Assimilation

La question dé l’accroissement et de l'entretien de la vie dans les végétaux est une des plus ardues de la physiologie végétale, et nous n'en savons guère plus sur ce point qu’en physiologie animale, où tout est incertitude. La vie ne se continue cependant que par la mise en œuvre des matériaux de nutrition qui ont subi les divers degrés d'élaboration dont il a été question dans les paragraphes précédents :

INTRODUCTION. CCCEXIX le fluide nourricier, charrié dans toutes les parties de la plante, sert à leur accroissement ou à la réparation des pertes qui résultent de l’activité des fonctions vitales. La dernière de ces fonctions, celle qui préside à la création ou à la régénération des tissus, porte le nom d’assimilation : elle agit en vertu de lois qui nous sont inconnues. Ce que nous suivons de l’œil et de la pensée, c’est la transformation successive des premiers fluides nourriciers en matériaux d’assimilation. Je ne chercherai pas à expliquer ce phénomène, qui est encore enveloppé de mystère. Tant que nous ne connaïtrons pas le véritable mode d’accroissement des cellules, nous serons dans l’1gnorance réelle de la transformation des matériaux de nutrition en tissu. Il me semble cependant que le mode primitif, le plus naturel, est celui des végétaux inférieurs. Dans les Conferves, les spores ovoides se multiplient par une sorte de dédoublement : il se forme une cloison au milieu de la cellule, et celle-ci se trouve doublée quand la cloison est complète. Dans les mêmes végétaux il y a aussi la multiplication ou l’accroissement par gemmation, car dans les êtres de cette classe, les deux mots sont synonymes; il se forme un bourgeon latéral qui reste en rapport avec la cellule mère et se trouve ensuite séparé par un étranglement qui le rend indépendant. Il faut étadier l'accroissement des cellules dans les Conferves, les Zygnema, les Oscillaires, les-Bangia et ces infiniment petits qui se rapprochent des animaux à tel point que leur place est encore incertaine. La multiplication a lieu sans doute comme dans les Infusoires, par dissolution du corps générateur, qui se divise à l'infini. Dans mon travail sur la modification des formes dans les êtres organisés (tome xiv, n° 1 du Bulletin de l Àcadémie de Bruxelles, 1846) j'exposai un admirable phénomène dont je fus le spectateur pendant quinze jours, et qui, sans fixer mes idées sur le mode réel d’accroissement des cellules, m’a fait entrevoir le mode d’accroissement par division de la cellule mère. Voici ce que je disais en parlant du Gonium pectorale : « C’est dans cet animal qu’on voit s'exercer sans limites la puissance plastique, toujours active, et multipliant les formes à l’infini : seize globules verts, disposés symétriquement et doués d’un mouvement commun, se divisant sous l'œil de l’observateur en seize êtres nouveaux , composés chacun à leur tour de seize sphères, qui se multiplient, non par résolution, mais par une sorte de fissiparité régulière, et donnant toujours naissance à des êtres symétriques. Voilà la division infinie de la matière or-

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ganique, douée d’une vitalité persistante jusque dans ses dernières molécules... »

Le premier fait à examiner est donc celui de l’accroissement particulier des organes élémentaires, puis la transformation de ceux-ci en organes fondamentaux.

J'ai parlé, dans le chapitre VIT, de la génération des cellules, et exposé la théorie de M. Schleiden ainsi que celle de M. de Mirbel; j'ai décrit le mode de multiplication que je crois le plus naturel; il me reste maintenant à parler de la formation des faisceaux fibrovasculaires.

Dans cette grande et intéressante question, les écoles rivales sont en présence, plus hostiles aujourd’hui que jamais, et ayant même déposé les formes académiques pour prendre celles plus acerbes de la colère. Je ne crois devoir arborer aucun drapeau, et me faire le champion d’idées qui, suivant moi, ne reposent encore que sur des théories ; c’est pourquoi je pense que la recherche modeste de la vérité empêche toute adoption passionnée de l’une ou de l’autre. En traitant le cambium d’être de raison, je n’ai pas voulu faire acte d’hosülité, mais m'inscrire contre les idées absolues qui, en envahissant la science, font le plus grand tort à ses progrès. Je crois, en présence des faits contradictoires et de l'ignorance où nous sommes de la génération des tissus végétaux , devoir adopter une attitude expectante en attendant que la lumière se fasse plus vive et plus précise et permettre de se prononcer.

M. de Mirbel explique la formation des éléments de l'écorce et du bois par la simple interposition du cambium, qui s’organise en faisceaux et en tissus, comme il s’est organisé en cellules. Cette théorie pouvait cependant adopter d’autres conclusions, même en conservant son explication de la formation des cellules; si elle est fautive, si ses déductions sont erronées, il n’en faut pas accuser son point de départ, parce que la loi de formation du système fibro-vasculaire peut différer de celle qui préside à la génération du tissu cellulaire. On doit, dans l’examen de cette question, s’en tenir à l’épigénèse, ou à la loi en vertu de laquelle chaque tissu engendre son semblable, sans qu’on sache ni pourquoi ni comment. Nous devons voir, dans le végétal comme dans l’animal, car nous ne pouvons, sans commettre le crime de lèse-philosophie naturelle, séparer les animaux des végétaux , un {ype général dont toutes les parties dérivent, les unes

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des autres, de sorte que l'être végétal , ainsi que l’être animal, n’est que la répétition d’un même acte morphologique. Le tronc est, dans le vertébré, la répétition de la vertèbre; cette même relation, tout étrange qu’elle ait paru d’abord, existe dans la formation de la tête, dont la structure est également vertébrale. Nous devons, dans le règne végétal, pour en avoir la signification réelle, trouver, comme dans le règne animal, une application des analogies organiques, dont j'ai déjà parlé, non sous le rapport de la formation des organes, mais de l’enchaînement continu des organismes, en vertu duquel l’être parfait se trouve représenté par les types inférieurs, et résume toute la vie animale. C’est ainsi que l’homme, appelé avec tant de raison le microcosme, résume dans sa perfection organique toute l’animalité, dont il est la plus haute expression. Il en est des végétaux comme des animaux : plus on descend dans la série , et en partant du point le plus infime, plus on s’élève dans la vie embryonnaire, et plus on voit se multiplier, se solidariser les organismes. Les cellules végétales, après avoir joui pendant un certain temps d’une existence indépendante, ce qui a lieu pour les cellules des végétaux les plus élevés aux premières époques de leur formation, finissent par obéir à leur but dernier , qui est l'agrégation.

Qu'on examine avec attention le développement primitif des organismes végétaux, on y reconnaitra qu'ils obéissent à la loi commune, à toute la nature vivante, c’est-à-dire qu’en s’organisant, ils se meuvent de la périphérie au centre, et la loi centripète des formations leur est applicable. Les végétaux sont donc, comme les animaux, des êtres à développement centripète.

On ne trouve cependant pas dans les végétaux un mode d’agrégation des matériaux textulaires qui réponde absolument à ce qu'on à appelé chez les animaux la loi de symétrie ; c’est celle en vertu de laquelle les deux moitiés de leurs éléments occupent les deux côtés de la ligne médiane, ce qui fait que ces organismes ont les côtés opposés similaires et parallèles. Dans les végétaux, le développement paraît être plutôt une suite de spirales qui se superposent en s’enroulant toujours; on obtient alors la loi des verticilles, et il faut se représenter le végétal dans son état primitif comme une spirale plate, qui s’étire en s’élevant, et dont les éléments se superposent en s’alternant. Ce fait est incontestablement vrai pour les feuilles, et c’est seulement ainsi qu’on explique leur disposition symétrique autour de l’axe; mai ce

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qui est vrai pour les feuilles l’est aussi pour les fleurs, et l’on trouve la constatation de cette loi dans la disposition verticillaire des différents appareils floraux.

La loi de conjugaison où d'homæzygie se trouve dans la fleur pour les organes centraux, ainsi que dans le fruit, où les soudures sont plus communes.

Puis la troisième règle de formation, la lot d’équilibration ou de balancement organique, se retrouve à travers toute la série : il y a, dans l’assemblage des éléments primitifs des tissus et dans leur agrégation pour former des organes, une série de balancements qui établissent les rapports harmoniques.

Je reprendrai ces questions en parlant de la tératologie, parce qu’elles sont d’une haute importance en philosophie naturelle, et montrent l’étroite unité qui existe entre les animaux et les végétaux.

Formation des faisceaux fibro-vasculaires.

Nous avons vu que, suivant M. de Mirbel, le cambium ou fluide générateur joue, dans la formation des faisceaux fibro-vasculaires, le même rôle que dans la formation des cellules. Il forme les uns comme il a créé les autres. Il reste seulement à dire comment et en vertu de quelle puissance plastique le cambium, dont on peut admettre la transformation en cellules, s'organise en vaisseaux de différents noms; il faudrait pour cela suivre les vaisseaux dans leur formation première et établir d’une manière irréfutable qu’un système unique de vaisseaux se transforme en vaisseaux de divers noms. J’avouerai que, malgré l’absence de démonstration, j'incline toujours à cette opinion, que les vaisseaux sont des transformations, des trachées, soit par excès de développement, soit par métamorphose. Rien de plus simple que cette théorie; par malheur, elle ne satisfait pas complétement l’esprit, et l’on ne peut la suivre dans ses diverses phases par des observations directes. Il faudrait, pour cela, pénétrer dans les mystères de la vie végétale; et Pæil, armé du plus puissant instrument d'optique, ne peut arriver à suivre l’évolution moléculaire de la plante. Comment le pourrait-on quand on voit avec quelle étonnante rapidité se forment les ussus, et que, sous nos yeux même, les Agavés, les Scilles, les l’aulownia s’allongent de plusieurs

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centimètres dans le cours d’une journée ; l’axe florifère des Agavés peut même en vingt-quatre heures grandir de 20 centimètres. L’Æthalium flavum et les Champignons s’accroissent avec encore plus de rapidité, et pourtant à chaque instant il se forme outre les cellules, dans les végétaux vasculaires, des vaisseaux de différentes sortes , des feuilles, des stomates, des poils, les premiers rudiments des appareils floraux ; les glandes, les lacunes se remplissent de fluides sécrétés; en un mot, la rapidité même de la marche de l’organisation végétale empêche qu’on puisse la saisir sur le fait.

La théorie de Dupetit-Thouars, continuée et développée avec sagacité et une courageuse persévérance par M. Gaudichaud, est essentellement différente : si la première est plus simple, celle-ci est plus réellement philosophique, et si je lexpose avec détail, c’est que, sans répondre peut-être d’une manière irréfutable à toutes les objections, elle satisfait mieux. Je crois pourtant à la conciliabilité des deux doctrines, plus ennemies peut-être par l’interprétation des faits que par le fond réel des principes. Voyant dans le monde organique une chaîne continue, et l’unité la plus complète dans la loi morphologique ; admettant la vie indépendante des cellules et l’organisation de l’être par des cellules entre lesquelles s’est établie une étroite solidarité, comme la répétition d’un même acte, j'ai dû admettre les déductions d’une théorie qui se rapproche de ces idées. Jai comparé les végétaux aux articulés, et dit qu’on voit dans le végétal comme dans les Annélides un être complet dans chaque article, dont l’ensemble n’en est que la répétition. M. Gaudichaud envisage de même la plante; pour lui, le type végétal est une individualité qu'il appelle le p.yton et qui se compose de deux systèmes, un ascendant, et l’autre descendant :

Le système ascendant est formé de la tige et de la feuille,

Le système descendant, de la racine.

Si nous prenons la plante lors de son évolution primitive et que nous la suivions dans son développement ultérieur, nous verrons qu’elleest le résultat de l'accroissement des parties rudimentaires identiques contenues dans l’embryon et dans le bourgeon, qui résume toute la vie végétale. Les bourgeons sont généraux ou particuliers ; mais toute apparition végétale procède d’un bourgeon.

L'organisation du bourgeon est essentiellement foliaire, et chaque phyton se compose de quatre parties appelées nérithalles :

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1° Le snérithalle limbaire, qui par son développement forme le limbe de la feuille ;

20 Le mnérithalle pétiolaire, qui donne naissance au pétiole ;

3° Le mérithalle tigellaire, formant le système ascendant du végétal ;

4° Le mérithalle radiculaire, ou le système descendant.

Voici maintenant comment s’évolue le végétal : au-dessus de la première feuille s'élève un entre-nœud qui se termine par une seconde feuille et donne ainsi naissance à un second phyton; de cette nouvelle feuille part un nouvel entre-nœud, et ainsi de suite. Chaque entre-nœud est le système ascendant de chacune des feuilles qui lui succèdent et est formé lui-même par le développement du mérithalle tigellaire de chaque phyton. C’est la réunion de ces entrenœuds successifs représentant chacun une plante complète qui constitue la tige du végétal ou son système ascendant. Tout phyton portant une seule feuille est simple, tandis que, dans les Dicotylédones, la plantule portant deux feuilles opposées est la réunion de deux phytons; la tige n’est donc qu’une suite de phytons superposés, enveloppés chacun par les racines ou les fibres radiculaires émises par les phytons supérieurs.

Quant au système descendant ou radiculaire , il descend du second phyton dans le premier, et ainsi de suite, de telle sorte que le dernier phyton envoie ses fibres radiculaires sous l’enveloppe corticale, et donne ainsi naissance aux faisceaux du bois et de l'écorce. Accolés dans leur premier développement, ils se séparent ensuite pour former les deux systèmes de la tige, et ont les bourgeons pour point de départ commun.

Nous voyons donc dans cette théorie les faisceaux fibro-vasculaires se former par la descente de haut en bas des fibres radiculaires des phytons, et le développement transversal à nécessairement lieu par la multiplication des racines des phytons superposés.

Il en résulte que, contrairement à l'opinion de l’école adverse, les faisceaux fibro-vasculaires sont les racines des bourgeons particuliers qui se plongent dans la couche de cambium existant entre l'écorce et le bois, comme dans la terre où la plante sortant du bourgeon-graine plonge sa radicule. L'évolution végétale serait donc double : l’une horizontale, la multiplication du tissu cellulaire, sur place; et l’autre verticale, la propagation des faisceaux fibro-vas-

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culaires par les racines des phytons faisant croître la plante en diamètre et en hauteur.

Telle est la théorie à laquelle on oppose des objections, dont les unes m'ont paru spécieuses et les autres plus solides, mais dont la solution s'explique aussi bien par l’une ou l’autre des théories, en attendant que les faits, si diversement interprétés suivant les théories, donnent raison à l’une ou à l’autre. Je me borne à résumer l’histoire des deux systèmes, la discussion des objections et des répliques devant nous conduire trop loin sans avancer la question ; cependant, pour éviter le reproche de partialité, je donne en note les principes de la théorie de M. Gaudichaud, extraits de son introduction à la relation du Foyage de la Bonite (Paris, 1851), et la dernière discussion à laquelle l’antagonisme des deux théories a donné lieu au sein de l’Institut (1). Je dois cependant avouer que je suis

(1) La première question que s’est adressée M. Gaudichaud, avant d’adopter la théorie dont il est aujourd'hui l'unique défenseur au sein de l’Académie et des corps enseignants, est celle-ci :

« Les tiges s’accroissent-elles en diamètre par les causes anciennement indiquées, c’est-à-dire par la conversion de la séve en cambium, du cambium en aubier et de l’aubier en bois ; par celles que M. A. Dupetit-Thouars nous a plus récemment développées, après Lahire, c’est-à-dire par la superposition des fibres provenant des bourgeons, etc., ou par tout autre moyen? »

Examinant ensuite le rôle du cambium dans la formation du bois, il a trouvé en présence deux opinions qui ne sont qu’une transformation l’une de l’autre.

« Pour les uns, c’est un fluide organisateur, pour ainsi dire concentré, qui coule du sommet des tiges jusqu'à leur base, entre l’écorce et le bois précédemment formés. et qui arrive ainsi jusqu’au collet de la racine, mais sans le dépasser.

« Ce cambium se solidifie ensuite de bas en haut dans toute l'étendue du végétal, comme une couche de plâtre ou de mortier, et la nouvelle couche ligneuse est faite.

« Pour d’autres, qui nous assurent avoir plus profondément éindié la matière, c’est un jeune tissu s’organisant chaque année au point de jonction du bois et de l'écorce, lequel tissu est en quelque sorte alimenté ou fécondé par un fluide nourricier, et jouit ensuite de la faculté de se transformer en filets vasculaires ligneux d’un côté, en fibres corticales de l’autre.

« La preuve qu’il ne descend rien, disent ces derniers, entre le bois et l’écorce, c’est que le tissu cellulaire naissant ou générateur est continu de l’un à l’autre, qu’il les unit étroitement entre eux, et qu’il n’existe aucun passage intermédiaire par où les filets ligneux et les fibres du liber puissent passer pour former les nouvelles couches de bois et d’écorce. » L

Contrairement à l'opinion de l’école, qui veux que l’élongation procède par formation sur place, M. Gaudichaud formule ainsi sa dissidence :

Notre principe distinct, et bien démontré par des milliers de faits, est donc que rien d’organisé ne monte dans les végétaux, pas plus du sol dans l'embryon, que de l'embryon dans la plumule, etc.; que les accroissements en hauteur des tiges sont