Différentes sources d’azote
Au point de vue de la nature de leurs sources d'azote les plantes se distinguent, comme pour la nutrition carbonée, en deux grandes catégories, les plantes vertes ou aultotrophes et les plantes dépourvues de chlorophylle ou hélérotrophes ; en ce qui concerne ces dernières, qui sont saprophytes ou parasites, . les, sources d'azote et de carbone sont constituées avant tout par des substances organiques qui peuvent être assez complexes. Quant à l’évolution des idées relatives à l’origine des substances azotées des végétaux chlorophylliens elle a été la même que pour le carbone ; on crut d’abord que la matière noire du sol, l’humus, était la seule source d'azote; LresrG (1840) fit ensuite prévaloir la théorie d’une nutrition exclusivement minérale ; pour lui les seules sources d’azote sont l’ammoniaque et l’acide azotique. Ce sont. tout d’abord ces substances dont nous étudierons la formation et l’utilisation par les plantes ; nous montrerons ensuite que l’azote peut être utilisé dans une certaine mesure par les plantes vertes, comme cela est
normal pour les végétaux dépourvus de chlorophylle,
à partir de composés organiques plus ou moins com-
plexes, c’est-à-dire qu'on ne doit pas accepter la théorie de LresrG dans toute sa rigueur; nous envisagerons enfin la question si longtemps controversée de l'assimilation de l'azote libre.
ER A. Azote ammoniacal
L’ammoniaque du sol a pour origine la transforma- è
tion des matières azotées complexes, animales ou
végétales ; celles-ci subissent une dégradation succes-
sive, s’opérant par échelons, et qui est l’œuvre de microorganismes ; nous la considérerons plus loin. La teneur en ammoniaque des différents sols n’est d’ailleurs jamais bien considérable ; elle varie, pour r kilo de terre desséchée, de 1 à 25 milligrammes vers la surface; elle diminue, puis s’annule en profondeur.
Le dosage de l’'ammoniaque s'effectue facilement par …
son déplacement à l’ébullition à l’aide de la magnésie calcinée et en la recevant sur de l'acide sulfurique titré; qualitativement on la reconnait par le réactif de
Nesscer (iodure double de mercure et de potassium) 4
qui donne avec l’ammoniaque une coloration jaune.
Il existe aussi de l’'ammoniaque dans l'airouil peut
constituer une source d’azote pour les végétaux. En faisant barboter de l'air dans de l'acide sulfurique dilué ScHLœsinc a montré qu’à Paris, il existait environ 2 mgr. 3 d'ammoniaque dans 100 mètres cubes d’air; cette moyenne journalière correspond à une
teneur de 1 mgr, 1 pendant le jour et de 3 milli-
grammes pendant la nuit.
La teneur de l’air en ammoniaque s2 montre essentiellement variable avec les diverses conditions atmosphériques ; la direction du vent présente à cet égard une grande importance; ce sont les vents du Nord- Ouest qui abaissent le plus la proportion d’ammoniaque, ceux du Sud-Est se trouvant au contraire les plus favorables ; la pluie appauvrit l’air en ammoniaque qui se trouve entraînée avec l’eau. ScHLoEsiNG voyait l’origine de l'’ammoniaque de l'air dans une réduction des nitrates s’effectuant dans les parties profondes de la mer; de là il admettait un dégagement dans l'air et un transport qui aboutissait à la fixation de l’ammoniaque sur la terre arable où nous verrons qu’elle se transforme à son tour en nitrates; ceux-ci sont enfin entraînés en partie par les eaux d'infiltration et se rendent à la mer.
Ces considérations ont été émises à une époque où elles avaient une grande importance pour la compréhension du cycle de l'azote, parce que l'on ignorait la possibilité de la fixation de l'azote gazeux par les végétaux.
L'’ammoniaque existe dans l'air surtout à l’état de carbonate d’ammonium et d’azotate d’ammonium
qui s’y trouvent sous forme de très fines particules”
solides; ces substances sont entraînées à la surface du sol par les pluies; on constate en fait que l’eau de pluie peut contenir 1 mgr. 86 d’ammoniaque par litre. De plus le sol peut absorber directement l’ammoniaque de l'air, et le calcul montre qu'un hectare de terre arrive à recevoir de la sorte annuellement plusieurs kilos (50 par exemple) d’ammo- niaque.
La partie aérienne de plants de Tabac sous des cloches
Utilisation de l'ammoniaque. -- L’ammoniaque qui existe dans l'air et dans le sol peut être absorbée par les plantes supérieures et être utilisée par elles.
Ammoniaque de l'air.— Les feuilles tout d'abord sont . capables d’absorber l’ammoniaque de l'air; Sacns le montra pour la première fois en enfermant des tiges de Haricot, laissées en relation avec la plante, dans des cloches contenant, l’une de l'air chargé de gaz carbonique, l’autre la même atmosphère dans laquelle on faisait se dégager un peu d'ammoniaque provenant de la dissociation d’une solution étendue de carbonate d'ammonium ; SacHs constatait que la tige, qui était enfermée dans cette seconde cloche, acquérait un poids de substance sèche, un poids de cendres et un poids d'azote plus considérables que Fautre ; les nombres qu'il donne sont les suivants :
Substance sèche (g) Cendres Azote CO2 h,140 0,616 0,106 CO2 + AzH3 6,740 1,078 0,208
NAS 100 de substance sèche contiennent donc dans le premier cas 2,06 d'azote et dans le second 3,10 d'azote. SCHLOESING (1874) a repris ces expériences en plaçant
renfermant ou non des vapeurs d’ammoniaque; les
tableau qui suit :
Azote p. 100 de substance sèche
O AzZH3 AzH3 Lim BEST > 2,62 3,18 Tiges, pétioles, Cut nervures: 71,02 2,08
RACIRES ET RS A 1,09 1,93
L’azote a donc augmenté dans la cloche où se dégageait de l’ammoniaque; cette augmentation correspondait d’ailleurs à une récolte plus abondante (147 gr. de matière sèche au lieu de 139 gr.) et l'azote supplémentaire ne se retrouvait dans la plante ni à l’état d’ammoniaque, ni à celui d’acide azotique, ni enfin sous forme de nicotine ; il fallait donc admettre que cet azote avait servi à élaborer des matières protéiques.
L’ammoniaque était fourni aux feuilles à l’état gazeux directement, ou à l’état de solution très diluée: de carbonate d'ammonium.
A. Mayer a obtenu à la même époque des résultats identiques pour d’autres plantes (Chou-rave, Pois, Blé). Les expériences ont été réalisées soit à l’air libre, dans de l’air contenant des vapeurs ammoniacales, dans de l'air entièrement dépourvu d'’ammoniaque, soit en humectant les feuilles avec de l’eau pure ou avec une solution très étendue de carbonate d'ammonium ; les plantes végétaient sur des solutions. aqueuses parfaitement exemptes de tout composé azoté ; voici quelques résultats obtenus par A. Mayer en ce qui concerne le Chou-rave :
Substance sèche Azote o AzH3 o gr. 715 13 mgr.
Sous cloche . AzHS ARS VA LE
Il en a été de même pour le Pois :
Substance sèche Azote
Embryon o gr. 235 11 Mgr.
o AzH3 OLA/IT 1: — AzH° o —— 560 120 —
Plante. as
Il n’est pas douteux, d’après tous ces résultats, que les plantes vertes absorbent l’ammoniaque qui est à leur disposition dans l'air, qu'elle s'y trouve à l’état
gazeux ou qu'elle soit entraînée par les eaux de pluie
à la surface même de la feuille.
Ammoniaque du sol. — Pour mettre en évidence l’utilisation par les plantes de l’ammoniaque du sol il est nécesaire de se mettre à l’abri d’une cause d'erreur fondamentale, celle qui résulte du phénomène de la nitrification, que nous étudierons ultérieurement, et qui consiste dans la transformation de l’ammoniaque en azote nitrique; cette nitrification étant l’œuvre de bactéries, il est nécessaire que les
cultures soient aseptiques, et c’est ce qui fait que
toutes les expériences de cultures ordinaires étaient insuffisantes pour donner la démonstration de l’utilisation directe des sels ammoniacaux.
Les premières expériences dans cet ordre d'idées sont dues à Münrz; il prenait de la terre privée de. toute trace d’'azotate par des lavages, l’additionnait d’une certaine quantité de sulfate d’ammonium et la stérilisait dans de grands pots à la température de 1009 ; on partait ainsi d’un milieu ne contenant pas de nitrate et qu’on pouvait supposer débarrassé de tout microorganisme ; les pots étaient placés dans de grandes cages à parois vitrées ou formées de toiles métalliques glycérinées, destinées à empêcher l'accès de spores par l'air ; enfin les graines étaient stérilisées par une courte immersion dans l'eau bouillante ; les arrosages avaient lieu avec de l’eau également stérilisée, |
Müvrz constatait qu'à la fin de la culture il n’y avait pas d’azotate dans la terre et il obtenait les résultats suivants, relatifs aux quantités d’azote contenues dans les plantes, comparées à celles des graines et du sel ammoniacal introduit dans les cultures :
Azote Azote Azote emprunté des graines des plantes au sel développées ammoniacal hu PUR PR TEE 3 211 208 HévVe à : 37 956 919 Féverolle., . 16 105 88 DRE Ca. 0,7 5o L9 Chanvre: 0, 115 113
Les deux premières plantes présentaient un développement très intense et ellesatteignaient r mètre de haut.
Toute une série d'expériences de cette nature, faites par différents auteurs, ont donné des résultats identiques ; mais il était nécessaire, d’après ce qu’on sait maintenant, relativement aux techniques d'’asepsie, de reprendre ces expériences avec des précautions plus grandes ; le fait qu'il n’y avait pas de nitrate dans la terre à la fin de l’expérience ne prouve pas d’ailleurs qu'il ne s’en est pas formé, mais que, s’il s’en est produit, il a été absorbé par la plante. Mazé a refait des cultures de Maïs en présence de sulfate d’ammeonium en milieux parfaitement aseptiques ; les graines
étaient stérilisées au sublimé et les plantes étaient
rigoureusement maintenues à l’abri des germes pen-
dant toute l'expérience ; au bout de quarante-cinq jours
on obtenait, pour le Maïs, les gains d'azote suivants :
1 p. 1000 de sulfate d'ammonium . . 232 mgr.
Les expériences une fois terminées, les solutions ont été conservées pendant deux mois ; au bout de ce - temps la réaction de Nesser (iodomercurate de potassium) est aussi nette qu’au début; la réaction est nulle au contraire avec la diphénylamine et l’acide sulfurique; il n’y a donc pas d’azotate formé, comme ceserait le cas s’il y avait des microorganismes nitrificateurs.
On constate d'autre part que le rendement est plus considérable à la dose de 0,5 p. 1000 qu’à la dose de 1 p. 1000; c’est que l’action des sels ammoniacaux devient rapidement nocive, comme en témoigne l'aspect des racines lorsque la concentration du sel d’ammonium augmente; la chose est surtout très nette pour le carbonate d’ammonium et on a tout d’abord rapporté le phénomène à la réaction alcaline du sel en question ; nous reviendrons tout à l’heure sur ce point, quand il s’agira de comparer l’utilisation de l'azote fourni sous forme ammoniacale et de l’azote des nitrates.
On peut d'autre part mettre en évidence la formation de substances azotées organiques, à partir des sels ammoniacaux; c’est ainsi qu'avec des plantules d'orge étiolées, placées sur de l’eau ou sur une solution de chlorure d’ammonium à 1 p. 100, KiINosxiTA à obtenu les taux suivants des différentes formes d’azote pour des cultures d’une semaine :
Eau AzHACI ACIdé totale 3,5 p.100 4,43 p. 100 Azote protéique . . . 2,70 2,195]
Azote de l’asparagine . 0,66 | ‘? 2,03 |
L'azote total a augmenté en présence du chlorure d’ammonium et l’ensemble de l’azote protéique et de
PR AT IC RE PP ET Te
l’asparagine apparaît de son côté comme ayant subi une notable augmentation.
Engrais ammoniacaux. — Ces résultats de laboratoire expliquent l’emploi en agriculture des sels ammoniacaux comme engrais; ceux-ci peuvent bien être dans le sol transformés en nitrates par un phénomène biologique auquel nous avons déjà été amenés à faire allusion, mais une partie est susceptible d'être utilisée directement.
Le sel d'ammonium le plus ae comme engrais est le sulfate, dont la majeure partie provient des eaux de lavage du gaz d'éclairage ; on a utilisé aussi
le crud ammoniac, résidu de l’épuration du gaz, contenant du sulfate d'ammonium, du sulfucyanure et du
cyanure d’ammonium, de l’ammoniaque libre, du bleu de Prusse et du soufre libre ; de même le sel de Burkheïser, constitué par 2/3 de sulfate et 1/3 de sulfite d'ammonium, est un produit secondaire résultant, de la purification du gaz d'éclairage et se com-
porte comme un engrais sans action nocive, le sulfite
se transformant rapidement en sulfate dans le sol. Avec le nitrate d'ammonium on fournit au sol une source d'azote à la fois ammoniacale et nitrée, mais ce sel est d’un emploi assez limité en agriculture. Les nouveaux procédés aboutissant à la synthèse
industrielle de l’ammoniaque, à partir de l’azote de
l'air, peuvent être appelés à jouer un grand rôle en agriculture, puisqu'ils s'adressent à un réservoir inépuisable d’azote. 11 s’agit du procédé HABER qui permet la combinaison directe de l’azote et de l'hydrogène en présence d’un catalyseur, tel que l’osmium, à
74 ; CYCLE DE L’AZOTE une pression de 200 atmosphères et à une température de 5000. Dans le procédé SErPex, lié à la fabrication de l'aluminium, on prépare d’abord au four électrique à 1500° un azoture d’aluminium en faisant passer un courant d’azote sur un mélange d’alumine ou de bauxite et de carbone at
AL203 + 3C + Az? — 2 AlAz + 3 CO
puis on décompose l’azoture formé en traitant à l’autoclave avec une lessive de soude |
2 AIAZ + 2 NaOH + 2 H20 — AI2Na204 + 2 AzH°
B. Azote nitrique
‘he
L'ammoniaque peut donc être assimilée directement par les plantes supérieures, mais en fait, elle est souvent transformée dans le sol en acide nitrique qui est
neutralisé par le carbonate de calcium et c'est sous.
cette forme que l'azote est le plus communément absorbé par les végétaux.
L'existence des nitrates se reconnaît SSI hBu par la coloration bleue qu'ils donnent en présence de l'acide sulfurique et de la diphénylamine ; ils se distinguent des nitrites qui présentent également cette réaction en ce qu'ils sont insensibles au réactif de Tromsporrr (solution d’amidon additionnéed’iodure de potassium) qui donne avec les nitrites une coloration bleue de l’amidon par mise en liberté de l’iode.
La meilleure méthode pour le dosage des nitrates consiste à les transformer en bioxyde d'azote par l’action d'un sel ferreux et à évaluer volumétriquement le gaz qui se dégage (fig. 19).