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Fig, 22. — Racine de Hêtre contractant une association avec le mycélium d’un Champignon (mycorhize).

ammoniaque, qui peut d’ailleurs être transformée en

acide nitrique, constitue un aliment azoté pour les végétaux supérieurs ; cette action indirecte de l’humus

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est bien mise en évidence par le phénomène des « ronds de Sorcière »; il s’agit de la disposition présentée par plusieurs espèces de Basidiomycètes, en particulier par le Marasmius Oreades, qui développent leurs appareils sporifères successifs suivant des cercles concentriques ; dans la zone où apparaissent les organes reproducteurs, la végétation est complètement desséchée du fait d’un abondant développement ‘ dans le sol de filaments mycéliens ; immédiatement en dehors de cette région, la végétation phanérogamique apparaît au contraire beaucoup plus luxuriante que partout ailleurs ; les plantes sont plus grandes, leur teinte verte est accentuée ; il s’agit d’une zone où se développent en profondeur les nouveaux filaments moycéliens qui agissent sur l’'humus en produisant de l’ammoniaque.

Faisons remarquer que les plantes supérieures humicoles contractent souvent par leurs racines des associations avec des Champignons, formant ce qu’on appelle des mycorhizes (fig. 22); on a été amené à considérer les filaments mycéliens contribuant à

former cette symbiose comme étant précisément un

intermédiaire entre l’humus et la plante supérieure au point de vue des échanges d'azote ; c’est une question sur laquelle nous aurons à revenir.

La pratique du chaulage qui favorise la formation

d'ammoniaque dans le sol paraît bien correspondre à une décomposition purement chimique de la matière de l’humus analogue à celle que nous venons de signaler comme se produisant sous l’action des acides ou des alcalis. BoussINGAULT avait déjà montré que les quantités d'ammoniaque formées dans une terre

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chaulée varient avec la proportion de chaux employée et avec la durée de contact :

Chaux par kg. Durée de terre de contact Ammoniaque () 1 MOIS b mgr.

Oo gr..3 6 jours 12 — 10 — 2 jours 3h — 10 :— 1 Mois 70 à — 10 — 2 mois 10

D. Fixation de l'azote libre par les végétaux supérieurs

Si on cherclïfe à faire le bilan de l’azote combiné -

qui est fourni au sol et celui que consomment les végétaux, on. arrive à La conclusion qu’il doit exister pour ceux-ci une autre source d'azote que celles que nous venons d'envisager.

-L’acide azotique produit électriquement dans l’atmosphère et entraîné dans le sol par les pluies est représenté le plus souvent par 1-3 milligrammes par litre d’eau dans nos régions (celte quantité peut atteindre 16 mgr. sous les tropique:) ; cela correspond pour nos climats à environ 1 kilo d'acide nitrique par hectare et par an. L’azote des débris animaux et végétaux se trouve sous forme d’'ammoniaque, d'acide nitrique ou de substances organiques, mais il a pour origine la matière vivante qui s'est développée sur le

sol considéré et on ne peut le regarder comme un.

apport, étant bien entendu qu'il s’agit d’une terre à laquelle on ne fournit pas d'engrais. D'autre part il existe des pertes d'ammoniaque et d'acide nitrique pour le sol ; une partie de l’ammoniaque produite dans

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96 CYCLE DE L’AZOTE x5

la terre se dégage dans l’air et ne retourne que partiel- : lement à la terre qui reçoit, du fait des pluies, environ . 2 kilog. d'ammoniaque par hectare et par an ; de leur côté les nitrates sont, beaucoup plus facilement que l’ammoniaque, entraînés par les eaux d'infiltration et sont amenés à la mer par les fleuves.

Même en calculant d'une manière très large les … apports azotés de l'extérieur, leur somme est loin d'atteindre la quantité d'azote, environ 50 kilog., con-. sommé par hectare et par an par la végétation; il faut. donc de toute évidence qu'il existe une récupération de l’azote sous une forme différente de celles que nous avons envisagées, et la question se pose à nous de savoir si l’azote de l'air ne serait pas capable d'’intervenir dans le cycle de l'azote chez les végétaux ; cette question a été l’objet de nombreuses controverses qui n'ont pas d’ailleurs encore pris complètement fin ; leur histoire est instructive au point de vue de la mise en évidence des causes d'erreur systématiques et : d'ordre biologique qu'on rencontre dans l'étude de. telles quéstions.

En 1771, PRIESTLEY affirme que certaines plantes. supérieures sont capables d'utiliser l'azote libre de l'air. En 1804, DE SAUSSURE ne constata, au contraire pour elles aucune absorption d'azote ; en opérant en présence de l'air atmosphérique confiné, il fut amené « à conclure que les organes qui continuent à se développer sans qu'il leur soit offert d'azote combiné. n’acquièrent d'azote qu'aux dépens de celui que con- … tenaient les autres parties du végétal au moment où ils u | ont été mis en expérience; ces résultats furent con-. 2 firmés par SENEBIER et Woopousr. 4

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Mais c’est avec BoussivGaucr que la question se posa d’une manière vraiment précise, Ses premières expériences datent de 1837-38 ; elles se montreèrent favorables à la théorie de l'assimilation de l'azote libre ; des plantes cultivées en terre calcinée, arrosée avec de l’eau distillée, se trouvèrent plus riches en azote que les graines dont elles provenaient ; les gains

en azote étaient, par plante, au bout de trois mois, représentés par les nombres suivants :

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“Mais on pouvait expliquer cet excès d'azote dans les” récoltes, surtout celles des Légumineuses, soit par l'absorption de l'ammoniaque de l'air, soit par la fixation de l'azote gazeux, c'est pour décider de cette importante question que BoussiNGAULT entreprit une série d'expériences précises (1851-53) en cherchant à se meltre également à l'abri de la cause d'erreur provenant de la présence d'une petite quantité de nitrate dans la terre.

Le sol, dépourvu d'ammoniaque et de subtances organiques azotées, élait constitué par du sable desséché au feu ; on y ajoutait des cendres de graines et ilétail introduit daus des vases en porcelaine vernie; les cultures avaient lieu dans une atmosphère confinée à laquelle on fournissait chaque jour une certaine quantité de gaz carbonique ; la cloche où s’effectuait Le développement fig. 23) reposait sur un cristallisoir contenant de l'acide sulfurique empêchant l’am- -moniaque de l'air de pénétrer dans l’atmosphère in- NUTRITION DE LA PLANTE, — IV. 7

08 Le CYCLE DE L’AZOTE

terne; les cultures étaient arrosées régulièrement avec de l’eau distillée introduite par un tube de verre qui

pénétrait dans la cloche.

On évaluait la quantité d'azote contenue dans une.

graine, dans le sol, puis dans les plantes développées pendant un temps qui variait de six semaines à

Fig. 23. — Appareil dé BoussINGAULT permettant le développement.

d’une plante sur ur sol dépourvu d'azote combiné.

cinq mois. Dans une première série d'expériences effec-

tuées avec de l’A-

voine et des Haricots il a été constatéunelégère perte d'azote et par conséquent on ne pouvait admettre de fixation de l’azote libre; dans une autre série, pour laquelle le mélange

de gaz carbonique

(724 82p.;100) et d’air a été effectué une fois pourtoutes et qui correspondait parconséquent

à un développe-

ment des plantes en atmosphère entièrement confinée, il n’a pas été davantage constaté de gain en azote pour le Haricot, le Lupin et le Cresson ; c'était

donc bien à l’ammoniaque de l'air qu'il fallait, selon BoussiNGAuLT, rapporter les légers excès d'azote

obtenus par lui en 1837. Une nouvelle série d'expériences faites sur seize espèces différentes mit en évidence une perte d'azote dans treize cas : dans les trois autres cultures il y avait au contraire gain d'azote et remarquons dès maintenant qu’elles se rapportaient à des plantes de la famille des Légumineuses. Les plantes étaient d’ailleurs peu développées et le rapport du poids sec de la récolte à celui des graines était en moyenne égal à 4. :

Mais il allait s'établir une controverse entre Boussin-

-GAULT et G. Vice qui, deson côté, obtenait des résultats fort différents ; cette controverse fut d’ailleurs des

plus fécondes, car elle amena à préciser certains points qui prêtaient en effet à discussion.

G. Vice obtenait en 1849 une belle végétation dans un sol exempt de composés azotés ; les graines étaient mises à germer dans du sable blanc additionné de cendres de la plante et contenu dans un pot de terre poreuse, reposant à son tour sur de l’eau distillée dont on avait dosé l'ammoniaque; on évaluait également l’ammoniaque qui existait dans l’air chargé de gaz carbonique qu'on mettait à la disposition des végétaux ; les gains en azote furent considérables, variant de 104 milligrammes à 1 gr. 168 par plante.

Des résultats identiques étaient obtenus en 1851 en débarrassant l'air de son ammoniaque en le faisant passer dans de l’acide sulfurique, puis dans une solution de bicarbonate de soude; des pieds d'Helianthus peuvent se développer dans ces conditions jusqu'à la fleur ; G. Vire obtint de même en 1852 des pieds de Blé produisant des fruits normaux.

BoussiGauLzT n’obtenait que des récoltes quatre fois