DES ORGANES DE LA REPRODUCTION
Ainsi que les animaux, les végétaux ont une double activité. Les appareils de nutrition, que nous venons d'examiner, servent à l'entretien de la vie individuelle, et des organes différents, essentiellement spéciaux, servent à la continuation de la vie végétale par la production de la graine.
Il existe néanmoins une différence importante dans les végétaux : c’est que la durée intégrale de la vie se prolonge, quand on s’oppose par la mutilation à l’accomplissement de la fonction de reproduction, et l’on peut la prolonger d’une année à l’autre et-rendre bisannuelle une plante qui ne doit vivre qu’une année, en en supprimant les fleurs, ‘surtout si on la met dans une condition telle, qu’elle soit soustraite à l'influence désorganisatrice des agents ambiants ; tandis que, dans l'animal, la mutilation est sans influence sur la durée de la vie : on peut même dire que l’accomplissement de la fonction qui nous occupe est une des nécessités impérieuses de son existenee.
Considérée sous le rapport du mode de reproduction, la plante ressemble plus aux animaux inférieurs qu’aux supérieurs, et toutes, sans exception, jouissent de la faculté de se reproduire soit par des spores, soit par des graines, ce qui constitue dans toute la série végétale le mode normal de reproduction; cependant les végétaux jouissent d’une propriété qui ne se trouve que dans le bas de l’échelle animale et qui existe à un égal degré dans tous les embranchements : c’est de se reproduire par des parties détachées de la plante, tels sont les boutures, les drageons, les marcottes, les tubercules, les propagules, les sporules, les innovations. Dans certains végétaux, tels que les plantes bulbeuses, il y a une division de la tige appelée oignon, qui se divise en caïeux ; dans certaines autres, ce sont des bulbilles, qui se forment dans le fruit et remplacent la graine; dans les végétaux à tubercules, les yeux, qui sont le point où doit se développer le bourgeon reproducteur, émettent des jets propres à donner naissance à des individus nouveaux. On fait des boutures avec certaines feuilles : la feuille, étant une image en raccourci de la plante, a comme cette dernière un système descendant ou radiculaire, et c’est par l'extrémité du pétiole ou par le prolongement inférieur «le la nervure
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médiane que se développent les racmes; et un système ascendant ou tigellaire, le pétiole, avec son système appendiculaire, les nervures et le limbe. à
Le mode de multiplication par bourgeonnement, indépendamment de la fécondation, a lieu dans l’état naturel, et se voit dans les Zernna, ou Lentilles d’eau, dont on trouve si rarement des fleurs, et qui se multiplient par des bourgeons latéraux. Qu'est-ce, au reste, que la graine, si ce n’est un bourgeon libre d’une figure particulière et plus complexe? Quelle différence faire entre la reproduction par simple division, par gemmation ou par graine ? Le système reste le même, le mode seul varie. Ce qui est vrai pour la plante, l’est aussi pour l'animal; de là l’analogie qui existe entre l’œuf et la graine, entre l’œuf du vivipare ét l’œuf de l’ovipare , entre le bourgeon reproducteur, la cellule génératrice et la graine. Comme il est dans l'essence de la nature de procéder du simple au complexe, nous voyons, quand nous avons franchi les Fougères, les plantes douées d'organes générateurs distincts, séparés sur des pieds différents, d’autres fois réunis sur un même pied, mais avec des téguments floraux différents, puis enfin réunis dans la même enveloppe : l’hermaphrodisme est done la loi supérieure de l’être végétal, comme la sexualité distincte l’est de l'animal.
On retrouve, dans les appareils reproducteurs des végétaux, une analogie plus grande avec ceux des animaux que dans les appareils de la vie organique; et l’on est frappé de la persistance de la nature à employer un même moyen pour arriver à des résultats identiques, mais en variant le mode à l'infini.
De la fleur. é
La fleur est la dernière expression de la végétation. En observant avec attention le phénomène de la floraison, on voit que les bourgeons terminaux ou axillaires subissent une modification qui frappe l’œil le moins exercé. Les feuilles dernières perdent de leur ampleur, souvent même se colorent, et se convertissent en bractées; du centre de ces bractées s’élance une autre série de verticilles inscrits qu’on appelle la feur. Quoiqu’on trouve dans cet appareil, qui est celui de la reproduction, des éléments semblables aux feuilles, qui se mélamorphosent de la manière la plus élégante et la plus bizarre, el finissent par des organes qui sont les instruments directs de
INTRODUCTION. cccexiv la génération, et qu’on soit porté à n’y voir que des feuilles se transformant de proche en proche, on ne peut cependant pas toujours suivre cette transformation qui répond à une loi fondamentale, celle de la floraison, un des grands mystères de la vie végétale.
Le bourgeon à fleurs, qu’il faut essentiellement distinguer du bouton à fleur, est l’ensemble d’un bourgeon terminal qui se compose d'éléments divers et arrête la végétation de l’axe qui l’a produit, ex- - cepté dans le cas de prolification. A la partie la plus extérieure du bourgeon se trouvent d’abord des feuilles, puis des bractées et des écailles , enfin une ou plusieurs fleurs ; tandis que le bouton à fleur proprement dit ne se compose que des différentes pièces ou verticilles qui entrent dans la formation de la fleur.
On a donné le nom de préfloraison et d’estivation à la disposition des différentes parties de la fleur dans le bouton, qui présente presque constamment, avec une variété assez limitée dans sa forme qui se rapproche de lellipse, modifiée souvent avec altération du type et devenant ovoïde dans la Rose, globuleuse dans la Mauve, en massue dans le Lilas, la prédominance des verticilles extérieurs qui recouvrent les verticilles intérieurs.
Le calice et la corolle offrent, dans leur disposition estivaire, des modifications assez variées, qu’on peut cependant ramener à six, qui semblent être les dispositions fondamentales.
1° Préfloraison imbriquée ou spirale. Les parties sont imbriquées ou disposés par recouvrement : telles sont les folioles du calice du Camélia. Quand l’imbrication cesse, et que les parties se recouvrent en entier, ce qui est une transformation de la préfloraison imbriquée, elle est dite convolutive.
2° Préfloraison tordue ou plicatile. Les plis de la corolle sont réguliers et roulés sur eux-mêmes. Les Liserons en offrent un exemple.
3° Préfloraison spiralée. Les parties de la corolle sont enroulées en spirale, comme dans les Oxalis , les Apocynacées. Cette disposition est dite quinconciale quand les éléments qui composent le bouton sont formés de cinq parties; et quand il y à inégalité dans la disposition des parties, elle est appelée vexillaire, comme cela se voit dans les Papilionacées.
4° Préfloraison valvaire. C'est celle des Mauves; les parties d’un même verticille se touchent seulement par leurs bords sans se recouvrir.
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5° Préfloraison enroulée où tnduplicative. Les bords du calice ou de la corolle sont roulés en dedans : les Ombellifères. Une des variations de ce mode de préfloraison est la réduplicative, dans laquelle le bouton présente autant d’angles saillants qu’il y a de parties appliquées l’une contre l’autre : le calice de la Rose trémière.
6° Préfloraison chiffonnée. La corolle est plissée sans ordre, comme dans le Grenadier, le Pavot.
Il ne faut pas attacher de valeur absolue à cet arrangement, qui varie le plus souvent d’un verticille à l’autre. C’est ainsi que, dans l'Althæa rosea, Va préfloraison du calice est réduplicative, et celle des pétales vordue; elle est valvaire dans le calice des Énothérées, et contournée dans la corolle; dans les Myrtacées, les Acérinées, les Hippocastanées, les Violacées, les Crucifères, les Capparidées, le calice et la corolle sont à préfloraison #mbriquée ; dans les Rosacées, la préfloraison calicinale est ##briquée où valvaire, tandis que les pétales sont érbriqués ; dans les Aurantiacées, le calice est énbriqué et la corolle valvaire ; dans les Asclépiadées, la préfloraison du calice est émbriquée et celle de la corolle contournée et parfois valvaire : C’est un point encore non complétement éclairé de la science. On doit seulement se rappeler que, dans les fleurs régulières, la préfloraison valraire et la tordue sont les plus communes ; tandis que les préfloraisons appartenant aux fleurs irrégulières dérivent plus directement de l’arrangement spiral. Ainsi dans les Labiées, essentiellement irrégulières, la corolle est imbriquée en préfloraison ; il en est de même des Scrophularinées ; cependant les Acanthacées sont contournées en préfloraison. On trouve aussi la préfloraison imbriquée dans les Caryophyllées, qui sont régulières. Il y a au reste des préfloraisons mixtes ou incertaines, même dans de grandes familles : c’est ainsi que, dans les Solanées, la préfloraison de la corolle est plicatile, indupliquée-valvaire ou quelquefois simplèment valvaire. Au reste, la nature échappe, comme toujours, à nos méthodes , et l’on trouve dans certaines familles un arbitraire qui semble annoncer que toutes les règles que nous tentons d'établir offrent des exceptions nombreuses. La loi sur laquelle on fonde la double disposition #nbricative et valvaire, repose sur le mode de développement propre à chaque verticille. Si ce verticille est nettement déterminé, il y à préfloraison valvaire ou contournée; si, au contraire, l’axe s’allonge, il y à imbrication des parties préflorales.
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Une loi à observer, et sur laquelle je ne donnerai aucune idée faute de l’avoir étudiée, c’est celle du rapport qui doit exister entre la phyllotaxie, ou la disposition géométrique des feuilles Fe long de la tige, et les diverses préfloraisons.
On peut indiquer comme une loi qui donne à l’étude ‘de la préfloraison plus d'importance qu’on n’en attache communément, non pas dans la diagnose individuelle, mais dans l’étude philosophique qui fait connaître les rapports qui existent entre les genres d’une même famille, que la préfloraison présente en général une disposition uniforme, soit dans le même genre, soit dans la même famille; d’où il suit que la préfloraison peut, dans un grand nombre de cas, fournir de bons caractères. Si une plante présentait une préfloraison dissemblable, on devrait en étudier les rapports avec plus de soin, et ils se trouveraient peut-être tout autres qu’on ne supposait. Ce qui est vrai pour le genre et la famille l’est aussi pour l'espèce. Si quelques espèces présentent un mode de préfloraison différent de celui des autres espèces du même genre, il y a lieu d'en conclure qu’elle appartient à un autre genre.
La fleur se compose de quatre systèmes de verticilles : 1° le calice, ou le verticille le plus extérieur; 2° la corolle (ces deux verticilles tégumentaires ne sont que des organes protecteurs); 3° les éamines, qui présentent un seul verticille, disposé quelquefois en plusieurs séries, et sont les appareils fécondateurs ; 4° le péstil, qui a pour fonction de nourrir les ovules fécondés par le pollen. On regarde ces quatre parties, si distinctes entre elles, surtout les deux dernières, tant par leur structure que par leurs fonctions, comme de simples feuilles transformées, et l’on admet que le sépale du calice se convertit en pétale, celui-ci en étamine, et la feuille pistillaire en carpelle.
On peut suivre avec beaucoup de clarté dans certaines plantes la transformation des éléments foliacés en éléments floraux, et celle qui se prête le mieux à cette étude est le Nuphar jaune ou le Nénuphar blanc ; mais le premier étant le plus commun dans nos eaux, c’est lui qu'il faut préférer.
On distingue fort bien les folioles calicinales ou le calice, vertes à la base et jaunes à la marge; puis les pétales constituant là corolle et formant le second verticille ou le second cercle, de même forme, mais plus grand ; la réduction successive des pétales ; et enfin leur conversion en étamines ou troisième verticille, c’est-à-dire un
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cercle plus intérieur encore, avec leurs loges pollinifères soudées sur le filet; souvent les étamines, quoique formant un seul verticille, sont disposées en plusieurs séries, comme dans les familles polyandres ; enfin le quatrième verticille, ou les carpelles. On peut donc suivre le passage d’un verticille à l’autre avec la plus grande facilité.
Pour vérifier la théorie de l’origine foliaire des différents verticilles, on peut, après avoir suivi la transformation des éléments qui les composent les uns dans les autres : celle des bractées en folioles calicinales, des folioles calicinales en pétales, des pétales en étamines, des étamines en pétales, ce qui a lieu dans la duplicature des fleurs, la conversion des feuilles carpellaires en étamines et réciproquement, retrouver, par un renversement de la loi naturelle d’évolution, la métamorphose en feuilles de tous les verticilles ou d’une partie d’entre eux. On donne à la transformation des feuilles en organes de reproduction et des différents verticilles en verticilles supérieurs le nom de 2étamorphose ascendante, et celui de rrétamorphose descendante à la conversion des verticilles floraux en feuilles ou en verticilles inférieurs. Nous étudierons ces faits dans le chapitre de la tératologie.
L'étude du pistil est plus difficile au premier abord, et pour y reconnaître la transformation d’un organe foliacé, il faut choisir des sujets qui se prêtent à cette étude. Certaines Renonculacées, dans lesquelles le fruit est un follicule, sont les meilleurs exemples à étudier. Dans l’origine, le follicule est une simple feuille dont les bords opposés se rapprochent et finissent par se souder pour former le pistil ; plus tard, lors de la maturité des semences , elle s'ouvre et reprend sa forme laminaire. Les Ancolies, les Æranthis, les Ellébores, les Delphintum sont dans ce cas. On a donc donné à chacune des parties qui forment le pistil le nom de /euilles carpellaires ou de carpelles.
Si maintenant on étudie le développement des verticilles des différents noms, il est facile de reconnaître que, depuis les folioles calicinales jusqu'aux feuilles carpellaires, l’évolution est spirale, ce qui s'explique parfaitement, comme pour les feuilles, et fait voir la cause pour laquelle, lors du développement de chacune des parties, elles sont disposées le plus souvent de manière à alterner entre elles; ainsi les pétales ne sont pas appliqués sur la foliole calicinale ou ne lui sont pas opposés, mais ils sont alternes; les étamines ne sont
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pas opposées aux pétales, mais alternantes. Cependant il s’en faut que ce soit uniforme et constant; on remarque, au contraire, mille modifications qui sembleraient échapper à la règle. Quant à la recherche de la spirale primitive, c’est une étude de même valeur que la phyllotaxie.
On à donné le nom de fleurs complètes à celles qui sont pourvues des quatre verticilles : telle est la Rose; et celui de feurs incomplètes à celles dans lesquelles il manque un ou plusieurs verticilles : les fleurs unisexuelles sont dans ce cas; la corolle manque dans les Orties, le calice dans le Caltha palustris, et souvent c’est une anomalie dans certains genres ou certaines espèces normalement corolliflores ; la Sagine couchée, quoique appartenant à la famille pétalée des Caryophyllées, est dépourvue de corolle. On ne peut donc étudier la fleur que sur des fleurs complètes.
Quoique le nombre des éléments floraux varie à l'infini, on constate généralement une loi commune à certains groupes, comme je l'ai longuement exposé dans les premières pages de cette Introduction : c’est le nombre trois dans les Monocotylédones, et le nombre cinq dans les Dicotylédones.
On doit admettre que toute fleur, pour répondre au but que la nature lui a assigné, doit être complète et de plus régulière, c’est-àdire offrir la régularité géométrique. Il s’agit maintenant de décider la question de savoir si les fleurs dans lesquelles les éléments qui les composent sont divisés en un nombre égal et normal de parties distinctes, sont celles qui réunissent le plus haut degré de perfection, ou si ce sont au contraire celles dont les différentes parties, soudées entre elles, ne paraissent formées que d’une seule pièce. Si nous recherchons dans le règne animal les éléments de la solution de cette question, nous verrons que c’est la division des organes en autant d'appareils appropriés aux fonctions, qui constitue le plus haut degré de perfection : c’est ainsi que dans les vertébrés, surtout dans les mammifères supérieurs et dans l’homme, chaque fonction a son appareil spécial, et il n’y a pas cumulation de fonctions dans un même organe; mais comme, dans le règne végétal, on remarque une opposition réelle avec le règne animal, une sorte de renversement des lois morphologiques et physiologiques qui constitue son système propre d'évolution, on serait tenté de croire que la soudure des organes est une perfection. Cependant je pense que c’est