OBSERVATIONS

SUR l'irritabilité de la sensitive.

{^Mimosa pudica.)

Dans mes recherches sur la structure des organes irritaUes de la sensitive (i) , f ai fait voir que ces organes, aux({uels j'ai donné le nom de bourrelets j sont compo8& d'un parenchime cellulaire. Ce parenchime n'est autre chose que de la médulle corticale dans un grand état de développement. Dans son centre existe on petit faisceau de tubes lymphatiques et de trachées qui appartiennent à Tétui médullaire du système central. Les vésicules articulées dont se compose le lissa du bourrelet, sont remplies par un liquide diaphane , coagulable par la chaleur et par l'acide nitrique affaibli. Par ce moyen, on produit dans l'intérieur de chacune de ces vésicules un petit coagulum globuleux qai doit son apparence noire à son opacité* Cest ce que j'ai représenté dans les figures 16 et 17 de Tou- ; vrage cité plus haut. On voit, dans les intervalles de ^ ces corps globuleux , des lignes irrégulières qui indi-

c^ (1) Recherches ancUomiques et physiologiques sur la structure ij^ intime des anùnaux et des végétaux , et sur leur motUM"

quent les sections des parois contiguës des T&icuhes;: irrëgulièrement divisées par nnstrument tranchant. J*ayais considéré les coagula globuleux dont il est ici question, comme indiquant Texistence de vésicules globuleuses éparses dans une masse de parenchime. cellulaire ordinaire; mais de uouvelles observations m'ont éclairé sur la véritable nature de ces corps globuleux, qui n'existent point dans Péiat naturel, et dont la formation purement artificielle est due à ce que l'acide nitrique froid et affaibli coagule subitement le liquide organique contenu dans chaque vési-» cule, et à ce que le coagulum se resserre tn forniiQ de boule au centre de la vésicule. De nouveUe3 ob^ servations m'ont fait voir que le tisfîu du bourrelet ou de l'organe irritable de la sensitive , est entièremeoi composé de vésicules articulées remplies d'un liquide dense, et décroissantes de grandeur de dehors en dedans. J'ai prouvé par des expériences, que c'est exclusivement dans ce tissu vésiculaire que réside l'irritabilité de la sensitive , et que le faisceau central de lubes et de trachées est tout h fait étranger à cette propriété vitale; enfin, j'ai déterminé le mécanisme des mouvemens qu'exécute la sensitive. Je rappellerai ici très-brièvement ces expériences.

Le pétiole de la feuille de la sensitive possède un. double mouvement d'abaissement et de redressement, et c'est le bourrelet situé à sa base qui est l'organe de ce double mouvement. Si , par^une section longitudinale, on enlève la partie inférieure du bourrelet j

ViGÉTALB. 75

la panie supérieure de cet organe, restée seule, se courbe en ârc, dont la concavité- est dirigée vers la terre, et, par ce moyen, le pétiole est maintenu constamment dans Tétat d*abaissement. Cet abaissementn'est point le résultat d^un état d*afiaissement des cellules du bourrelet, et n'est point un état de flaccidité,* le pétiole est maintenu dans cet état d^abaissement par la force d'élasticité de l'arc que forme le demibourrelet supérieur. Si , par une pareille section longitudinale , on enlève la partie supérieure du bourrelet à une autre feuille , la partie inférieure de cet organe, restée seule, se courbe en are, dont la concavité est dirigée vers le ciel , et , par ce moyen , le pétiole est maintenu constamment dans l'état de redressement. Ainsi, le bourrelet de la sensitive peut être considéré comme composé de deux ressorts courbés et antagonistes : le ressort supérieur, en se courbant, abaisse la feuille ; le ressort inférieur, en se courbant à 8on tour, la relève. Lorsque cbacun de ces deux ressorts existe seul, il maintient le pétiole dans une position constante et invariable d'élévation ou d'abaissement. Le ressort inférieur, par exemple, existant seul , le pétiole demeure invariablement redressé. Cependant, si l'on néglige dWroser suffisamment la plante , on voit bientôt le pétiole s'abaisser. La plante cependant n'est pas encore fanée ou flétrie par le manque d'eau, mais déjà il n'y a plus assez d'eau dans le tissu du ressort pour entretenir son état d'élasticité. Il tombe dans le relâchement par flaccidité ,

et la feuille entraîne par son poids le pétiole dan» Tëtat d'abaissement. Si on arrose la plante dans ce moment, on ne tarde pas à voir le pétiole^e redresser par la force d'élasticité du ressort inférieur du bour-. relet , qui reprend son état de courbure naturelle. Ces observations prouvent que l'élasticité des. ressorts de Torgane irritable ou du bourrelet est produite par Tétât turgide des cellules ou des vésicules qui le composent. Cet état turgide des organes vésiculaires est le résultat de l'endosmose que ces organes exercent par l'accession extérieure de la sève lymphatique; ainsi, l'endosmose est la cause immédiate de l'élasticité des. ressorts de l'organe irritable de la sensitive, de lamême manière que cela a lieu chez la balsamine et chez le momordica elaterium. La tendance à l'incurvation des parties du bourrelet de .la sensitive est en-, core mise en évidence par les expériences suivantes. On enlève avec un instrument bien affilé des tranches minces du bourrelet ; elles ne manifestent dans, l'air aucun mouvement; mais si oi\ les plonge dans l'eau, h. l'instant elles se courbent en arc, dont la concavité est toujours tournée du côté qui regardait l'axe du pétiole. Si on les transporte dans du sirop de sucre , elles se redressent , et ensuite se courbent par exosmose en sens opposé pu en dehors ; en les transportant de nouveau dans l'eau , elles reprennent par endosmose leur incurvation primitive en dedans. Ainsi, il .n'y a point h douter que l'irritabilité de la sensitive ne soit duc à l'endosmose d'un tissu vésiculaire dont

%ss vësicnles sont dëoroissantes de dehors en dedans ; il n'y a' point de doute non plus que ce ne soit Fàccession extérieure de l'eàii où de la sève lyniphalique qai provoque Tendosmose de ces vésicules rempli^ par un liquide organique très-dense. Ceci m'explique un phénomène dont je ne' m'étais pas rendu compte lors de meis prenfiières récherches, et que je m'étais contenté d'exposer. Une excitation exercée sur une senle des folioles de la sensitive se propage au loin dans le végétal , et va déterminer l'action de tous les oi^anes irritables ou de tous les bourrelets auxquels elle parvient snccejlivement. Des expériences positives ta'ont prouvé que c'est par le moyen du liquide contenu dans les tubes lymphatiques que s'opère la transmission de cette excitation j ou plutôt de cette tanse excitatrice intérieure, si semblable en apparence à im influx nerveux. J'ai calculé la vîtesse de la mftrchè de cette cause excitatrice intérieiure chez la sensitive. 'Aujourd'hui, les nouveaux faits qui m'ont ptoùvé que l'action des organes irritables végétaux est toujours mise en jeu par l'accession d'un liquide m'indiquent ici que cette cause excitatrice, qui marcl^ dans les tubesx lymphatiques de la sensitive', n'est' autre chose que la sève lymphatique elle-même , laquelle reçoit, par l'action des excitans du dehors, un 'mouvement d'impulsion qui se communique de proche en proche avec une vîtesse déterminée, et qui, par son accession , déterhiine l'action des organes irritables. Mais il reste toujours à déterminer quelle est

^8 IRHITÀUU'VÉ

la force qw , dans cette circonstance, n^utle liquidé lymphatique dans ses canaux après Tinfluence d*un€$ excitation du dehors. Il resle également à déterminer pourquoi Taccession de cette sève lymphatique fui prédominer Tincurvation du ressort supérieur du bourrelet, ce qui abaisse le pétiole. Il reste enfin à âa^oir pourquoi , après un peu de repos , le ressort inférieitr du bourrelet reprend sa prédominence , ce qui relève le pétiole. *

0BSERVATI0N|^ * SUR L^lRRltABILITÉ DU SAINFOIN OSCILLANT.

( Hedysarum girans.)

La feuille du sainfoin oscillant a trois folioles comme la feuille du trèfle. La foliole du milieu , qui est la plus grande, est immobile, mais les deux £Jioles latérales , qui sont assez petites , sont dans un mouvement continuel d'élévation et d^abaissement alternatifs. Ces mouvemens s^exécutent au moyen de la flexion du péliole très-gréle de ces petites folioles; ainsi, c^est dans ce péliole qu^existe Torgane des mouvemens des folioles qu'il supporte. L'extrême ténuité de ce pétiole rend son étude anatomique très-diiBcile. Il faut^ avec un instrument tranchant, délicat et bien aifilé^ enlever une lame de tissu sur deax cdlés opposés du pétiole. Alors, on soumet au microscope la partie moyenne extrêmement mince qui reste. On voit tte

Celte manière, que le centre du pétiole est occupé par les tubes ou vaisseaux qui se distribuent à la foliole. De chaque côté de ce faisceau central de tubes se trouve un parenchime composé de vésicules globuleuses d^une extrême petitesse, et dont la grosseur est décroissante de dehors en dedans. Ces vésicules contiennent un liquide incolore. C'est ce tissu vésiculaire qui est Torgane irritable.

Le sainfoin oscillant offre des phénomènes d'irritabilité plus remarquables que ceux de ]a sensitive^ car le mouvement de ses folioles dépend d'une cause excitatrice intérieure sans cesse agissante , et qui paraît complètement indépendante de toute excitation extérieure. Les petites folioles de la feuille de cette plante s'élèvent et s'abaissent alternativement , et toujours par petites saccades ; elles effeciuent leur descente en se fléchissant d'un côté , et elles opèrent leur .ascension en se fléchissant du côté opposé, en sorte que le sommet de la foliole décrit une ellipse. Cette oscillation s'effectue dans l'espace d'une ou de deux minutes. Elle a lieu même pendant la nuit, et s'arrête lorsque la plante est soumise à l'influence d'un soleil ardent. Alors les folioles cessent de se mouvoir, et leur pointe demeure fixement dirigée vers le ciel \ la grande foliole impaire prend la même direction. C'est dans le pétiole des folioles qu'existe l'organe irritable auquel est dû leur mouvement. Noua venons de voir que, semblable à tous les organes irritables végétaux , il est composé de vésicules

do IRRITABILITÉ

dont la grosseur est dëcroissànte ; ainsi ^ il n*y a pas de doute que Taction de cet organe irritable ne dërive d'une tendance à l'incurvation : c'est effectivement ce que Texpérience démontre. J'ai divisé ce pétiole en deux moitiés longitudinales; à l'instant ces deux inoitiés se sont courbées en arc dont l'épiderme occupait la convexité. Cette incurvation devint plus profonde en plongeant ces petits arcs dans l'eau. Ainsi, leur incurvation en dedans avait lieu par endosmose. Je transportai ces petits arcs dans le sirop de sucre ; ils se redressèrent , et ensuite se courbèrent en dehors. Cette nouvelle incurvation avait lieu par exosmose. Ainsi, l'action de Torgane irritable du sainfoin oscillant est exactement semblable à celle de tous les autres organes irritables végétaux. Je divisai longitudinalement un pétiole en deux parties très-inégales; il n'y avait qu'une lame très-légère de tissu qui fiit enlevée d'un côté. Le plus volumineux de ces fragmens de pétiole se courba en arc, dont la conca-^ vite était tournée du côté de la section. L'ayant plongé dans l'eau , il se redressa , et immédiatement ensuite il se courba de nouveau , s'agitant ainsi comme un vermisseau. La raison de ces deux mouvemens en sens opposé est facile à saisir. Le pétiole s'est d^abord courbé dans le sens voulu par la prédominance d'action d'incurvation du côté qui avait conservé son intégrité; ce côté ayant sa masse entière, l'emportait par cela même sur le côté affaibli par l'ablation d^une partie de sa masse ; mais ce dernier, dont l'épiderme

Végétale. 8i

évaii enlevé , absorbait Teau avec plus de facilite et de rapidité que ne le faisait son antagoniste; cette tause ayant fait prédominer sa force d'incurvation , malgré son infériorité de massé, il opéra le redressement du pétiole. Mais Cet effet ne pouvait être que momentané. L*eau ayant bientôt pénétré dans le tissu du côté intact, provoqua Tendosmosè de ses vésicules, et lui reiidit sa prédominande de force d'incurvation. Après raccomplissément de cô dernier phénomène , le pétiole courbé en arc conserve cette position , et reste immobile dans Peau. J'ajoutai une goutte d'acidé nitrique à Teau dans laquelle était plongé ce pétiole. A l'instant, le pféliole courbé en arc se redressa, puis il se courba de nouveau , et plus profondément qu'auparavant. Cette expérience concourt avec celles rapportées plus haut, pour prouver que l'accession d'un acide provoque l'exercice de l'irritabilité ou de l'iiicurvabilité végétale avec plus d'énergie, tnais dé la même manière que le iait l'accession de l'eau pure. Ce fait est très-remarquable , parce qu'il coïncide^ avec ce fait connu, que les acides provoquent l'exercice de la contraction chez les animaux.

Le pétiole de sainfoin oscillant , auquel on a conservé son intégrité , n'exécute aucun mouvement d'incurvation quand on le plonge dans l'eau. Alors ce liquide pénètre également dans toutes les parties de son tissu ; et de l'égalité d'endosmose qui en résulte, naît l'équilibre des forces antagonistes

82 inHlTABILITÉ

(l'Ûicurvation, qui existent dans l-organe iLTkable de ce pétiole.

Il résulte de ces observations, que le pétiole des petites folioles du sainfoin oscillanf^ possè4e , comme le bourrelet de la sensitive, des ressorts antagonistes situés de chaque côté de Taxe commim^ et qui tendent tous à se courber en arc , dont Tépiderinç occupe la convexité. Il existe autant de ces ressorts ant^onisles qiiïl y a de diamètres dans la coupe transversale du pétiole; mais les deux ressorts supérieiu: et inférieur sont ceux dont l'action est la plus énergique et la plus étendue. Chez le sainfoin oscillant, raction successiVe de ces ressorts concentriques se manifeste dans le mode d'oscillation des folioles. J'ai dit plus haut que les folioles effectuent leur descente en se fléchissant d'un côté , et qu'elles opèrent leur ascension eu se fléchissant du côté opposé, en sorte que le sommet de la foliole décrit une ellipse. Ai^si, il y a dans le pétiole une action d'incurvation qui est révolutive autour de l'axe du pétiole, mais cette action est prédo: minante dans les deux sens supérieur et inférieur. En supposant par la pensée un grand nombre de ressorts disposés autour de l'axe du pétiole , et tendant tous à tourner vers lui la concavité de leur courbure, i|ou5 verrions chacun de ces ressorts entrer successivement en action par l'effet d'une cause déteriminante qui serait révolutive autour de l'axe du pétiole. Les ressorts supérieur et inférieur seraient ceux dont l'action aurait le plus d'étendue. De là résulterait l'oscillation j^

en ellipse , que présentent les folioles du sainfoin oscillant. Cette sitpposition est exactement ce cpii existe, excepté qu'il n'y a point dans le pétiole un grand nombre de ressorts , mais bien un seul ressort tubuleux dont toutes les parties ont une tendance concentrique à Tincurvation , et agissent les unes après les autres j lorsqu'elles subissent l'accession de la cause à marche révolutive, qui détermine l'endosmose de leurs vésicules, et par suite la prédominance de leur force d'incurvation. Les deux ressorts supérieur et inférieur ont sur les ressorts latéraux une prédominance d'action qu'ils doivent, à ce qu'il m'a paru, à la prédominance de leur volume. L'action successive de ces ressorts dans le sens d'une révolution autour de l'axe du pétiole, atteste qu'ils sont successivement rendus turgides par l'accession de la sève lymphatique, qui détermine l'endosmose de leurs vésicules composantes. Mais nous ignorons entièrement quelle est cette cause impulsive de la sève lymphathique, qui, dans cette circonstance, donne au liquide séveux une marche révolutive autour de l'axe du pétiole.

Il résulte de ces observations, que le mécanisme de l'irritabilité du sainfoin oscillant est exactement le même que celui de l'irritabilité des autres végétaux irritables; il n'y a d'inconnu, ici comme chez la sensitive , que la cause intérietire et vitale qui meut la sève lympathique pour opérer son accession aux vésicules de l'organe incurvable. Cette motion de la sève ,

84 IRRITABILITE VÉGÉTALE.

considérée comme cause excitatrice immédiate dé'rirr^ curvation , paraît avoir lieu suivant une ligne droite chez la sensitive. Elle s^effectue en tournant autour de Taxe du pétiole y chez le sainfoin oscillante

Ibt, LA

I^IRECTION DES TIGES

"VEBSLE CÏEL^