B. — PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES DES NERFS

Nutrition des nerfs. — La nutrition de la substance blanche paraît assez active, moins pourtant que celle de la substance grise. D'après les recherches de Ranvier, les tubes nerveux seraient plongés dans des espaces lymphatiques, et le iDlasma lymphatique pénétrerait jusqu'au cylindre de l'axe par les étranglements circulaires des tubes nerveux dépourvus à ce niveau de myéline. {Archives de physiologie, 1874.)

Gomme le muscle, la substance nerveuse est le siège d'une véritable respiration, comme on a pu s'en assurer sur des cerveaux exsangues de pigeon (Ranke) ; elle absorbe de l'oxygène et émet de l'acide carbonique. Cette respiration, qui se produit même pendant l'état de repos des nerfs, est plus intense pendant leur activité.

Les produits de désassimilation de la substance nerveuse sont encore incomplètement connus ; elle paraît, d'après les recherches de Byasson et de Liebreich, consommer surtout des albuminoïdes; l'urée serait alors un de ses principaux produits de désassimilation; cependant Flint, de son côté, regarde la cholestérine comme le produit spécial de l'activité nerveuse.

La nutrition d'un nerf est sous l'influence de la cellule nerveuse de laquelle il prend naissance. A. Waller a montré (fig GO, page 293) que lorsqu'on sépare un nerf de son centre nerveux trophique (substance grise de la moelle pour les racines motrices, ganglion de la racine postérieure pour les racines sensitives), le bout du nerf séparé du centre se désorganise et subit la dégénérescence graisseuse (fig. 60, A, A, A, page 293). Cette dégénérescence porte à la fois sur la myéline et le cylindre de l'axe et

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atteint même les plaques motrices terminales qui s'atrophient. (A. Sokolow). Elle commence dès le quatrième jour chez les ani-

Fig. 60. — Loi de Waller. (Voir page 2SÎ.)

maux à sang chaud, beaucoup plus tard chez les animaux à sang froid.

La réunion des nerfs sectionnés se fait assez rapidement (2 à 5 semaines chez les mammifères) et assez complètement pour que les nerfs reprennent leur activité fonctionnelle. D'après Letiévant {Traité des sections nerveuses), la régénération nerveuse serait beaucoup plus lente surtout chez l'homme (12 à 15 mois); seulement l'activité nerveuse pourrait reparaître plus tôt dans les parties, par suite d'anastomoses avec d'autres nerfs intacts, surtout pour les nerfs sensitifs (sensibilité suppléée). Des cas de ce genre ont été assez souvent observés par les chirurgiens. (Voir : V. Paulet, Des Lésions traumatiques des nerfs.)

Vulpian et Philippeaux avaient d'abord cru que cette régénération nerveuse pouvait se produire même dans les nerfs isolés de leurs, connexions avec les centres (régénération autogène); mais dans une récente communication Vulpian est complètement revenu à l'opinion de Waller. (Archives de physiologie, 1874, p. 704.)

Excitabilité nerveuse. — L'irritabilité nerveuse ou excitabilité est la propriété qu'a le nerf d'entrer en activité sous l'influence d'un excitant. Cette activité se traduit, comme on l'a vu plus haut, par deux phénomènes principaux, une transmission de mouvement et un dégagement de mouvement. Mais les deux phénomènes ne sont pas appréciables en eux-mêmes et intrin-

Fig. 60. — Altérations nerveuses consécutives à la section des racines rachidiennes. La portion A, foncée et séparée du ganglion ou de la moelle, est seule altérée. — g, ganglion. — S, racine postérieure. — S', racine antérieure.

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sèquement; tant que l'activité nerveuse n'aboutit pas à une contraction musculaire ou cà tout autre acte dont la manifestation soit facile à saisir, cette activité reste pour ainsi dire latente ; cependant, comme cette activité s'accompagne de phénomènes accessoires particuliers , on peut par l'analyse physiologique, et abstraction faite de toute manifestation étrangère au nerf luimême (contraction, sécrétion, etc.), reconnaître si un nerf est ou non en état d'activité. Le plus important de ces phénomènes est la variation négative (voir : Électricité animale) que le nerf, comme le muscle, présente pendant son état d'activité; et cet indice a l'avantage de s'appliquer aussi bien aux nerfs sensilifs qu'aux nerfs moteurs et permet d'étudier, dans les deux catégories de nerfs, tous les caractères de l'excitabilité et de l'activité nerveuses.

L'excitabilité nerveuse a pour condition essentielle l'intégrité du nerf; pour qu'elle subsiste et reste normale, il faut que la nutrition et la circulation du nerf se fassent régulièrement. Mais, même dans ces conditions, elle présente un caractère particulier de mobilité et de variabilité continuelles. En état perpétuel d'instabilité, il suffit des plus faibles conditions pour la faire varier d'intensité, et des plus légères excitations pour la mettre en jeu.

Des alternatives régulières de repos et d'activité paraissent favoriser le mieux le maintien de -l'excitabilité nerveuse ; un repos prolongé peut la diminuer et même l'abolir en amenant une atrophie et une dégénérescence du nerf ; une activité exagérée et prolongée l'abolit aussi en produisant la fatigue. Un accroissement de température l'augmente jusqu'à un certain point, tà partir duquel elle diminue pour disparaître tout à fait quand la chaleur est poussée au point de désorganiser le nerf; une température de 40° à 45° sur les nerfs musculaires de la grenouille amène une crampe tétanique. Le froid, au contraire, diminue l'excitabilité. L'arrêt de la circulation l'abolit rapidement; quand on lie l'artère d'un membre, les excitations portées sur les nerfs sensitifs et sur les nerfs moteurs du membre restent sans effet.

La dessiccation, bornée dans de certaines limites, augmente l'excitabilité; si on place le nerf d'un muscle dans une cloche en présence de l'acide sulfurique concentré dans de l'air très-sec, ou

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si on le recouvre de poudre de sucre en évitant la dessiccation du muscle, ce dernier éprouve des contractions dues au dessèchement du nerf. Beaucoup de sels neutres agissent de même en enlevant de l'eau au nerf. L'imbibition du nerf par l'eau ou par des solutions étendues a l'influence contraire, sauf dans les premiers moments où l'excitabilité est augmentée.

Dans un nerf coupé et séparé des centres nerveux (comme dans un nerf qui meurt), l'excitabilité disparaît progressivement, tranche par tranche, en allant de la surface de section à l'extrémité du nerf; mais, pour chaque tranche nerveuse, cette disparition est précédée d'une période d'exagération de l'excitabilité nerveuse (loi de Ritter-Valli) due probablement soit à la dessiccation du nerf, soit à sa séparation du centre nerveux. En effet, immédiatement après la section, l'excitabilité nerveuse augmente dans le nerf (Cl. Bernard); sur une grenouille dont le nerf sciatique a été coupé d'un côté, le courant continu appliqué sur le nerf coupé produit des contractions à la fermeture et à l'ouverture du courant, tandis que, du côté sain, la contraction n'a lieu qu'à la fermeture ; le nerf coupé est aussi plus sensible aux agents toxiques. Sur une grenouille curarisée, l'excitabilité disparaît plus vite dans le nerf coupé que dans le nerf sain.

Les nerfs, en tant que faisceaux de fibres nerveuses, ne paraissent pas avoir dans toute leur étendue une égale excitabilité; elle est exagérée dans certains points, points excitables; ainsi dans la grenouille, au tiers supérieur de la cuisse.

La potasse, les acides, les sels de potasse, etc., abolissent l'excitabilité nerveuse : d'autres substances, comme le chlorure de sodium en solution faible (0,6 p. 100), la conservent le mieux et peuvent même la faire reparaître quand elle a été abolie (Ranke). Elle semble indépendante de l'oxygène. (Eckhard.) L'influence de l'électricité sera étudiée plus loin. (V#ir : Électricité.)

Excitants de l'activité nerveuse. — Les excitations physiologiques normales des nerfs partent soit des centres nerveux, soit des organes périphériques (organes des sens, muqueuses). Mais indépendamment de ces excitations physiologiques , on peut faire agir sur les nerfs, dans toute l'étendue de leur trajet, des excitants accidentels.

Ces excitants sont, en général, les mêmes que pour les muscles, mais ils agissent plus fortement, à intensité égale, sur le

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nerf que sur le muscle. Ces excitants se divisent en excitants mécaniques (pression, tiraillement, déchirure, section, écrasement, etc.), physiques (température, électricité), chimiques (acides, alcalis, sels métalliques, bile, acides biliaires, etc.). Ces derniers agissent soit en soutirant de l'eau au nerf (solutions salines neutres concentrées), soit en désorganisant la substance nerveuse (dans ce cas, l'excitation s'arrête immédiatement), soit par mie action spéciale encore inconnue.

Quand les excitations se répètent et se succèdent avec une certaine rapidité, le nerf entre clans un état particulier qui se traduit dans les nerfs moteurs par un tétanos musculaire, et suivant la nature de l'excitant nerveux, on aura un'tétanos mécanique, électrique, etc.

Pour obtenir le tétanos mécanique, Heidenhain s'est servi d'un instrument qu'il appelle têtanomoteur ; il consiste essentiellement en un petit marteau mis en mouvement par une roue dentée au moyen d'une manivelle et qui frappe plus ou moins fréquemment sur le nerf, suivant la vitesse de rotation de la roue. On peut arriver au même résultat en se servant d'un diapason vibrant dont une des branches vient frapper le nerf à chaque vibration.

Des excitations persistantes peuvent aussi produire le même état. Ainsi, la chaleur, certains agents chimiques (bile, sel marin), appliqués sur un nerf moteur, produisent le tétanos du muscle.

L'activité nerveuse n'est jamais continue. Elle se compose d'une succession de périodes très-courtes d'activité coupées par des périodes très-courtes de repos, de même que la contraction musculaire est la somme d'une série de contractions partielles.