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mer un milieu destiné à recevoir les faisceaux fibro-vasculaires produits eux-mêmes sur place ou procédant des radicules des bourgeons. Il résulte de ce qui précède qu’on est d’accord sur l'accroissement

« Au moyen du système descendant ou radieulaire, je compte pouvoir expliquer tous les phénomènes particuliers de l’organisation extérieure des tiges et des raçines, la formation des cloisons ou diaphragmes ligneux de certaines tiges articulées, de même que, par le système ascendant, j’expliquerai tous les phénomènes de l’accroissement en hauteur des tiges, la disposition symétrique des vaisseaux mérithalliens, et, en tenant compte des modifications que ceux-ci éprouvent visiblement, tout ce qui se rattache à l’organisation des fleurs, des fruits, des graines, etc.

« Les faisceaux mérithalliens, ligneux et corticaux varient dans leur composition et leur distribution dans chaque groupe végétal.

« Ils restent souvent réunis dans toute l'étendue des mérithalles, et forment ainsi le canal médullaire ou cercle intérieur, simple ou composé, du corps ligneux, comme on le voit dans les Monocotylédones et dans une foule de Dicotylédones à feuilles alternes, etc.; mais plus ordinairement, et surtout dans la majorité des Dicotylédones, ils se séparent en deux parties : l’une intérieure, qui reste en place et forme le canal médullaire; l’autre extérieure, qui est annuellement repoussée vers la circonférence du tronc, où elle va constituer les fibres de l’écorce, du liber, etc. Mais on peut avancer qu'il n’y a rien de fixe à ce sujet, et que chaque groupe naturel offre son type particulier, ce qui m'a fait dire, en 1833 :

« Où non-seulement chaque groupe naturel offre une organisation spéciale, mais e:.core que cette organisation primitive se retrouve, plus ou moins modifiée, dans chaque genre et même dans chaque espèce de ce groupe.

«Les vaisseaux mérithalliens fasciculés sont quelquefois disposés sur plusieurs rangs concentriques. Parfois aussi ils restent isolés au centre de la tige, dans la moelle (vaisseaux médullaires). D’autres fois ils sont refoulés, en partie ou en totalité, au dehors, mais le plus ordinairement ils circonscrivent la moelle et la séparent du corps ligneux.

« Leur composition varie à l'infini.

« Dans la majorité des Dicotylédones, comme je viens de le dire, les faisceaux vasculaires mérithalliens se partagent en deux parties. L'une reste au centre, et forme le canal médullaire qui renferme les trachées; l’autre est portée vers la circonférence, où elle va constituer les fibres diverses de l'écorce. C’est entre ces deux parties, constituant la voie dite du cambium, que descendent les tissus radiculaires, destinés à former les couches ligneuses et les couches du liber.

« Lorsque quelques faisceaux mérithalliens du bois sont portés vers l’extérieur, le canal médullaire est interrompu ou brisé.

« Donc, toutes les fois que le canal médullaire est entier, compacte et régulier, on peut assurer qu’il est complet. Alors, les vaisseaux déroulables qu’on rencontre vers la circonférence des tiges, n’importe où, ne peuvent être des trachées.

« Les faisceaux mérithalliens de l'écorce sont ordinairement dirigés ensemble, et régulièrement, vers la circonférence des tiges; mais cette règle est suumise à de nombreuses exceptions (Houx, Peuplier d'Italie, blanc, etc.).

« J'ai dit que dans l’aisselle de chaque feuille ou phyton de Monocotylédone, et au sommet de chaque mérithalle tigellaire, il se forme un bourgeon qui ne tarde pas à devenir un rameau.

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de la partie purement utriculaire des végétaux ; il n’y a que la formation des faisceaux fibro-vasculaires, du bois et de l’écorce qui ait fait naître des dissidences que je regrette de voir s’ envenimer, au détriment de la recherche de la vérité.

« Ces rameaux, qui sont eux-mêmes composés de phytons successifs, se développent simultanément en h:uteur et en largeur de la même manière que les tiges, et envoient bientôt dans ces dernières, qui en sont considérablement accrues, tous leurs prolongements radiculaires.

« L’accroissement en hauteur et en diamètre des tiges de Dicotylédones a lieu de la même manière, c’est-à-dire, par un système ascendant composé de mérithalles tigellaires régulièrement ou irrégulièrement associés et superposés, qui constituent le canal médullaire et l'accroissement en hauteur ; et, par un système descendant qui forme en très-grande partie l'accroissement en diamètre et les couches excentriques et concentriques du bois et de l'écorce, de la tige et de la racine.

« On voit par ce résumé, peut-être un peu long, quoique concis, que les Monocotylédones et les Dicotylédones, si distinctes d’ailleurs dans leur organisation, ne diffèrent primitivement que parce que les premières n’ont dans l’origine qu’un premier phyton simple, au sein duquel il s’en forme un second également simple, dans ce second un troisième. et ainsi de suite ; tandis que, dans les Dicotylédones, les phytons ou cotylédons sont constamment doubles ou multiples originairement, et que dans leur centre il s’en développe un second, un troisième, etc., également doubles, et qui ne diffèrent entre eux que par leurs modes d’agencement et de développement.

« De là naissent toutes les modifications organiques et physiologiques des végétaux et de leurs parties.

« Tout le monde admettra que, si les phytons qui se forment au contact et se greffent immédiatement les uns sur les autres, venaient à se développer séparément, comme autant d’embryons, chacun d’eux constituerait un végétal distinct et produirait sa radicule et son bourgeon terminal ou axifère.

« Ce bourgeon, dans les cas ordinaires de superposition de mérithalles nombreux, ne pouvant s'organiser au centre de la tige, va se former dans l’aisselle de la feuille. T1 est produit, non par la vitalité générale du végétal, mais par la vitalité individuelle ou phytonienne, qui ne perd jamais, ou que très-rarement, ses forces de reproduction, et qui les perdrait si le développement des phytons supérieurs et celui de leur bourgeon terminal résultaient, comme on l’a prétendu, des extensions ou du dédoublement de son individu, et non de nouvelles productions successives qui acquièrent en naissant leurs facultés vitales propres.

« Les traits qui distinguent les Monocotylédones des Dicotylédones sont aussi saillants que nombreux; mais en faisant la revue des groupes végétaux, nous verrons que certaines tiges de plantes essentiellement dicotylédones ‘ne diffèrent pas moins entre elles. Je tenterai d'aborder quelques-unes des causes qui produisent ces modifications. taire admirable si tous les phytons avaient la même bontisitiens oryanique, s'ils jouissaient tous du même degré de développement; mais cette organisition et ce développement varient, non-seulement dans les phytons entre eux, mais encore entre les parties qui les constituent et selon un nombre infini de conditions.

« Avec les modifications organiques varient aussi les fonctions physiologiques.

« Là est la principa'e base des principes physiologiques que j'ai arrêtés.»

CCCCXXXI] INTRODUCTION.

Accroissement des liges.

L’'accroissement des végétaux, qui a lieu dans deux directions, transversale ou en diamètre, et longitudinale ou par élongation, varie

Les recherches anatomiques de M. Trécul ayant donné lieu à une manifestation publique de l'opinion de l’Académie sur la théorie de M. Gaudichaud , je crois devoir donner in extenso le rapport de M. A. Brongniart, extrait du Bulletin des séances de l’Académie des sciences (21 juin 1852). On pourra juger de l’état réel de la question à l’époque où nous écrivons :

Physiologie végétale. — Note sur la formation des nouvelles couches ligneuses dans les tiges des arbres dicotylédonés ; par M. Ad. Brorgniart.

« Dans un rapport qui a suscité déjà, de la part de notre honorable confrère M. Gaudichaud, une vive opposition, trois des membres de la section de botanique de l'Académie, en vous proposant de donner votre approbation à des recherches anatomiques, précises ét importantes à leurs yeux, de M. Trécul, ont dû exposer leurs opinions communes sur l'accroissement en diamètre des tiges des végétaux ligneux dicotylédonés et les différences fondamentales qui existent entre ces opinions et celles que soutient depuis longtemps M. Gaudichaud.

« Ils ont dû chercher à prouver surtout que ce n’était pas en suivant, sans avoir cherché à s’éclairer, des idées anciennes et une routine aveugle, qu'ils soutenaient des idées opposées à celles de notre honorable confrère, et que, si dans leurs cours ils professaient ces idées et combattaient les idées de M. Gaudichaud, c’est qu’ils étaient convaincus, par l'étude des travaux des anatomistes les plus distingués des temps modernes, aussi bien que par leurs propres observations, de la vérité de leurs opinions.

« Que notre confrère conserve sa conviction, qu’il cherche à la faire partager aux autres, nous le concevons parfaitement; mais qu'il accuse tous les savants contemporains d’être dans l'erreur, et je dirai même d’y persister presque volontairement, enfin, de pervertir ou d’égarer la jeunesse de nos écoles, en ne cherchant pas à s’éclairer sur cette question importante de l’accroissement des végétaux , c’est ce qui me paraît profondément injuste.

« Après des accusations de cette nature, l’Académie ne trouvera pas étonnant que chacun de nous trouve nécessaire d'exposer quelques-uns des faits sur lesquels se fonde sa conviction, et prouve que ce n'est pas par esprit d'opposition aux idées nouvelles qu'il persiste dans des opinions qui se rattachent plus ou moins directement aux théories anciennes.

« Cette théorie ancienne de la formation du bois et de l'écorce dans les arbres dicotylédonés a été souvent désignée par le nom de Théorie du cambium, parce que, en effet, c’est à la matière désignée sous ce nom par les anciens botanistes-anatomistes qu'était attribuée la formation de la nouvelle couche de bois et d'écorce qui s’ajoute chaque année à celles déjà existantes. Mais sa nature et le rôle qu’elle joue dans l’accroissement de ces parties ont été diversement définis suivant les progrès mêmes de la physiologie et de l’anatomie végétales ; et ce serait demander à la science de rester stationnaire que d'exiger que le cambium fût considéré de la même mauière à la fin du dix-septième siècle et au milieu du dix-neuvième. Pour les premiers auteurs qui ont employé ce nom, c'était une couche d’un liquide mucilagineux interposé entre l'écorce et le bois. Des observations microscopiques délicates, qu’on ne pouvait demander à

INTRODUCTION. CCCCXXXIi] suivant la nature des végétaux. Dans les Æcotylédones les tiges ne croissent que par leur extrémité supérieure, par le bourgeon terminal, d’où le nom d’'Acrogènes donné à ces végétaux; et ce n’est

cette époque, ont prouvé depuis que de jeunes tissus, à parois molles et transparentes, pénétrés et pour ainsi dire baignés dans un liquide abondant, formaient cette zone du cambium. Écartant alors ce mot mal défini, et qui s’appliquait à une matière imparfaitement observée, beaucoup d’auteurs modernes désignent cette couche mince de jeunes tissus mous et gélatineux sous le nom de couche génératrice, parce que c’est dans cette zone que s'opère la génération de la nouvelle écorce et du nouveau bois, et rejettent le mot de cambium ou ne l’appliquent qu'au liquide nourricier qui baigne ces jeunes tissus. Si le nom de couche génératrice remplace en tout ou en partie celui de cambium, c’est donc le résultat d’un perfectionnement dans nos connaissances. Enfin, le développement et les transformations des tissus qui constituent cette zone génératrice reposent évidemment sur le mode de production des nouveaux éléments qui forment ces tissus ; ainsi, cette zone génératrice ne sera complétement connue que lorsque l’étude de l’organogénie des tissus, cellules, fibres ligneuses et vaisseaux qui ia composent nous aura fait parfaitement connaître comment chacun de ces éléments organiques se produit et s'accroît. C’est le but à atteindre actuellement; et bien loin, avec M. Goudichaud, de déplorer le long règne du cambium, celui du tissu générateur et celui de l’organogénie des tissus, nous dirons que c’est la marche logique d’un esprit observateur de passer par ces diverses phases. Tâchons, s’il est possible, de ne pas rester trop longtemps dans chacune d'elles; mais surtout, tâchons d’avancer par des pas directs et bien assurés, et non pas par des théories générales reposant souvent sur des observations incomplètes.

« Quelle est l’origine de cette couche génératrice ou de ces jeunes tissus qui, à mesure qu'ils se reproduisent, se transforment en tissu cortical et en jeune bois ou aubier, bien caractérisés? Doivent-ils leur origine directement aux bourgeons et aux feuilles? En proviennent-ils par l’élongation successive des éléments qui les constituent, comme les racines proviennent de la base de la tigelle ou de la souche qui les produit, et s’allongent graduellement dans le sol? Ces jeunes tissus sont-ils, en un mot, des fibres radiculaires des bourgeons, comme le disait Dupetit-Thouars, des fibres radiculaires des phytons ou mérithalles, comme l’affirme M. Gaudichaud, qui s’allongeraient successivement entre l’écorce et le bois, pour former les nouvelles couches de ces tissus; ou bien, ces jeunes tissus se forment-ils dans le point même qu'ils occupent, sans exiger une continuité organique avec les tissus analogues du bourgeon ou des feuilles ? Sont-ils créés par les tissus préexistants sur le même point, et par les liquides qui y affluent, sans être la continuation nécessaire d’autres fibres provenant du bourgeon ? Telle nous a paru toujours être la question à résoudre pour décider entre les deux théories, qui peuvent encore se résumer ainsi : Les bourgeons, les rameaux et les feuilles produisent-ils les fibres et les vaisseaux du boïs et de l’écorce, ou bien élaborent-ils seulement le fluide nourricier ou séve descendante qui doit alimenter ces tissus ?

« Notre confrere M. Gaudichaud croit résoudre la question en faveur de sa théorie des phytons, en montrant la continuité des vaisseaux du bois dans les jeunes rameaux et dans les couches ligneuses des tiges ou des branches sur lesquelles ils naissent. Ce fait, nous ne l’avons jamais nié; mais il ne prouve rien quant au mode de formation de ces vaisseaux. Il est évident que le végétal est constitué de telle sorte que, dans son état normal, les cavités vasculaires qu’il présente communiquent entre elles , soit di-