous l'avons déjà dit, des aayons nélignes étroites qu on aperçoit sur la coupe transversale <l une tige ligneuse et qui s'étendent eu rayonnant du (entre de la tige jusqu'à lïeorce. On ne les distingue bien nettement que sur 1rs bois bien compactes, niais dont la coloration n'est pas trop foncée. Or-

dinàirement leur couleur plus claire les fait reconnaître facilement. Parmi ces rayons ou insertions médullaires, comme on les appelle souvent, on en voit qui traversent directement et en ligne droite toute l'épaisseur des couches ligneuses ; d'autres au contraire sont moins longues ; quelques unes même ne s'étendent pas à toute l'épaisseur de la couche. En traitant de l'accroissement, nous ferons voir que le nombre des rayons médullaires va en augmentant dans les jeunes liges ou dans les couches récemment développées, en même temps que leur épaisseur diminue.

Ces lignes sont des lames verticales de tissu utriculaire, qui , comme autant de cloisons , séparent les compartimens ligneux de la tige, s'étendant d'une manière continue du centre à la circonférence, et souvent dans une hauteur considérable. C'est ainsi qu'apparaissent les rayons médullaires principaux, lorsqu'on les met à découvert par une coupe longitudinale.

Mais il y en a un plus grand nombre qui n'ont pas la même grandeur en aucun sens, et qui ne forment, sur une coupe longitudinale faite dans le sens de ces rayons, que des espèces de petites écailles ou plaques lisses et chatoyantes. Ce sont eux qui communiquent à certains bois,au chêne par exemple, ces reflet s ondoyans qui les font rechercher pour la fabrication de certains meubles. Les rayons médullaires, comme nous l'avons déjà dit, se prolongent jusque dans l'écorce, qu'ils traversent pour se perdre dans l'enveloppe herbacée. Mais ces rayons médullaires corticaux ne restent visibles et distincts que tant que l'écorce est jeune, car ils finissent ordinairement par disparaître, et l'on n'en trouve plus de traces dans les vieilles écorces.

Leur organi- Les rayons médullaires sont composés de tissu utriculaire ; mais sall0n' ici les utriculesont une forme toute particulière ; elles sont alongées

dans le sens transversal, et par conséquent dans une direction opposée à celle qu'offre le tissu utriculaire des autres parties de la tige. En général elles sont disposées par séries linéaires et rectilignes, et offrent, sur une coupe longitudinale et centripète, une forme quadrilatère alongée. Quelquefois elles sont terminées en pointe à l'une de leurs extrémités. C'est ce que j'ai observé dans le chêne, par exemple, où des utricules de cette dernière forme sont mélangées, maïs en plus petit nombre, avec les utricules à bases coupées