DANS LE GENRE. MIRABILIS
La grosseur du pollen dans les plantes qui nous occupent en ce moment, et cette circonstance, que l'ovaire y est uni-ovulé, m'ont donné l’idée d'observer ce qui adviendrait de fécondations opérées au moyen d'un nombre très-restreint de grains de pollen.
En septembre 1854, une fleur de W. Jalapa, castrée dans le bou-
ton, et sur le stigmate de laquelle furent déposés trois grains de pollen, noua son ovaire sans difficulté, et donna un fruit qui mürit. Sur douze fleurs, castrées de même, et dont les stigmates reçurent deux grains de pollen, choisis parmi les plus gros, la plupart des ovaires éprouvèrent
un commencement de grossification, mais ils tombèrènt à divers degrés
d'avancement, quelques-uns, lorsqu'ils avaient déjà presque atteint au volume normal; ils’en trouva un cependant qui arriva au terme de sa croissance et me donna une graine parfaitement constituée. Avec un seul grain de pollen, la fécondation est encore possible, mais elle devient de plus en plus incertaine. Sur dix-sept fleurs fécondées de cette manière, il y en eut dix qui tombèrent à la défloraison, sept qui nouërent leur ovaire; mais six de ces ovaires tombèrent successivement, et un seul arriva à maturité. Il est possible que, sous un climat plus chaud et plus favorable à l'élaboration du pollen de ce genre de plantes, les succès eussent été plus nombreux. Dans tous les cas, ces expériences ont été faites avec soin; j'ai toujours choisi les grains de pollen les plus beaux, et j’ai eu soin de m'assurer qu'ils sont restés sur les stigmates, et que ces organes n'en ont pas reçu d’autres; jusqu’au moment où la corolle flétrie et contractée sur elle-même mettait l’expérience à l’abri de tout accident de ce genre.
Les deux graines obtenues, l’une d’un seul grain, l’autre de deux grains de pollen, furent semées en avril 1855, et donnèrent des plantes bien constituées qui fleurirent abondamment dans le courant de septembre, mais dont la taille était manifestement inférieure à celle des plantes de même espèce provenues d’une fécondation plus riche et qui étaient cultivées dans la méme plate-bande. La première ( celle qui provenait d'un seul grain de pollen) était haute de 60 centimètres, l'autre de 55 centimètres, formant des touffes d’un diamètre proportionné. Leur feuillage paraissait aussi un peu moins grand que celui des échantillons ordinaires. Ce qui frappait surtout, c'était la petitesse relative des fleurs. Dans la plante issue d’un seul grain de pollen, le dia-
mètre du limbe de la corolle oscillait entre 17 et 22 millimètres ; par exception seulement, il atteignait à 24 ou 25 millimètres. La moyenne de quatorze fleurs qui étaient ouvertes dans la matinée du 25 septembre se trouva de 20 millimètres. Sur la plante issue de deux grains de pollen, la moyenne de quatre fleurs, seules ouvertes ee jour-là, fut de 22 millimètres. Sur l'individu métis des variétés pourpre et jaune dont j'ai parlé ci-dessus, et qui provenait d’une riche fécondation, la moyenne de vingt fleurs, ouvertes en même temps que les précédentes, fut de 32 millimètres, ce qui donne une surface de limbe plus que double de celle des deux plantes pauvrement fécondées. Pour être tout à fait concluantes, ces expériences devraient être répétées.
* Celles que j'ai faites sur le #. longiflora prouvent aussi que les ovaires peuvent y être fécondés par un ou deux grains de pollen, et même, paraît-il, avec plus de certitude que dans le Y. Jalapa, peutêtre parce que le pollen y est encore plus gros. Sur cinq fleurs de cette espèce fécondées par trois grains de pollen, il s’en trouva deux dont l'ovaire arriva à la grosseur normale, mais un des deux fruits tomba avant maturité; sur quatre fleurs fécondées par deux grains, un ovaire grossit et parvint à toute sa taille; enfin, sur quatre autres fleurs qui ne reçurent chacune qu’un seul grain de pollen, il y en eut aussi une qui noua et dont le fruit arriva à maturité. On remarquera que ces expériences ont eu lieu dans une saison avancée, où les nuits sont déjà longues et froides, ce qui très-probablement a augmenté le déchet, et diminué les chances de maturité. Néanmoins, les trois graines récoltées ont levé l’année suivante, mais les plantes qui en sortirent ne différérent point, par leurs dimensions ni par la grandeur de leurs fleurs, de celles qui provenaient de fécondations ordinaires.
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N° 6. PRIMULA OFFICINALI-GRANDIFLORA (?).
PLANCHE III, À et B. DEUX GÉNÉRATIONS.
- PRIMULA OFFICINALIS { M.) (?). PRIMULA GRANDIFLORA (OU ELATIOR F. ?).
Fleurs jaunes, trois fois plus petites que Fleurs jaunes, blanches, roses ou pourpres, celles du P. grandiflora ; en ombelles au som- | en ombelles, dont le pédoncule commun est met d'un scape ou pédoncule commun dé- | souvent presque nul. pourvu de feuilles. Plante très-variable de port, d'aspect et de couleurs, et encore mal déterminée !.
C'est avec doute que je donne à l’hybride dont il va être question le nom ci-dessus, attendu que, cet hybride m'ayant été apporté du dehors, j'ignore laquelle des deux plantes parentes à fourni le pollen; mais son hybridité est certaine, ainsi que la différence des deux espèces qui l’ont produit.
Cet hybride, que je suppose de première génération, fut trouvé dans un jardin où la variété à fleurs pourpres du Primula grandiflora (ou elatior?) était cultivée en nombreux échantillons, et apporté vivant au Muséum par M. Weddell. Ses fleurs, de moyenne grandeur , étaient uniformément mordorées, comme si le pourpre et le jaune avaient été fondus dans un même coloris. En 4854, il donna quelques graines qui furent semées dans l’année même, au mois de novembre, et qui levèrent au printemps suivant. Il en résulta dix plantes, qui fleurirent toutes en avril et mai de l’année d’après, c'est-à-dire en 1856. |
Cette floraison fut remarquable en ce qu’elle m'apportait le pre-
A. Cette Primevère, si variable que les jardiniers lui donnent communément le nom de P. variabilis, est très-probablement le produit d’hybrides de divers degrés, souvent croisés les uns par les autres. Je tire cette conclusion d'expériences faites plus récemment, mais dont je n'ai pas à parler ici. b
NAUDIN. — SUR L'HIBRIDITÉ DANS LES VÉGÉTAUX. 39 mier exemple de la dissolution d'une forme hybride et de son retour
aux types spécifiques dont elle provenait. Le changement survenu à
cette deuxième génération était frappant. Sur ces dix plantes, il y en
eut une qui reproduisit à très-peu près l’hybride premier, avec ses fleurs de teinte mordorée, mais elle fut entièrement stérile, quoique située tout à côté des neuf autres plantes, dont les fleurs produisirent beaucoup de pollen et qui furent très-fécondes. Ces neuf plantes se divisèrent en deux catégories fort distinctes : il y en eut trois qui reprirent les traits et toute la physionomie du P. grandiflora, var. purpurea, Sans cependant rentrer entièrement dans cette espèce. Leurs corolles sont de couleur pourpre, mais plus pâles que celles de l'espèce pure; il y en a même une dont les fleurs sont plutôt de couleur lilas que pourprées, mais dans aucune on ne retrouve la moindre trace de jaune, si ce n’est dans le cœur même de la fleur. Toutes ces fleurs sont plus grandes que celles de l’hybride premier, et, sous ce rapport, elles ne différent pas sensiblement de celles du P. grandiflora. Cependant les trois plantes conservent encore un reste d’hybridité accusé par un certain degré d’imperfection du pollen. Celle qui est le plus vivement colorée et qui s’est le plus dégagée de l’alliage des deux essences spécifiques est riche en pollen, dans lequel le nombre des grains vides ou mal conformés est insignifiant; celle, au contraire, dont le coloris est affaibli, est pauvre sous ce rapport. D’après plusieurs calculs de ces grains examinés au microscope, je trouve que la proportion des bons aux mauvais est de cent douze contre deux cent seize, ou très-approximativement de un contre deux.
Les six autres plantes avaient les fleurs toutes jaunes. avec des
variations de nuance; ces fleurs étaient en même temps plus petites
que celles de l’hybride premier. Elles s’acheminaient de la manière la
plus visible vers le P. officinalis, et c’est à peine si même on les en eût distinguées dans le cas où on n’aurait pas connu leur provenance
hybride. Une de ces six plantes reste stérile; elle est d’ailleurs très-
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h0 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM.
faible et fleurit à peine; les cinq autres, très-vigoureuses, ont une
floraison superbe et donnent autant de graines que si elles avaient été d'espèce pure, ce qui concordait d’ailleurs avec l’état de perfection de leur pollen, où l’on apercevait à peine deux ou trois grains mal cos formés sur cent.
L'individu qui répétait à peu près l'hybride premier fut stérile, en ce sens qu’il ne donna pas de graines, mais cela à pu tenir à quelque défaut de conformation de l'organe femelle, ce dont je ne me suis pas assuré! Ce qu'il y a de certain, c’est que son pollen n'était pas entièrement mauvais ; examiné au microscope, on y comptait environ soixante bons grains contre cent mauvais, c'est-à-dire trois contre cinq, ou un peu plus du tiers de la totalité des grains.
Il faut admettre que les Primevères communes {P. officinals, P. elatior, P. grandiflora), cultivées ensemble dans les jardins d’agrément, se croisent avec facilité, et qu'elles donnent fréquemment naissance à des hybrides qui, à leur tour, s’allient les uns aux autres ainsi qu'aux espèces parentes. S'il en était autrement, on ne pourrait pas expliquer l'origine de cette multitude de formes intermédiaires qui s'étagent entre Le P. officinalis et toutes les variétés du P. grandiflora, et qui semblent relier ces deux espèces en une seule. Or, l'exemple que je viens de citer démontre clairement qu’il y a là deux espèces parfaitement distinctes, puisque leurs hybrides, lorsqu'ils sont fécondés par eux-mêmes, se dissolvent dès la seconde génération et s’acheminent vers les types d’où ils proviennent. On prendra une idée de ces variations produites par l’hybridité en jetant un coup d’œil sur la planche 1v, où ont été représentées quelques fleurs de primevères hybrides obte-
4, À l'époque où ces observations ont été faites, les belles expériences de M. Darwin sur la fécondation réciproque des Primevères à styles longs et à styles courts n'avaient pas encore été publiées. D’après cet éminent naturaliste, chacune des deux formes de Primevères reste stérile, ou presque stérile, lorsqu'elle ne reçoit pas de pollen de l’autre forme. Je pourrais donc m'être trompé sur la véritable cause de la stérilité de l’hybride dont il est question ici.
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nues de semis par M. Edmond Becquerel, qui a bien voulu me les communiquer.
La planche nr, A, donne un croquis inachevé de l’hybride premier; la planche 11, B, représente quelques fleurs de l'hybride de deuxième
génération.
Ÿ N° 7. DATURA STRAMONIO-TATULA.
DEUX GÉNÉRATIONS. | | k DATURA STRAMONIUM (M.). L. DATURA TATULA (F.). Lin.
Plante dressée, haute d'un mètre, à ramifica- Même port etmême taille que dansle D. strations dichotomes, à fleurs et fruits solitaires dans | #2onium. |
toutes les dichotomies. Tiges et rameaux d'un Tiges et rameaux d’un pourpre obscur.
4 vert clair. Fleurs blanches. — Capsule épi- | Fleurs violacées.
neuse. Capsule épineuse.
Les deux plantes dont nous allons observer Le double croisement sont à peu près l’exacte répétition l’une de l’autre; elles semblent sorties du même moule, mais elles différent constamment par la teinte de leurs tiges et le coloris de leurs fleurs. Les monographes ont été partagés sur la question de savoir si on devait les considérer comme des espèces distinctes où comme de simples variétés d’une même espèce; les résultats de leur croisement vont nous montrer, entre autres faits intéressants, qu'on doit tenir ces deux formes pour deux bonnes espèces. Le 19 août et le 14 septembre 1854, deux fleurs de Datura Tatula, | "e castrées dans le bouton, sont fécondées par le pollen du D. Stramonium. H] Toutes deux nouent et forment des fruits où pas une graine n’ayorte. Une partie de ces graines, semée le 16 avril 1855, me donne quatre- à vingt-seize plantes qui prennent un développement tout à fait inu- | Î sité, puisque en octobre, lorsqu'elles cessent de croître, la plupart | | s'élèvent à plus de deux mètres, c’est-à-dire au double de la taille | | 1e 6 |
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ordinaire des deux espèces parentes. Par tout leur faciès elles sont intermédiaires entre ces deux espèces, mais avec un feuillage notablement plus grand. Leurs tiges et leurs branches sont lavées de pourpre obscur, moins foncé cependant que dans le D. Tatula. Toutes, | sans exception, perdent leurs boutons de fleurs dans les quatre ou cinq premières dichotomies, et il n’y en a même qu'un petit nombre qui les gardent et qui fleurissent à cette hauteur; la plupart ne parviennent à ouvrir leurs boutons et à nouer leurs fruits que dans les huitièmes, neuvièmes et dixièmes dichotomies, c’est-à-dire tout à fait aux sommités, et par suite très-tardivement. Ces fleurs sont violacées, mais plus pâles que celles du D. Tatula pur; toutes sont fertiles et nouent des fruits aussi pourvus de graines que ceux des espèces parentes, mais ces fruits, à cause de la saison avancée, ne parviennent pas tous à maturité.
Ainsi une taille beaucoup plus haute que dans les types producteurs, et la chute anticipée des fleurs dans les premières dichotomies, ce qui amène une fructification tardive, tels sont les principaux traits de cet hybride, dont toute la collection présente la plus grande uniformité. Nous verrons reparaître ces différents caractères dans tous les
hybrides de cette section du genre Datura.
N° 8. DATURA TATULO-STRAMONIUM.
DEUX GÉNÉRATIONS
Le 15 août 1854, une fleur pareillement castrée du D. Stramontum
est fécondée par le pollen du D. Tatula. L’ovaire noue et devient un trés-beau fruit également rempli de bonnes graines. Quelques-unes de ces dernières sont semées en 4855, et donnent naissance à vingt-quatre
plantes, dont vingt et une ressemblent exactement aux quatre-vingt-
seize de l'expérience précédente. C’est la même taille exagérée et la même grandeur des feuilles ; ce sont aussi les mêmes teintes affaiblies sur les tiges et les fleurs. Comme elles encore, elles ne fleurissent que dans les dernières dichotomies, et elles y produisent des fruits de grosseur normale, dont toutes les graines sont bien conformées. En un mot, ces deux séries d’hybrides se ressemblent tellement qu'il est tout à fait impossible de les distinguer l’une de l'autre.
Les trois autres plantes ne sont rien de plus que le D. Stramonium. Leur taille est à peine la moitié de celle des plantes hybrides, et, conformément aux allures de leur espèce, elles fleurissent: et fructifient dans toutes les dichotomies, y compris la première. Comment se trouvent-elles 1à? Très-probablement parce que, dans la castration de la fleur de la planté mère, une anthère déjà entr'ouverte aura laissé tomber quelques grains de pollen sur le stigmate, et que ces graïns auront concouru à la fécondation de l'ovaire, en même temps que ceux du D. Tatula. |
Les graines de ces deux hybrides réciproques n’ont pas été récoltées; celles qui ont müri sont tombées sur le sol et y ont germé en 1856. On en a conservé une vingtaine de pieds, qui reproduisirent à très-peu près le D. Tatula pur et simple, par leur taille à peine supérieure à 4 mètre, leur fécondité dans les dichotomies inférieures, et
les teintes plus foncées de leurs tiges et de leurs fleurs 1.
4. Des expériences postérieures à celle-ci m'ont appris que les graines des hybrides de D. Tatula et D. Stramonvum, reproduisent ces deux espèces parfaitement pures, mais avec une proportion beaucoup plus grande pour le D. Taiula que pour le D. Siramonium.
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N° 9. DATURA STRAMONIO-QUERCIFOLIA.
D. STRAMONIUM (M.). D. QUERGIFOLIA (F.).
Feuilles lobées, à lobes aigus, mais non dé- Feuilles découpées en lobes profonds, avec coupées. Fleurs blanches, plus grandes que | des sinus arrondis. celles du D. quercifolia. Capsule épineuse. Fleurs bleu-violacé pâle. Tiges d'un pourpre brun, dichotomes, fleurissant et fructifiant dans
toutes les dichotomies. Capsule épineuse.
En août 1854, une fleur de D. quercifolia, castrée dans le bouton, est fécondée par le pollen du D. Stramonium. Il en résulte un fruit de grosseur ordinaire, dont toutes les graines sont convenablement développées. Semées en avril 1855, elles donnent une multitude de jeunes plantes, dont cinq seulement sont conservées, faute de place pour en transplanter un plus grand nombre.
Ces cinq plantes deviennent très-fortes; elles s'élèvent à À mètre 80 centimètres ou 2 mètres, le double de la taille du D. quercifolhia, auquel elles ressemblent par les découpures profondes de leurs feuilles et par la teinte pourpre obscur de leurs tiges. Toutes perdent leurs boutons de fleurs dans les premières dichotomies et ne fleurissent qu'aux sommités. Leurs fleurs sont d’un violet très-pâle, mais toutes fertiles. Cet hybride ressemble tant à l'espèce maternelle que, sans sa taille exagérée et la chute prématurée des fleurs dans les dichotomies inférieures, on n’hésiterait pas à l'identifier avec elle. Il est, dans son espèce, l’exact représentant du D. Stramonio-Tatula, où la prédominance de l’espèce maternelle a été remarquable, ainsi que nous l'avons vu plus haut.
N° 10. DATURA CERATOCAULO-STRAMONIUM.
DEUX GÉNÉRATIONS
D. cERATOcAULA (M.). D. STRAMONIUM (F.).
Solandra herbacea, Hort. — Geratocaulos Voir plus haut pour les caractères, p. 41. daturoides, Spach. Dans cette espèce, toutes les fleurs qui ne
Tiges décombantes ou couchées, divisées | sont pas fécondées tombent dans les deux ou dichotomiquement, mais dont les dichotomies | trois jours qui suivent la floraison. sont déguisées par la brièveté d’un des deux rameaux. Fleurs quatre à cinq fois plus grandes que celles du D. S{ramonium, blanches, un peu rosées à l'extérieur. Capsules demicharnues, presque bacciformes, sphériques, lisses, indéhiscentes autrement que par la putrescence du péricarpe, pendantes.
Les deux plantes qui vont faire le sujet de cette observation sont si dissemblables de port, d'aspect, et, jusqu’à un certain point, de structure, qu'il n’y a pas lieu de s'étonner si elles ont été plusieurs fois classées dans des genres différents. Dans le fait, leur croisement équivaut à celui de deux genres ordinaires, et on peut le regarder comme un de ces cas extrêmes que la nature dépasse rarement. Le résultat, très-singulier en apparence, très-analogue cependant à ceux des autres croisements où entre le D. Stramonium, nous fournira une nouvelle preuve de la: part très-inégale que prennent quelquefois les types spécifiques associés à la production des hybrides.
Du 2 au 8 septembre 1854, dix fleurs de D. Stramonium, situées sur deux pieds différents, sont castrées dans le bouton avant toute déhiscence des anthères, puis, au moment convenable, leurs stigmates sont couverts d'une forte dose de pollen de D. ceratocaula. Les dix ovaires nouent, mais s’accroissent avec une extrême lenteur, si on les compare avec ceux qui ont été fécondés par le pollen de l'espèce. Aucun
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d'eux n'atteint à la grosseur normale ; le plus développé n’en dépasse pas la moitié; les autres s'arrêtent au tiers, au quart, au cinquième, ou moins encore de cette grosseur. Bien avant d’être mürs ils prennent une teinte jaunâtre, et leurs pédoncules se sphacèlent. En un mot, tout annonce en eux un état maladif particulier, qui ne s'observe jamais sur les fruits légitimement fécondés du D. Stramonium. Arrivés à
maturité, leurs valves se séparent à peine, mais on reconnaît, en les
écartant, que les graines ont bruni et peuvent être retirées du
fruit.
Le contenu des dix capsules présente des signes non moins évidents d’altération de la vitalité. Les plus petites, dont le volume dépasse à peine celui d’une grosse noisette, contiennent deux à trois graines qui paraissent bien conformées, et qui adhèrent à des excroissances très-remarquables du placenta. Le reste des ovules n’a pris aucun accroissement, et ne consiste qu'en des vésicules aplaties et desséchées; les parties du placenta qui correspondent à ces ovules atrophiés ne semblent pas non plus s'être accrues; il n’y a eu de développement, dans cet organe, qu'au-dessous du petit nombre de graines qui se sont formées.
Les capsules les plus grosses, celles qui arrivent à la taille d’une noix, contiennent, outre beaucoup d’ovules atrophiés, et quelques graines arrivées à toute leur grosseur (de deux à quinze par capsule)
et qui correspondent à autant d’excroissances du placenta, un nombre
variable, mais quelquefois considérable, de graines arrêtées au 1/3 ou tout au plus à la 1/2 du volume des premières. J'en compte cent dix dans la capsule la plus développée. Ces graines qui, sauf leur grosseur, ressemblent à des graines parfaites, dont elles ont la forme, la dureté et la couleur brune, sont remplies de matière périspermique, mais ne contiennent pas le moindre vestige d’embryon. Celles, au contraire, qui sont arrivées à toute leur grosseur, renferment un embryon très-
reconnaissable. L’une dans l’autre, les dix capsules me donnent une
NAUDIN. — SUR L'HYBRIDITÉ DANS LES VÉGÉTAUX. 7 soixantaine de ces graines embryonnées, qui sont semées en pots, au mois d'avril 1855.
De toutes ces graines, il n’y en eut que trois qui germèrent. Une dés trois plantes fut oubliée dans le pot où elle était née, et n’y prit qu’un faible développement; les deux autres, mises en pleine terre, devinrent très-belles, et ne différèrent par rien d’appréciable du D. Stramonium ; elles n’en étaient cependant pas moins hybrides. Cette hybridité se trahissait par tous les caractères que nous avons vu apparaître dans les expériences précédentes : une taille élancée de près de 2 mètres de hauteur, et la chute des boutons à peine formés dans toutes les dichotomies inférieures. De même que les nombreux sujets hybrides des D. Stramonium et D. Tatula, du D. Stramonium et du D. quercifoha, et que ceux que nous observerons tout à l'heure entre les D. Stramonium et D. lœvis, ceux-ci ne fleurirent que dans les dernières
dichotomies, et leurs fleurs très-fertiles, ainsi que les fruits qui vin-
rent à la suite, furent entièrement semblables à ceux du D. Stramonium pur et simple.
Un fait, sur lequel j'appelle incidemment l'attention du lecteur, est le développement, dans un certain nombre de capsules, de graines en apparence bien conformées, mais ne contenant pas d'embryon. Nous y voyons aussi beaucoup de graines véritablement embryonnées qui cependant refusent de germer. Ce fait, dont nous retrouverons plus loin des exemples dans un genre de plantes bien différent, est la preuve qu'un pollen étranger, déposé sur le stigmate, peut agir à des degrés divers sur les ovules, et que, tout en déterminant leur accroissement et leur métamorphose en graines, il n’y fait pas nécessairement naître un embryon. Son action ne se borne donc pas à organiser une plante nouvelle, elle s'étend aussi aux organes accessoires, aux membranes de l’ovule, au contenu du sac embryonnaire, et même au placenta, comme le témoignent les excroissances qui s’y sont développées
au-dessous des graines parfaites, dans l'exemple que nous venons de
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citer. J'ai même tout lieu de croire, ainsi que je le dirai plus loin, que cette action vivificatrice du pollen s'étend au péricarpe lui-même.
Des graines récoltées sur l’hybride dont-je viens de faire l’histoire, et semées en 1856, ont toutes reproduit le type pur et simple du D. Stramonium, revenu à sa taille normale, et fructifiant dans toutes les dichotomies. Ainsi, dès la seconde génération, le D. Siramonium s’est entièrement dégagé de son alliage avec le D. ceratocaula.
J'ai essayé de produire lhybride réciproque de ces deux espèces (D. Stramonio-ceralocaula), mais sans y réussir, peut-être uniquement par suite d’une cause toute accidentelle et étrangère à l’antipathie des
deux espèces. Après plusieurs essais de fécondation des fleurs du
D. ceratocaula par le pollen du D. Stramonium, j'ai fini par obtenir la grossification d’un ovaire qui arriva, mais très-lentement, à peu près au tiers de son volume ordinaire. Les gelées d'automne étant alors imminentes, je cueillis ce fruit bien avant sa maturité, maïs les graines n'étaient pas assez formées pour achever de mürir dans le fruit, et aucune d’elles ne leva. au semis de l’année suivante.
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