Les substances azotées dans le phénomène respiratoire

Nous avons défini la respiration comme un phéno-

mène caractérisé par des échanges d'oxygène et de

gaz Carbonique s’effectuant entre le milieu extérieur et la plante, correspondant par conséquent à des oxydations qu’on est amené à regarder comme constituant une source d'énergie, en même temps qu'une perte de matière, pour la plante. Nous avons uniquement considéré, dans le volume précédent, les subslances ternaires parmi celles qui subissent de telles oxydations et, en fait, ce sont elles qui paraissent jouer le rôle passif essentiel. Nous avons même été conduits à admettre, avec PALLADINE, que, pour cer- tains organes tout au moins, les substances ternaires sont les seules à jouer le rôle de combustibles, aux substances protéiques revenant au contraire un rôle actif dans le phénomène.

I nous faut cependant revenir sur le phénomène de la respiration en ce qui concerne les substances azotées, certaines d’entre elles pouvant prendre part aux échanges gazeux envisagés, soit d’une manière directe, soit d'une manière indirecte.

La chose est particulièrement facile à mettre en évi- dence dans le cas des microorganismes capables de se développer à partir d'une unique substance organique se comportant à la fois comme source de carbone et comme source d'azote. C’est ce qui se produit, par exemple, en ce, qui concerne l’Isaria densa, pour le glycocolle, la leucine, l’asparagine, l’albumine de l'œuf ou du sang, la gélatine.

Avec ces différentes substances le quotient respiratoire est toujours très sensiblement inférieur à l'unité ; il prend, par exemple, les valeurs suivantes, qu'on peut comparer à celles qu’on observe quand, au milieu nutritif contenant une des

substances azotées, on ajoute un sucre tel que du saccharose :

0 Saccharose Saccharose

Glycocolle”. To rie eme 0,61 =. 1,98 L'ONCIRE: EN. 2 RES me so ES SE ASDATADINE EE de de tee te 0,62 2,10 Ovalbümine mme 0,51 0,33 Gélatines sr er, ee 0,74 1,04 2

Le relèvement de la valeur du quotient respiratoire en présence de saccharose correspond d’ailleurs à une utilisation beaucoup plus faible de la matière azotée.

Nous retrouvons ici un nouvelexemple de l'influence de la composition du milieu nutritif sur le quotient respiratoire, venant s'ajouter à tous ceux que nous avons mis en évidence quand il s’est agi de l’utilisation des substances ternaires. Avec l'albumine ou la gélatine employées seules il y a formation d’une grande quantité d’oxalate d’ammonium, à laquelle correspond une abondante fixation d'oxygène, ce qui contribue à expliquer la faible valeur du quotient respiratoire. |

Nous avons déjà eu l’occasion de signaler le fait que chez les plantes supérieures l’asparagine, qui apparaît: en quantité considérable lors de la digestion des substances proléiques, n’est qu'un produit secondaire ; elle dérive, comme la glutamine, des acides aminés pro-

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prement dits par un phénomène d’oxydation; une :

molécule d’acide aminé aboutit x la formation d’am-

moniaque déterminant une amidation d'une autre -

molécule d'acide aminé, pour aboutir en fin de compte, à la production d'asparagine.

Nous avons vu que la formation d’asparagine néces-

Fe

TRANSFORMATION DES SUBSTANCES AZOTÉES 205 site la présence d’une certaine quantité de sucre : si celui-ci vient à faire défaut, l’'ammoniaque qui est le dernier produit de la transformation des protéines - s'accumule dans les cellules et détermine une intoxication ; la même chose arrive chez les animaux ; mais, - alors que ceux-ci éliminent l’'ammoniaque sous forme $ d’urée, les plantes ne peuvent la faire disparaître - qu'en fabriquant de l’asparagine, substance inoffensive, qui peut même à son tour être utilisée pour la production de nouvelles substances protéiques.

Réduction des azotates par les plantes. — Il a été fait « précédemment allusion à l'intervention des azotates . dans les échanges gazeux que présentent les plantes vertes ; l'oxygène supplémentaire qui se dégage dans - une enceinte où un végétal chlorophyllien se déve- - loppe en présence d’un nitrate est, au moins en majeure partie, imputable à la réduction de cette dernièresubstance.

Ilest facile de mettre le phénomène en évidence en . cultivant une plante telle que le Radis sur des milieux «. minéraux et glucosés ne différant que par la nature … de la source azotée, constituée dans un cas par du … chlorure d’ammonium, dans un autre par du nitrate de potassium ; si les tubes dans lesquels on effectue … ces cultures sont entièrement fermés on constate, à …. l'aide d'un manomètre latéral, qu'il se produit une - augmentation de pression beaucoup plus considérable en présence du nitrate et l’analyse de l’atmosphère, à la fin de l'expérience, montre que c’est bien à un excès d'oxygène qu'est dû le phénomène.

J'ai obtenu des résultats tout à fait de même ordre

206 CYCLE DE L’AZOTE | avec plusieurs substances azotées telles que l’urate de 4 sodium, l’urée, l’asparagine, le glycocolle, la peptone, fournies comme aliments azotés à une Algue verte, le Stichococcus bacillaris, en présence des substances minérales indispensables et de glucose ; ces substances déterminent toutes, pour des cultures effectuées à la lumière, un dégagement supplémentaire d'oxygène ; ce dégagement est décroissant, pour les diverses substances qui viennent d’être envisagées, suivant l’ordre dans lequel elles viennent d’être énumérées ; l’urate de sodium en particulier donne lieu à un dégagement d'oxygène de même ordre que celui qui est obtenu avec l’azotate de potassium, bien qu'un peu plus faible. Mais, si on vient à comparer les volumes d'oxygène supplémentaire ainsi dégagé à ceux qui sont contenus dans les substances azotées introduites dans la culture, on constate que les premiers sont toujours inférieurs aux seconds, pour une durée suffisante du développement ; il ne s’est donc pas produit une simple réduction des substances azotées; mais celles-ci se sont comportées d'une manière catalytique. 4 On retrouve une action catalytique de même ordre, de la part des azotates en particulier, en ce qui concerne la respiration des êtres hétérotrophes ou la fermentation alcoolique; le quotient respiratoire se trouve augmenter et l'intensité de la fermentation alcoolique s'accroît ; c'est du reste ce gaz carbonique supplémentaire qui a été décomposé à la lumière, dans l’expérience précédente, par l'assimilation chlorophyllienne et qui s’est retrouvé à l’état d'oxygène libre. Ici encore la quantité de gaz carbonique dégagé en excès contient une quantité d'oxygène qui peut être beaucoup plus

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. considérable que celle qui correspond à la masse de nitrate introduit dans le milieu de culture.

Un autre exemple d'intervention des substances

azotées dans un phénomène étudié à propos des subs-

.tances ternaires nous sera fourni par la fermentation alcoolique.

2. Rôle des substances azotées dans la production de substances accessoires 3 de la fermentation alcoolique

Nous avons étudié ailleurs la fermentation alcoolique qui consiste en une décomposition de certains sucres, aboutissant essentiellement à la formation de gaz carbonique et d'alcool éthylique. Mais il apparait,

à côté de ces substances nettement prédominantes, une série de corps accessoires ; deux de ceux-ci, l'huile > de fusel et l'acide succinique, nous offrent des exem- - ples intéressants de l'intervention des substances azotées dans le phénomène complexe de la fermenta-. tion alcoolique, montrant ainsi que les substances ternaires et les substances azotées sont intimement liées dans les processus généraux du métabolisme des

- végétaux. | L'huile de fusel est surtout constituée par un mélange d'alcool isoamylique (CH°}? — CH — CH? — CHS ÿ

CH*OHetd'alcoold.amyliqueactif., NCH—CH°0H.

On a tout d’abord rapporté son origine au sucre mis à la‘disposition de la Levure ; mais F. ExrrICH a réussi. à démontrer que les substances en question proviennent d'acides aminés provenant de la décomposition

FPE A

208 à CYCLE DE L’AZOTE

des matières protéiques des organismes qui provoquent la fermentation.

Au point de vue purement chimique il existe une

étroite analogie entre la 1. leucine (CH°}? — CH — CH? — CK et l'alcool isoamylique, ainsi : NAzH de CE GO°H qu'entre l’isoleucine be CHK et l'alcool C?H° AzH?

-amylique droit. |

Or, sion vient à introduire dans une culture pure de Levure l’un de ces acides aminés, on obtient précisément l'alcool amylique correspondant.

La réaction est la suivante en ce qui concerne la leucine :

Ca Po

AzH°

(CH*)2 = CH/— CH? — CH20H + CO2 + AzH5 alcool isoamylique