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terres, qui ont des filets larges et d’autres filiformes; les Ornithogales sont dans le même cas.

Dans les fleurs isostémones, les étamines sont toujours wnisériées, ou sur un seul rang ; elles sont &: ou pluri-sériées dans les anisostémones-polystémones.

Les étamines sont Zbres ou soudées, soit par les filets, soit par les anthères, comme on l’a vu plus haut.

Sous le rapport de la direction, les étamines suivent en général celle des premiers verticilles : elles sont dressées ou étalées, suivant que les enveloppes florales affectent ces deux directions.

On a distingué avec raison, bien que quelquefois ce ne soit pas un caractère constant, les étamines suivant leur rapport avec la corolle : elles sont dites #2cluses quand elles ne font pas saillie au dehors, comme dans les Borraginées, et exsertes ou saillantes, quand elles excèdent les enveloppes florales, telles que les étamines des Fuchsra ; dans certains genres, comme les Menthes, c’est un caractère spécifique qui à de l’importance.

On a donné le nom d’étamines unilatérales à celles qui sont placées d’un seul côté de la fleur, comme cela a lieu dans les Résédas.

Anatomie de l'étamine.

La structure anatomique du filet de l’étamine ne présente rien de particulier : au centre est un faisceau de trachées, entouré de tissu cellulaire; à l'extérieur, et comme membrane d’enveloppe, un épiderme mince, parfois percé de stomates. Le faisceau des trachées se termine le plus souvent à la base du connectif, composé de cellules plus denses que celles du filet, qui sont, en général, assez lâches.

L’anthère diffère essentiellement, par sa structure, du filet qui la porte : les fonctions qu’elle est destinée à accomplir le voulaient ainsi; c’est pourquoi les parois des loges qui contiennent le pollen sont composées de deux membranes, une extérieure et épidermique, pourvue quelquefois de stomates, et qui ressemble à l’épiderme des pétales; la couche moyenne est formée de cellules de plus en plus làches, en allant de l’extérieur à l’intérieur, et la couche interne, appelée erdothèque, d’un tissu fibreux , dont la partie pu-

INTRODUCTION. CCCCXCIX rement cellulaire a disparu, tandis qu'il n’est resté que les fibres élastiques, variant de figure, tantôt transversales, tantôt longitudinales, en spirale ou rangées symétriquement; disposition qui est une des nécessités du mode de déhiscence propre à l’anthère, qui doit s’ouvrir de dedans en dehors pour lancer le pollen. Il y a donc dans l’anthère une structure modifiée suivant l’époque de son développement; on y trouve d’abord le type unique et primitif de formation du tissu cellulaire, mais il présente des conditions particulières appropriées à la fonction complexe de cet appareil. Ce qu’on constate dans l’anthère, c’est une résorption successive de son tissu cellulaire primitif à mesure qu’elle approche de l’époque où le pollen ira féconder l'ovaire; il ne reste plus que les cellules, organisées en tissu fibreux des diverses apparences. On peut même dire que, suivant les groupes, le tissu fibreux se modifie, et doit être considéré comme un adjuvant de la diagnose des familles. Le caractère particulièrement propre à ce tissu est qu’il décroit de résistance depuis la ligne médiane dorsale jusqu'aux bords de la commissure où a lieu la déhiscence, de sorte qu’on peut comparer le mouvement élastique de l’anthère à celui de certains fruits : tels sont ceux de la Balsamine, qui lancent au loin leurs graines à l’époque de leur maturité complète. En observant le tissu de l’anthère après sa déhiscence, c’est-à-dire quand elle a rejeté au dehors tout le pollen qu’elle contenait, car avant cette époque il est encore gorgé d’humidité, on remarque qu'il est essentiellement hygrométrique; les fibres, qui se sont d’abord contractées pour permettre l’émission du pollen, obéissent aux différentes variations de l’atmosphère et sont douées d’une véritable hygroscopicité.

Si maintenant nous étudions le développement de l’étamine, nous voyons l’ensemble de l’androcée se présenter comme les feuilles et les autres organes appendiculaires : c’est un simple mamelon de tissu cellulaire, qui est le rudiment de lanthère. A mesure qu’elle se développe, on voit se dessiner à sa surface un sillon, qui est le premier linéament du connectif; deux nouveaux sillors moins apparents indiquent les points où aura lieu la déhiscence; le filet, qui ne se développe qu'après l’anthère, reste plus longtemps verdi par la chlorophylle. Dans son principe, le filet a une contexture cellulaire qu’il quitte bientôt, et il se forme, au centre, des trachées qu'on n’avait pas aperçues lors de son premier développement.

d INTRODUCTION.

Le tissu de l’anthère, que nous avons étudié, est loin d'offrir à son origine des formes nettement définies : le centre, qui se trouvait d’abord, lors de sa première formation, de structure homogène, ne tarde pas à se diviser en larges lacunes, au nombre de quatre, ce qui complète les deux loges de l’anthère. Le centre de ces lacunes est rempli d’une espèce de mucilage qu’on retrouve toujours à l’origine de chaque tissu, et qui se creuse de lacunes nouvelles, auxquelles on a donné le nom d’utricules polliniques, parce qu’elles renferment le pollen. Lors de sa première apparition, le pollen est une masse amorphe qui remplit la cavité de l’utricule; des diaphragmes partant de la périphérie des utricules marchent l’un vers l’autre et divisent la masse centrale en quatre parties, et forment ainsi quatre nucléus qui prennent peu à peu une forme indépendante et une figure distincte, et deviennent des grains de pollen. Il semble que dans leur évolution ils absorbent les parois des utrieules génératrices, car bientôt ils remplissent les loges de l’anthère sans aucune substance interposée. Quand le diaphragme qui séparait les loges de l’anthère persiste au delà du terme assigné à sa fonction, l’anthère est quadriloculaire; mais le cas est rare.

Lors de leur première apparition, les grains de pollen sont formés d’utricules agglomérées en général au nombre de quatre, mais quelquefois de huit ou de seize ; 11 semblerait en résulter que les masses polliniques des Orchidées sont l’état primitif du pollen des autres végétaux. Dans leur état de maturité, les grains de pollen sont composés de deux enveloppes, une externe, l’autre interne; la seconde est celle qui se forme en dernier heu. On trouve cependant quelquefois des grains de pollen avec une seule membrane, d’autres en ont trois. L’apparence du pollen est due à sa membrane extérieure, qui varie dans sa structure, tandis que la membrane interne est lisse et de structure uniforme. Quant à la fovilla, elle demande à être soumise à de nouvelles observations pour qu’on se prononce sur sa véritable nature.

Nomologie de l’étamine.

L’étamine n’est qu’une feuille transformée, et présente, tant dans

sa structure que dans ses modifications, les mêmes apparences que élément foliaire.

INTRODUCTION. dj L’anthèré constitue l’étamine et en est la partie essentielle.

Il n’y a que trois positions possibles pour l’étamine : elle ne peut donc être qu'Aypogyne, périgyne où épigyne. On ne peut rencontrer dans un même groupe des insertions différentes ; il faut cependant admettre comme indifférente, dans une même classe, l'insertion sur le calice ou la corolle. Il n’y a, sous le rapport de l'insertion, de doute que dans les groupes à insertion périgynique et hypogynique, qui se confondent facilement.

Pour connaitre le nombre réel des étamines, il faut tenir compte des staminodes.

Dans toute corolle monopétale ou polypétale, le nombre naturel des étamines est simple ou double des divisions; mais dans les monopétales, il est plus constamment égal au nombre des divisions.

Toute corolle polypétale qui contient dix étamines, en a cinq courtes alternant avec cinq plus longues.

Chaque fois que les étamines sont en nombre double des divisions de la corolle, il ÿy en a moitié qui sont opposées aux divisions de la corolle et moitié à celles du calice.

Dans les fleurs régulières, quand les étamines sont en nombre égal à celui des divisions de la corolle, ou isostémones, elles alternent avec; mais dès que les fleurs deviennent polystémones, comme les étamines sont sur plusieurs rangs, tous les rapports cessent.

Toute déclinaison de l’étamine entraine après soi l’irrégularité de la corolle.

Les plantes didynames ont les étamines réfléchies, à l'exception du genre Basilic, dans lequel la direction est inverse.

La monadelphie coïncide toujours avec la polypétalie.

La diadelphie consiste dans la disposition des étamines en deux corps, quel que soit le nombre qui les compose, et l’on doit toujours rapporter à la diadelphie la fleur papilionacée, malgré les exceptions monadelphes qui s’y rencontrent. |

Les fleurs tétradynames sont toujours des Crucifères, quelles que soient les anomalies des autres verticilles.

Toute étamine gynandrique appartient à une fleur infère, et elle ne peut être considérée comme telle que quand elle fait corps avec le style.

Tout filet staminal est uni à l’anthère par une articulation.

di} INTRODUCTION.

On doit regarder comme une étamine abortive tout corps, quelle que soit sa forme, qui occupe la place affectée aux étamines.

Ce n’est que dans le groupe des Urticées qu’on trouve des étamines plicatiles et élastiques sans être irritables.

L’anthère, dans son état normal, est biloculaire et pourvue d’un connectif; elle ne devient quadriloculaire ou uniloculaire que par la persistance des cloisons qui existaient lors de la première formation ou de la résorption de ces mêmes cloisons.

Un des caractères propres à l’anthère est que son mode d’insertion est identique dans les mêmes groupes : elle est mobile dans les Liliacées, adnée dans les Renonculacées. Il en est de même de sa direction : quoique l’anthère soit le plus communément introrse, elle est extrorse dans les Iridées , les Aristolochiées , les Cucurbitacées; dans les Laurinées , toutes sont extrorses, ou bien la série externe est introrse et l’interne extrorse. On a donné le nom d’adduction à cette disposition des anthères : quand elle s’écarte du type introrse , elle coïncide avec quelque anomalie florale.

On peut mettre, au rang des caractères de premier ordre, le mode de déhiscence des anthères; c’est ainsi qu’elle est valvulaire dans les Epimedium, circulaire dans les Brosima, etc.; mais le mode le plus commun est la fissilité.

La synanthérie est un caractère d’ordre dans les Composées, tandis que dans les Lobéliacées il n’appartient qu’à certains genres.

Ce n’est que dans le groupe des Éricinées qu’on trouve des anthères auriculées.

Le connectif est constamment distinct du filet par une articulation dans les anthères libres.

Tout appendice anthérique différent des loges appartient au connectif, tels que les oreillettes du F’accérium myrtillus, V'appendice aristé du Vaccinium uliginosum, du Nerium oleander. On doit regarder toutes les étamines dont les anthères sont biloculaires, comme unies par un connectif; même dans les Éricinées dont les deux loges, quoique distinctes, sont néanmoins unies à la base par un rudiment du connectif.

Dans les anthères didymes et globuleuses, le connectif est plus court que les anthères.

Le connectif est surtout très-apparent dans les fleurs à corolle monopétale.

INTRODUCTION. diij

Chaque fois que le connectif prend un développement extraordinaire, le filet subit une diminution et s’atrophie, ce qui répond, du reste, à la loi du balancement organique.

On ne trouve de pollen proprement dit que dans les végétaux cotylédonés.

La forme des grains de pollen est identique dans les mêmes genres et dans une même famille.

Du pisul.

Le dernier verticille floral, celui qui occupe le centre de la fleur et est réellement le plus important, puisqu'il joue dans la propagation de l’espèce le rôle le plus essentiel, est l’ensemble de l'organe femelle appelé pestil. Il se compose de trois parties distinctes : l’ovaire, qui renferme la jeune graine et est la partie constitutive de l'appareil de gestation (il représente l’utérus des animaux supérieurs, et se compose de deux parties : le dos, qui regarde les téguments floraux, et le ventre, qui est tourné vers le milieu de la fleur); le style, espèce de colonne qui est le prolongement de l'ovaire, et le stigmale, où la partie terminale du pistil. Le style répond au filet de l’étamine, et le stigmate le termine comme l’anthère. Quand les pistils manquent, soit par arrêt de développement, soit par atrophie successive, les fleurs, privées du verticille central, sont réduites à leurs organes mâles. Le pistil est souvent composé de plusieurs parties qui ont chacune leur loge ovarienne, leur style et leur stigmate. On a donné le nom de carpelle (du grec xapx6e, fruit) au pistil simple, et ce mot a prévalu. Quant à l’ensemble de l'appareil de gestation, il a reçu le nom de gynécée, qui est usité, bien qu’il ne soit guère plus utile que l’androcée, puisque nous entendons par prstil tout l'appareil gestateur, et par é’amine lout l'appareil fécondateur.

Si nous examinons les rapports de ce verticille dans les différents groupes de végétaux, nous y retrouvons les rapports arithmétiques qui nous ont frappé dans les autres verticilles. En prenant les Liliacées pour exemple, nous trouvons un périanthe à six divisions, trois extérieures, trois intérieures, un ovaire à trois valves et à trois loges; le style et le stigmate sont simples, ou plutôt formés de trois parties soudées en un seul corps; tandis que, dans les Colchicacées, il y a un périanthe à six divisions, six étamines, trois styles dans

div INTRODUCTION.

le genre Colchique, trois stigmates , une capsule à trois valves et à trois loges. Dans les Dicotylédones, nous voyons dans le genre Æpilobium un calice à quatre divisions , une corolle à quatre pétales, huit étamines, une capsule à quatre angles et à quatre loges. Ces rapports sont d’une telle régularité que, dans les genres anormaux, les différents verticilles présentent les mêmes altérations : ainsi la Circée , cette petite et gracieuse OEnothérée dont tous les verticilles sont réduits à moitié, a un calice à deux divisions, deux pétales, deux étamines, uné capsule à deux loges et à deux graines. Dans les Crassulacées, dont les organes floraux sont en nombre variable, le genre 7%//æa a un calice à trois folioles , trois pétales, trois étamines et trois ovaires ; le genre Bulliardia, un calice à quatre divisions, quatre pétales, quatre étamines, quatre ovaires ; le genre Crassula a un calice à cinq ou sept divisions, et les pétales, les étamines, les ovaires sont en nombre égal aux divisions du calice. Comme dans toute la grande série végétale , il y a des exceptions; mais elles ne détruisent pas la loi si précise et si fixe des rapports numériques des différents verticilles.

Dans les Solanées, où les trois premiers verticilles affectent régulièrement le nombre cinq, l’ovaire biloculaire est à deux, trois ou quatre loges ; le genre Convolvulus présente la même anomalie ; dans le Delphinium consolida, e verticille carpellaire est réduit à un seul élément. Outre les anomalies que présentent les carpelles, on remarque, en règle générale, qu'on ne trouve qu’une seule cloison quand il y a deux carpelles, et, passé ce nombre, il ÿ a autant de cloisons qu’il y a de carpelles.

Ce qui distingue les carpelles , ou feuilles carpellaires, qui correspondent aux feuilles-calices ou aux feuilles-corolles, de ces deux premiers verlicilles, c’est qu’ils se soudent par les bords, et dans leur réunion circulaire , ils sont amincis au point de contact ou sur la face ventrale, et présentent un segment de cercle à la partie dorsale. Cette disposition se retrouve jusque dans les carpelles des Monocotylédones ou de certaines Dicotylédones, comme les Polygonées, qui ont un ovaire à trois angles ; ces angles sont toujours plus ou moins arrondis. L'ovaire est composé , dans un grand nombre de familles, non d’un pistil simple, mais de la réunion avec soudure de plusieurs carpelies, qui forment autant de loges qu’il y a de carpelles réunis. Entre chaque loge, il y a une cloison formée par les lames ou les parois de chaque carpelle. Ces séparations normales, qui sont en nombre égal à celui

INTRODUCTION. dv des carpelles, sont les vraies cloisons, qui sont verticales sans exception, mais ne se prolongent pas toujours dans toute l'étendue de l'ovaire. Dans les genres de la famille des Renonculacées à fruits folliculaires, les sommités sont libres ; tandis que, dans les Caryophyllées, ils sont soudés dans toute leur longueur. On appelle fausses cloisons celles qui ne répondent pas à la division carpellaire.

La soudure des autres parties du pistil suit les mêmes lôis que celle des carpelles : ainsi, les styles sont libres dans un grand nombre de Caryophyllées ; dans la Fritillaire à damier, ils sont soudés jusqu’à moitié, tandis que, dans le Sci/la amæna, ils sont soudés tout entiers. On trouve parfois des ovaires libres et des styles et des stigmates soudés, ainsi que cela se voit dans les Apocynées.

Il résulte, des diverses formes affectées par le gynécée, une terminologie très-compliquée, et qui correspond plutôt aux apparences qu’à la théorie adoptée aujourd’hui.

Le pistil étant un appareil complexe, je ne donnerai aucun détail sur son anatomie et ses fonctions; je réserverai ces indications pour chacun des appareils qui concourent à la formation du verticille pisüllaire.

Nomologie du pistil.

Tout corps placé au centre d’une fleur, et ne portant pas d’anthère, est un pistil. Il faut distinguer du pistil le parastyle, qui est un style rudimentaire; dans certains genres dioïques ou monoïques, on trouve le style converti en étamine, et, dans ce cas, il porte le nom d’anthérophore.

C'est l'ovaire qui caractérise le pistil; il en est la partie essentielle, car le style et le stigmate n’en sont que des appendices, et peuvent manquer sans que l'ovaire manque à sa fonction, qui est de continuer la vie de l'espèce en mürissant la graine qui servira à la production d’un nouvel être.

Il n’y a de régularité ou de rapport déterminé, entre les parties du pistil et celles des autres appareils floraux, que quand elles sont sur le même plan que les autres verticilles ; tandis que le rapport est variable quand le pian sur lequel elles se trouvent est plus élevé que les autres verticilles.

On peut toujours reconnaître, même en l’absence du stigmate dé-