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plus grandes que le poids des graines desséchées ; G.

Vizre arrivait de son côté à des récoltes représentant deux cent seize fois le poids des graines ; ce der-

nier auteur pensait pouvoir conclure qu'il s'était, :

dans ses expériences, rapproché davantage des conditions normales, en particulier par l'emploi de vases en terre poreuse au lieu de porcelaine vernie qui empêchait le renouvellement de l'air au contact des racines.

BoussixGauLrr refit en 1854 de nouvelles expériences pour répondre aux objections de G. Vrzze ; il se servit cette fois de pots en terre poreuse et il évalua lPazote nitrique fourni aux plantes sous forme de cendres ; sur sept cultures effectuées avec le Cresson, la Fève, le Lupin, des Graminées,.. il n’y eut que dans trois cas seulement, relatifs à des Légumineuses, une petite augmentation d'azote ; il n’y en eut pas pour le Cresson ni pour les Graminées.

Dans une autre série d'expériences, correspondant à une modification du dispositif, on observa, en ce qui concerne la Fève, une augmentation d’azote égale de

5 à 32 p. 100 de l'azote initial; BoussINGAULT rap-

porta le fait au temps pluvieux et chaud qu'il fit pendant la durée de la culture et à la formation particulièrement abondante de carbonate d'ammonium. Enfiu, dans une dernière expérience, faite avec des graines très petites, dans un sol absolument dépourvu d'azote, le développement s’est trouvé arrêté au bout

de peu de jours. De tout cela Boussineauzr conclut

définitivement que l'azote libre de l’air n’est pas assimilé par les plantes vertes supérieures.

- CLoëz fit d’ailleurs observer en 1855 que dans les

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expériences de G. Vice tout était disposé pour favoriser la production d’acide nitrique : porosité des vases, humidité constante, alcalinité des cendres, absence de substance organique.

G. Vice tenta en 1856 de montrer que les plantes sont incapables au début d’absorber l'azote de l'air et qu'elles ne l’utilisent que lorsqu'elles ont atteint un certain développement, grâce aux nitrates. Mais la thèse de BoussinGauzr prévalut et de nombreux expérimentateurs, GILBERT, HARTIG, RRETSCHNEIDER..., vinrent confirmer ses résultats.

C’est ainsi qu'en 1860 GiLBERT et PuGn reprirent au Laboratoire de Rothamsted, en les modifiant de façons variées, les dispositifs de BoussGauzr et de G. VILLE et arrivèrent aux mêmes conclusions que BOUSSINGAULT, que les expériences aient été effectuées en présence ou en l’absence d'azote combiné fourni sous la forme de sulfate d'ammonium. Nous sommes arrivés à la fin de la première période par laquelle a passé la question.

A la suite de cette première série d'expériences, qui laissaient du reste certains faits sans explications, on a pu établir que les plantes appartenant à la famille des Légumineuses se comportaient d’une manière très particulière en ce qui concerne l'azote de l'air et des recherches précises, que nous rapporterons plus loin, ont montré qu'elles étaient parfaitement capables d'assimiler le gaz en question ; mais on a d'autre part reconnu que ce phénomène ne se produisait que par l'intermédiaire d’un microorganismesymbiotique; nous verrons, à propos des végétaux inférieurs, en

quoi consiste cette remarquable exception présentée

par une série de plantes vasculaires. Mais cette

découverte a amené un doute touchant les conclusions

de BoussixGauLr et, dans une série de recherches, récentes, différents expérimentateurs ont repris la

question de l’utilisation de l’azote libre par l'ensemble des plantes supérieures.

Nouvelles recherches sur l'assimilation de l'azote

libre par les plantes supérieures autres que les Légumi- ‘neuses. — Elles se rapportent à deux sortes de travaux, les uns inspirés par une hypothèse de JaMïEsoN, les autres reprenant la question avec la même idée directrice et la même technique que BoussINGAULT.

Théorie et expériences de JAmresox.— L'auteur n’accepte pas les conclusions admises antérieurement et pour lui toutes les plantes supérieures sont capables d'utiliser l'azote libre de l'air, grâce à des organes particuliers qui ne sont autre chose que des poils Spéciaux, de nature glanduleuse. IL caractérise l’existence dans ces poils de substances protéiques par la coloration brune en présence de l'iode, par la réaction

du biuret et par celle de Mirzrox, et constate qu'au

début de leur formation les poils ne présentent pas les réactions des protéines, que celles-ci commencent . à apparaître quand les poils sont complètement développés, pour disparaître à nouveau lorsqu'ils sont âgés ; la chose s'explique très facilement pour Jamre- SON par la formation des protéines par les poils aux dépens de l'azote libre de l'air et leur migration ultérieure vers la tige.

D'autre part Jamresox dit avoir trouvé une augmentation de l'azote total dans diverses cultures de plantes vasculaires (Azolla, Stellaria media, Lepidium, Colza)

da NET. GÈL U 2

NUTRITION AZOTÉE DES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS 103 effectuées en présence ou en l’absence d’azote combiné; Pauteur conclut que cette augmentation provient de l'azote libre ; mais il n’a pris aucune des précautions reconnues nécessaires par les recherches antérieures relativement aux autres sources d'azote.

ZEMPLEN et Rotx (1908) vinrent confirmer l’idée proposée ; ils opérèrent surtout sur les arbres et spécialement des Gymnospermes ; ils constatent que les organes Jeunes contiennent plus d’azote que les organes âgés et rapportent ce fait à l'existence et au fonctionnement de poils en massue.

Les objections à cette manière de voir sont évidentes et le développement des protéines dans les poils est plus facilement ‘explicable par des migrations de la plante vers le poil ou inversement que par l'interven-

tion de l'azote libre. Kôvessr a d’ailleurs soumis :

(1912) la théorie de JAMïEsON à une épreuve expérimentale précise en faisant se développer des plantes dans une atmosphère privée d’azote ; le développement des poils et les diverses réactions des protéines aux diffé-

rents états de développement s'effectuent absolument de la même manière qu'à l'air libre. L'appareil ima-

giné par Kôvessr est assez compliqué et il est disposé de manière que les réactions en question puissent s'effectuer à l’intérieur même de l'appareil, c'est-à- - dire sans faire intervenir l’azote, même quelques instants.

L'oxygène était produit électrolytiquement et l’ab-

sence d'azote remplacé par de l'hydrogène était décelée par l'analyse spectrale.

Expériences de Mamerr et Poraccr (1911). — Les

ŒECNE, LA TE b CE NET LUTTER AS SA TES : me 7 ST

104 re CYCLE DE L’AZOTE deux auteurs italiens, refusant d’ailleurs de prendre à en considération la théorie de JaAmrEsoN, émettent à nouveau des doutes sur les conclusious de Boussin- GAULT el réalisent une série d'expériences en cultivant des plantes sur des milieux exempts d'azote combiné; Mamezt et Poracar se sont adressés à des Algues. des graines ou des boutures stérilisées, du moins les auteurs admettent qu'il en est ainsi, à l’aide d’eau HANSÉNee. , 3 | Il a pu être obtenu de la sorte des cultures abondantes d'OŒEdogonium, de Spirogyraet de Zygnema; des Lichens ont pu se synthétiser dans de telles-conditions; en ce quiconcerne les plantes supérieures aquatiques, l’Azolla a offert un gain en azote égal à 75 p. 100 de J’azote primitif, le Salvinia un gain de 66 p. 100 et des 4 Lemna un gain de 133 p. 100. Il en a été de même pour différentes Phanérogames terrestres ; c'est ainsi que le Radis, dont la graine contient o mgr. 53 à d'azote, a présenté, en milieu Kxor complet, un gain. de 7 mgr. 9, en tenant compte de l’azotate de la solution qui, suivant les auteurs, favorise l’utilisation : de l'azote libre; on reconnaît ici l’idée qui avait déjà

été émise par G. ViLze. De.

auteurs, leur procédé de stérilisation amènent à

Mais le dispositif expérimental adopté par les

penser que leurs expériences n’étaient pas aseptiques ; la chose est d’ailleurs certaine pour le cas des Algues qui présentent des bactéries dans leur gaine mucila- gineuse. |

OËs a repris la question en 1913 et spécialement en ce qui concerne l’Azolla; il cultiva différentes plantes sur des solutions de Kxop avec ou sans azotate ; dans

ce dernier cas la plupart des plantes dépérissaient et il en est en particulier ainsi des Lemna, contrairement à ce qu'avaient observé Mamwerr et Poracct; il s'est cependant produit une exception pour l’Azolla caroliniana ; mais dans les expériences d’OEsil y a des bactéries (il n’a pas du reste cherché à les éliminer) et l’Azolla présente des cavités à Anabœna (Nostocacée); c’est à cette Algue symbiotique qu’OEs rapporte l'assimilation de l'azote libre ; les réactions des subs- lances protéiques présentées par les tissus voisins de lPAnabæna plaident en faveur de cette manière de voir.

J'ai de mon côté (1916) repris la question de l’utilisation possible de l’azote libre par une des plantes étudiées par Mamgzr et Poraccr, le Radis ; employant la méthode de culture aseptique que j'ai exposée à propos des substances ternaires, j'ai fait se développer cette plante, en l’absence ou en présence de glucose, avec ou sans azote combiné, qui était toujours fourni à l’état de chlorure d’ammonium, en atmosphère renouvelée ou dans des tubes fermés; enfin dans une série spéciale, les plantes étaient cultivées à l’intérieur de tubes où circulait un courant d’air chargé d'environ 10 p. 100 de gaz carbonique, déterminant . une assimilation chlorophyllienne intense.

Dans tous les cas, j’ai établi le bilan de l'azote con- . tenu au début dans le liquide et dans la graine, à la

fin dans le liquide et dans la plante ; la différence a. toujours été très faible, de l’ordre des erreurs de mesure, tantôt positive, tantôt négative, pratique-

ment nulle. ; . Jerapporterai, à titre d'exemple, les résultats fournis

106 CYCLE DE L’AZOTE Pi TR par quatre plantes développées en présence d’une atmosphère riche en gaz carbonique et auxquelles il était fourni une dose variable de chlorure d’'ammonium

I Il HF. 4

Azote initial | Liquide. re) 1,02 1,85 9:30 ; à (mgr.) | Graine . o,66 0,66 0,66 0,66 .

0,66 1,08 2,91 9:96 Ë Azote final ( Liquide. o 0,25 0,11 6,12 4 (mgr.) { Plante. . o,59 1,54 J3h2 29,0 3 0,9 1,79 25160 9,84 Gain en azote. . . . . —0o,07 <+o,ir —0,06- — 0,12