i OBSERVATIONS SUR L'HÏSTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE

C'est seulement chez les larves âgées que j'ai pu rencontrer avec assez de fréquence fies divisions caryocinéliques de ces cellules imaginales. .Même dans la larve fixée au moment d'une mue, je n'en ai point observé; il est vrai que la mue éiail bien près de s'achever, et que c'est peut-être plutôt dans la période préparatoire qu'il faudrait rechercher les divisions cellulaires. J'avoue d'ailleurs n'avoir pas examiné scrupuleusement à ce point de vue toutes mes préparations. Il me paraît cependant très vraisemblable que, dès le jeune âge, c'est aussi par caryocinèse que doivent se multiplier les imaginales, exactement comme elles le font plus tard, lorsque la plus grande fréquence de ce phénomène permet plus aisément d'en être témoin.

Résumé et discussion.

En résumé, la structure même de l'intestin moyen des larves de Polistes me parait exclure à la fois les deux opinions successivement émises par Anglas au sujet de l'origine des imaginales. Bien loin que l'on puisse observer une diapédèse de cellules migratrices du sang jusque dans l'épitbclium, celui-ci est, au contraire, isolé de la cavité générale par la double enveloppe de la basale et du sarcolemme. Bien loin que les trachéoles puissent donner naissance à des éléments épithéliaux, elles aussi restent toujours extérieures à la basale; et ce ne sont encore là que des ramifications cytoplasmiques, les derniers noyaux étant extérieurs au sarcolemme, et logés dans les nodosités que nous avons décrites.

Contrairement à ce qu'on avait allirmé, il y a déjà, dès le plus jeune âge larvaire, des cellules imagiiiales, reconnaissables avec tous leurs caractères, à la base des cellules larvaires. Puisijue la continuité toujours ininterrompue de (a basale s'oppose à toute intervention d'éléments étrangers, il est bien naturel de concevoir que ces cellules imaginales, chez les PoUsles comme chez tous les autres Insectes, sont des cellules essentiellement et primitivement épilhéliales, sœurs des cellules larvaires fonctionnelles, et datant comme elles de la |)remière constitution de l'intestin moyen dans l'embryon. Il est bien \raisemblable que, connue on le constate directement sur les larves

DANS LA MÉTAMORPHOSE DKS VESPIDES. 25

âgéf S, elles se multiplient, non par addition d'éléments étrangers, mais par division des ceikiles préexistantes, suivant en cp|a la règle générale de tous les éléments imaginaux.

Connaissant, par ia description qui précède, la structure des membranes de l'intestin moyen, nous pouvons maintenant discuter plus utilement les arguments que les auteurs antérieurs ont cru pouvoir apporter à l'appui des opimons que je critique.

Reportons-nous, par exemple, au mémoire de Docters van Leeuwen (1908) sur VIsosoma grammicola. L'auteur nie la présence de cellules imaginales dans les toutes jeunes larves, et fait provenir ces éléments de remplacement de cellules immigrées à partir de la cavité générale. Or, bien qu'il ne fasse point dans son texte allusion à l'existence d'une basale, toutes ses figures la dessinent d'une façon incontestable; et cette ligne accusée sépare toujours les véritables cellules de remplacement, de situation épitbéliale, des éléments extérieurs librement baignés par le sang. iMême dans les figures (fig. 22, 23) où l'auteur croit apporter la preuve tangible du processus d'immigration, les « cellules migratrices » sont simplement logées dans un refoulement anfraclueux de la basale; elles la refoulent, mais ne la traversent pas. Les figures de Docters van Leeuwen nous montrent donc séparément, d'une part des imaginales installées dans leur situation caractéristique, d'autre part des « cellules migratrices » extérieures à la basale, et aucun argument ne vient forcer la conviction en faveur d'une relation génétique entre ces deux catégories d'éléments. Il semble même, d'après la figure 23, que chez les larves les plus jeunes, — et ce fait ne serait pas pour nous surprendre, — les noyaux des cellules larvaires ne soni guère plus volumineux que ceux des cellules migratrices. Peut-être la presque égalité de taille a-t-elle empêché de reconnaître pour tels des élenients imaginaux encore clairsemés parmi les cellules épithéliales larvaires. L'auteur a eu, d'autre part, la chance de rencontrer (fig. 24), chez une larve encore jeune, une cellule imaginale en voie de division caryocinétique; ce fait concorde au mieux avec la conception, que nous avons adoptée, d'une multiplication par eux-mêmes des éléments imaginaux. Quant aux celliiles migratrices, dom l'auteur montre surtout la prolifération

active chez une pronyiiiplie âgée (fig. 'M), on peut se demander s'il ne s'agit point là do myol)lastes imaginaux, constructeurs de la musculature définitive de l'intestin moyen.

Passons n)aintcnant aux arguments invoqués par Anglas en faveur de l'origine tracliéolaire des imaginales de l'intestin moyen. Dans ses notes à ce sujet, l'auleur parle d'une manière générale des Hyménoptères, sans spécifier aucunement les types qu'il a examinés; mais on peut penser qu'il s'agit toujours, comme dans ses mémoires antérieurs, des Guêpes et des Abeilles.

Plusieurs faits indiquent clairement, d'après lui, l'origine extérieure des cellules imaginales (1901, a, p. 174) :

« \° Leur répartition est irrégulière et pour ainsi dire (|ueIcoiique;

» 2° Elles se localisent soit entre deux cellules contiguës, soil à la base externe des cellules larvaires;

» 3° Dès le début et constamment, elles sont toujours libres par leur » face périphérique; la cou[)e par le rasoir les entraîne facilement hors de » la crypte où elles sont exactement logées;

» i" Elles apparaissent d'emblée avec la taille qu'elles conservent pen- » dani la vie larvaire;

» ti" Le gros noyau épiihélial reste constamment au repos, loin des » cryptes, et ne peut en aucune façon donner naissance aux cellules » de remplacement. »

Or tous ces arguments sont loin dèlre probants. Les remarques 1°, 2° et 0° vont simplement à l'encontre de l'hypothèse d'après laquelle les cellules imaginales seraient issues par division des cellules larvaires. Or nous savons, en effet, que dès un âge très |)récoce, sans doute dès la tin de la période embryonnaire, les divisions s'arrélenl dans l'épitliclium intestinal; et nous avons considéré les imaginales, non comme des filles, mais comme des sœurs des cellules larvaires, La croissance énorme de ces dernières explique sulïisammenl coinmenl elles englobent et recouvrent d'une manière quelconque (1°, 2°) les imaginales, qui restent au contraire petites et conservent pendant toute la vie larvaire leur taille embryonnaire initiale (4°).

Quant à la remaniue 3°, elle correspond à une observation incomplète,

DANS LA MÉTAMORPHOSK DES VESPIDES. 25

dont l'erreur est bien «oulignce soit par les trois figures qui accompagnent la note, f^oil par les dessins des mémoires antérieurs. Nulle part, dans les illustrations, il n'est fait élal de la membrane basale. Or nous avons vu que celle membrane exisie toujours, nette et conlinue; que les cellules imaginales s'y insèrent, exaclemeni comme les cellules larvaires, et que c'est là |U('ci^éni('nl un crilériiim de leiu- caractère épilliclial.

Poursuivons la discussion : « Tu examen atleniif, dit Anglas (/6/f/^m), » montre que de 1res fines Iracliéoles, en nombre considérable, s'insinuent » à travers la couche musculaire périinleslinale jusqu'à Tépii hélium; ') qu'elles se meltent élroitemenl en r.ipfiort avec la membrane basale .) (c'est ici la seule allusion qui soit faite à cette membrane si imporlanle) « et plus particulièremenl a\ec les cellules de remplacement elles-mêmes. » Il n'est pas rare de rencontrer celles-ci abordées soil directement, soit » langentiellement par un de ces nombreux tubes chitineux. Les cellules >» (le remplacement, par leur disposition, leur dimension, leur giande » coloral)ilité, rappellent donc les cellules trachéales, en des |)oinls voisitis » des préparations.

» La rapidilé d'invasion de ces éléments concorde également avec ce » qu'on sait de la manière dont prolifèrent les ramifications Irachéennes à » certaines phases du développement.

» Ce qui est plus démonsiraiif, ce sont les rapports analomiques fré- » (|uemmenl constatés, que représentent les schémas ci-joints. Ces rapports » sont assez délicats à mettre eu évidence pour plusieurs raisons :

I) 1° La finesse des tubes trachéens et leur faible colorabiliié;

» 2" Leur fragilité et leur trajet sinueux, ce qui rend plus rares les » coup'^s dénumstralivcs;

» 3° La rapidité avec laquelle les cellules de remplacement perdent » leurs rapports primitifs avec les tubes trachéens. »

J'ai tenu à citer textuellement cette argumentation, afin de montrer ses coniradiciions intrinsèques (par exemple en ce qui concerne la colorabiliié) et sa faiblesse générale. Il semble, par les remar(|ues dernières, ([u'Anglas ail eu quelque peine à rencontrer dans ses préparations des aspects très

26 OBSERVATlOiNS SU» l/IHSTOLYSK ET L'HISTOGENÈSE

démonslralifs: el il a dû choisir pour les dessiner ceux qui lui auront paru les plus coiieluanls.

Or ses dessins, où les imaginales sont, autant qu'on en peut juger, déjà assez fréquentes, où leurs noyaux ont déjà des nucléoles multiples, où ces cellules mêmes ont commencé à proliférer et se trouvent parfois deux par deux, sont, d'après toutes ces indications, relatifs à des larves déjà d'un certain ftge, el non point à un stade tout à fait précoce où se produirait la première invasion des imaginales. Sur les tuhules trachéens on ne voit aucun noyau au voisinage immédiat de répitliélium, et nous avons eu en efl'el l'occasion d'étahlir que ces tubuies en sont elTectivement dépourvus, les derniers noyaux étant ceux des nodosités. Knfin, quant aux rappoils énoncés dans le texte, et (irécisés surtout par l'un des dessins, où une tracliéole aborde directement une cellule irnaginale, en direction normale à la surface externe de l'épilhélium, je ne puis que leur opposer une dénégation absolue: les trachéoles rampent sur la face externe de la basale; elles n'ont aucun rapport direct avec les cellules épithélialcs.

Les mêmes critiques trouvent leur place pour un autre dessin d'Ânglas (1904, d, p. 1034, lig. 3), où d'une façon tout analogue, la basale étant omise, des trachéoles semblent venir se terminer brusquement à des nids de remplacement do l'épithélium, déjà constitués chacun par trois cellules.

En résumé, je crois pouvoir dire que rien ne saurait subsister de cette opinion, (|ui nous avait a priori paru si sujette à caution, d'une origine trachéolaire des cellules imaginales de l'intestin. Une seule manière de voir paraît s'imposer à la conviction, celle de les considérer comme des cellules essentiellement épithélialcs, chez les Hyménoptères cpie nous avons examinés, aussi bien que chez tous les autres insectes.

TISSr ADIPEUX.

La mélamorphose du tissu adipeux est encore un des sujets qui ont donné lieu aux opinions los plus diverses. Je me bornerai à rappeler ici ce qui a trait spécialement aux Vespides et à quelques autres llyménoplères, pour les(iuels on peut penser que les phénomènes doivent être en réalité assez comparables pour permettre une discussion de quelque portée.

Historique.

Karawaiew (1898) a décrit chez une Fourmi, le Lasias /lavas, une dégénérescence singulière de certaines cellules adipeuses. « Dans la région » abdominale d'une larve ayant filé depuis peu, dii-il (p. 4G5), on observe » un nombre considérable de grosses celbdes amœboïdes éparses, qui peuvent » être désignées sous le nom de grands pliagocytcs. Elles mangent les cellules » grasses. » Elles sont appliquées à la surface de ces cellules, ou même sont encastrées à leur périphérie, continuant par leur contour extérieur celui de la cellule grasse, lîien (m'observant la présence de ces cellules déjà chez les jeunes larves, l'auteur admet cependant qu'une grande quantité s'en forme à nouveau au début de la nymjjhose, et cela aux dépens de petites cellules mésodermi(iues indifférenciées qui viendraient s'accoler aux cellules grasses. La nutrition de ces prétendus phagocytes aux dépens des cellules adipeuses se ferait uniquement par osmose; ils n'englobent jamais rien. Plus lard ils se sé|)arent des cellules grasses, et, devenus libres, arrondis, chargés de granules réfringents, ils disparaîtraient ensuite, en se dissolvant dans le liquide cavilaire.

Au dire même de Karawaiew, la destruction ne porterait que sur une bien faible partie du corps gras; elle serait bornée à ce (|n'il faut pour « faire de » la place pour les organes en croissance, en particulier les organes génitaux,

28 OnSERVATFONS SUR L'HFSTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE

» et ;"i fournir des maloriniix nulriiifs soliihlos à ces mêmes organes » (p. 4-09). Aucun ronsoigncmenl n'ol ilonné sur le rosie du corps gras.

Il esl bien manifeMe, d'après le lexlc et les figures de Karawaiew, que ses grands phagocytes ne sont pas autre chose que les cellules à uralos, qu'il a méconnues, cl cpii n'ont en réalité aucune action spéciale sur les cellules grasses voisines. Berlese (4901, p. 235) et moi môme (1901, 4902, p. 257) avons déjà relevé celle erreur.

Anglas (1900) en a commis une analogue, à propos de ces mêmes éléments chez les Guêpes. « Ce (pii frappe particulièrement rallenliou, » dii-il (p. 37), c'est qu'autour de chacune de ces cellules excrétrices, les » cellules adipeuses, dans la grande majorité des cas, sont en mauvais étal. » Des ohservaiions répétées monlrenl (|u'il ne s'agit pas d'une simple » coïncidence. La membrane du noyau de la cellule adipeuse disparaît, et » le fond du noyau se confond avec le cytoplasme avoisinant, ipiand on » colore à l'hématéine : les grains chromatiques disparaissent peu après. » Les cellules apparaissent ainsi sans noyau; mais leur protoplasme lui- » même ne prend bientôt plus les colorants (hémaloxyline ou picro-carmin); » il diminue d'étendue el disparaît, évidemment résorbé par la cellule » excrétrice (|ui vit à ses dé|)ens ([)!. XXlll, fig. 71). Ce fait a déjà été n signalé par Karawaievs.

» Mais il y a plus : sur certaines séries de coupes, nous avons trouvé » des cellules adipeuses particulièrement volumineuses par rapport aux » cellules excrétrices, et, dans ce cas, nous avons observé divers degrés de » pénétration des secondes dans les premières (|ui subissent la régression » décrite plus haut (pi. XXllI, (ig. 72). Il semble bien qu'il y ait résorp- » lion, digestion de la cellule adipeuse par la cellule excrétrice; ce n'est » pas de la phagocytose telle qu'elle a été définie par MelchnikolT, puis(pie » l'élémenl qui digère n'englobe rien ; ou bien il est au conlacl, el la » digestion esl juxta-cellulaire, ou bien même il pénètre dans la cellule » (pi'il assimile. Nous avons proposé le nom de li/uajiose [Compics rondm » de la Sociclé de bioloijic, janvier 1 •)0()) pour exprimer d'une manière I) générale l'ai lion d'une cellule (pii digère des substances situées en dehors » d'elle par le moyen des diasiases quelle sécrète. »

J'ai conlosté (1902, p. 290) celle aciion admise par Anglas des cellules à iirales sur les cellules ii;rasses voisines; et MelclinikolT(1904), qui a eu entre les mains les pré|)aralions mêmes (rAn;;i;Ias, a pu se rendre compte que le phénomène invoqué de la lyocylose ne pouvait y trouver appui (lue sur des erreurs d'inlerpréiation.

« Dans tout le travail d'Ânglas, nous ne trouvons, dit-il (p. 3 15), pas la » moindre preuve de la justesse de .«on inler|)rélation. Lors(|ue cet auteur » voulut nous en convaincre, il nous montra des préparations où quehpies ') cellules grasses paraissaient dans les cou|)es dépourvues de noyau. Mais » chacun sait que des cellules aussi volumineuses que celles-là apparaissent » souvent sans noyau dans les coupes, quand la tranche est trop mince » pour laisser voir toute la cellule. C'est cependant de pareils aspects » qu'Anglas concluait (|ue la cellule avait perdu son novau par « lyocytose » , » et il ne fut en état de nous démontrer aucun stade intermédiaire de la » digestion du noyau. »

Terre (1900, c) admet chez l'AheilIe une dégénérescence intrinsèque, à laquelle d'autres éléments, tels que des |)hagocytcs, n'auraient aucune part. « Chez une larve ayant filé, le tissu graisseux se dissocie; ses cellules » s'isolent, s'individualisent; la dissociation du tissu s'accompagne d'une » résolution du cytoplasme en un liquide au sein duquel nagent de nom- » breuses goutlelettes graisseuses. Le noyau présente d'abondantes figures » de division directe, puis tous les signes caractéristiques de la ebromato- » lyse. A un stade plus avancé, la membrane cellulaire se résorbe par » dissolution, le cytoplasme se désagrège en granulations graisseuses; le » noyau, réduit à un boyau chromatique dense, baigne dans celte bouillie •> qui va servir d'aliment aux organes en voie d'édification; chez les » nymphes sui- le point d'éclore, ni cette bouillie, ni les résidus nucléaires » ne sont encore complètement résorbés. En résimié, riiislolyse du corps » adipeux chez l'Abeille se présenle connue une sorte de digestion, une /) dégénérescence chimique. » (P. 1G1.)

Anglas, dans son pren)ier mémoire (1900, p. 39), parait admettre aussi, pour une partie du corps gras, une dégénérescence analogue : « A un stade » de nymphe avancé, on voit, dans la région abdominale notamment, des

30 OBSERVATIONS SUP. L'HISTOLYSE ET ^'HISTOGENESE

» plajïcs entières composées de granules juxtaposés, sans qu'on puisse • discerner aucune stniclure cellulaire; or la fixation est aussi satisfaisante » que dans les autres régions, comme on peut le constater sur divers » organes enclavés dans le corps adipeux : il me semble donc (|u'on peut » affirmer^que certaines cellules adipeuses, chez la Guêpe et le Frelon, » dis/)aruissent pendant la nym|)hose, à la suite de leur transformation en » organes de réserves. » i.'auleur inlerprèle d'ailleurs celle accumulation de réserves comme une dégénérescence granulo-graisseuse, el il nie oaiégoricpiement toule |)arlicipalion de leucocytes à la résorption des cellules grasses, même déjà disloquées.

Cette destruction ne porte point d'ailleurs sur la totalité du corps gras. Chez le Frelon, en particulier. Anglas a observé la persistance d'un certain nombre de cellules larvaires jusque dans l'Insecte parfait, dont elles constituent le corps gras imaginai, en s'associanl en plasmodes, où les noyaux se fragmentent par une sorte de bourgeonnement (1900, pp. 39-40,

ng. 7).

C'est surtout ce fait de persislance des élémcnls larvaires jusque chez Pimago qui a frappé Berlese (i809-'190l ). Passant en revue de nombreux types de divers ordres, et en particulier les Polistes parmi les Hyménoplère.><, il aiïiruie (pp. /<.21-4-2/p) (|uo chez lous, à l'exception des Diptères supérieurs, le corps gras larvaire se mainiieni iiilégralemeni; il n'y a nullement diminution du nombre des cellules; et seules des préparations mal réussies ont pu faire croire à une dislocation des cellules gra.'>se.% (pii mellrait leurs globtdes de réserves en suspension libre dans le sang. Il est à peine besoin d'ajouler (pie Bericse dénie, par conséquent, aux phagocytes loule intervention dans l'hislolyse du corps gras.

Anglas reprend la question dans son second mémoire (1902, p. 108). « Il est exact, en effet, que beaucoup de cellules adipeuses conservent » l'inlégrilé de leur membrane jusqu'aux derniers slades de la nymphose, » el môme plus tard chez l'adulie; mais il m'a paru tout aussi évident, » chez la Guêpe, (pie la membrane cellulaire se rompt très souvent, laissant

» échapper le contenu granuleux Cette diniuence, absohmient constante

» pour des endroits délerminés (abdomen, intervalles des fibres muscu-

» laires llioraciquos), ne me paraît pas im|)iilable au fait do la coupe; » elle semble pltitôl caraclériser une dégénérescence de rélémenl cellu- » laire.

» En examinant même les cellules les plus Inlacles, on accpiiert de plus » la conviclion (|u'elles sont en ré;^ression au point de vue de la vitalité et » de l'aclivilé cellulaires : le proloplasme, extrêmement réduit, est condensé » autour du noyau, tout le reste étant rempli de substances inertes de I) réserve. Le noyau a subi, lui aussi, des modifications qui le rendent » méconnaissable : il s'est aplati, élire et ramilié suivant des formes com- » pli(pié('s; dans rcnsemble, il a diminué de volume. Tout en tenant ») compte du résultat que donnent des coupes minces et parallèles dans un » noyau ramifié, il est facile de s'assurer qu'il existe une réelle fragmen- » talion du noyau larvaire primitif. L'élément adipeux de la larve est » donc considérablement transformé; il ne donnera pas naissance à un » tissu adipeux imaginai; il peut être considéré, par suite, comme » rentrant dans une phase de dégénérescence cellulaire et d'bislolyse. »

Ainsi, dans ses nouvelles observations, Anglas parait abandonner, au moins en partie, son opinion antérieure, rappelée plus haut, sur la persistance jusque chez l'imago de cellules grasses larvaires; et il parle, au contraire, d'une manière assez vague, d'un corps gras imaginai spécial (pp. 109-HO), prenant son origine dans certains produits de dislocation des muscles larvaires, et conservant d'ailleurs jus(iu'au bout l'état de tissu conjonclif dissocié (Guêpe, Frelon et Abeille).

Avec Koscbewnikow (19(J0), on a encore une autre interprétation, singulière il est vrai, de la transformation du corps gras chez l'Abeille : « Quand » la larve a atteint toute sa maturité, le corps gras change considé able- » ment. Les cellules prennent la forme sphérique, et on trouve à leur » intérieur, au lieu d'un plasma vacuolaire, une foule de granules sphé-

» riques Par les progrès de l'histolyse, la membrane cellulaire dis,);<raîl,

» et on voit les granules du contenu cellulaire, mis en liberté, flotter dans » le liquide sanguin qui remplit les cavités du corps. Dans la toute jeune » nymphe blanche, le corps adipeux est en destruction histolyli(|ue ; dans » la nymphe à téguments jaune clair^ le corps gras imaginai est complète-

32 OBSKRVATIONS SIJH I/HISTOLYSE ET L'HISTOGENESK

» ment formé. Je pense que les j^ianulcs s'essemhlenl atilour des noyaux » pour former de nouvelles cellules, el que les granules observés dans les » nouvelles cellules grasses imagiiiales de loules jeunes Abeilles, non encore » écloses, soni ceux formés dans les cellules larvaires; ils ont enlièremenl » le môme aspect, et je ne les ai vus di-parailre à aucun slade intermédiaire. » Je crois de même (|ui' les noyaux larvuiirs passent direclrmeul aux » cellules imaginalcs, car je n'ai jamais vu (|ue les anciens noyaux dispa- » raisseni, ou (ju'il s'en fasse jamais de nouveaux » (p. 843). C'est pres(|ue en revenir à la ihéctrie ancienne du cyioblastème; les cellules une fois disloquées el leurs débris mélangés, les noyaux redeviendraient des centres d'altraclion auiour des(iuels se grouperaient les granules, pour reconstituer à nouveau des cellules complètes.

On voit, par ce rap|)el liislorique, quel est le désarroi des notions que l'on peut chercher à tirer de travaux (lui ont cependant presque tous porté sur les Hiêmes types. Leur erreur commune parait avoir été de généraliser hâtivement des observations incomplètes, el de croire à un seul el même type d'évolution pour toutes les cellules grasses d'un même Insecte, alors qu'en réalité les phénomènes varient d'une cellule à l'autre.

Anglas, dans son premier mémoire, avait paru entrevoir celle multiplicité de processus, que j'ai bien mise en lumière dans mes recherches sur les Fourmis (190:2). Comme Ijerlese, je crois quil faut imputer à des imperfeilions de technique les dislocations en ap])arence spontanées, telles que celles admi.'^e par Koschewnikovv. Un grand nombre de cellules grasses persistent de la larve à l'imago après avoir cou-^ervé pandanl toute la nymphose leur imlividiialiié morphologi(|ue el leur inlégrilé phjsiologique. Mais il est d'autre part incontestable (|U(! beaucoup d'entn; elles, au contraire, dis|)araissenl dune manière plus ou monis |)iécoce, en (pianlilé variable suivant les sexes. Les unes sonl alta(|uées el di>loipiées par les phagocytes alors qu'elles sonl encore volumineuses, bourrées de malières de réserve. D'aulres, au contraire, résorbent elles-mêmes leurs inclusions, et ne s'atrophient qu'après l'achèvement de ce processus.

Dans mon récenl mémoire sur les iluscides (1910), j'arrive à des résultais tout à fait concordants, à cela près que l'atrophie complète

finit par frapper tontes les colkiles larvaires, remplacées qu'elles sont par un nouveau tissu adipeux imaginai.

I^es Holislcs voni nous présenter des phénomènes toHt analogues, rappelant en particulier d'une manière frappante ceux des Fourmis.

Le corps gras larvaire.

Dans les larves de Polisles, on peut distinguer nettement, par leur différence d'aspect, marque d'une spécialisation physiologique quelque peu différente, un corps gras périphérique et un corps gras profond. Pareille distinction a souvent été faite pour divers Insectes (corps gras distal et proximal de Berlese, GU inseUl, t. I, p. 799); mais pas encore, que je sache, pour les Vespides. Le contraste est cependant des plus nets, dés le plus jeune âge, et il ne fait ensuite que s'accentuer durant la vie larvaire.

Le corps gras externe est exclusivement formé de cellules grasses proprement dites, dis|)osées en nappes minces plus ou moins vaguement métamériques, situées immédiatement sous la peau, entre elle et les muscles (lig. 12). Le corps gras profond, intercalé entre les organes, forme des nappes plus volumineuses, plus compactes, où se trouvent agencées, en un complexe commun, trois catégories de cellules bien distinctes : des cellules grasses proprement dites, des cellules à urales et des œnocytes (fig. 10, 44 ). Enfin, naturellement, à la surface de ces nappes, internes ou externes, viennent se ramifier de multiples trachéoles.

Dans les toutes jeunes larves, les limites des diverses cellules ne sont pas toujours bien nettes; les nappes ont, au moins par places, un aspect syncytial; mais les cellules ne tardent pas à présenter ensuite une individualité mieux accusée. Des faits tout comparables ont déjà été signalés chez l'Abeille par Koschevnikov (1900, p. 34-1).

Les plus jeunes larves que j'aie pu examiner (ayant à peine 2 millimètres de longueur) présentent déjà dans le corps adipeux une notable quantité de graisse. Les gouttelettes en sont particulièrement volumineuses dans les nappes minces du corps gras externe, qui ne correspondent guère qu'à une seule assise de cellules juxtaposées (fig. 12). Beaucoup de ces gouttelettes

dépassent déjà en diamètro l'épaisseur d'nne coupe (6 à 8 (i); aussi apparaissent-elles, dans les préparations où la graisse a été dissoute par les réactifs, comme de grosses vacuoles claires, sortes de trous absolument incolores, qui déjetlent parfois le noyau en situation excentrique ou font saillir le contour extérieur de la cellule.

Au contraire, dans les cellules du corps gras profond, les gouttelettes grasses sont notablement plus petites, laissant par suite subsister entre elles de plus nombreuses cloisons d'un cytoplasme cbromopbile; et, à épaisseur égale, ces cellules apparaissent dans les préparations beaucoup plus sombres (fig. 11) que celles du corps gras externe.

Les noyaux des cellules grasses répondent à ce type, général pour les divers tissus des larves de Polistes, que j'ai déjà signalé à propos du tube digestif : cbromatine disséminée en tins granules dans tout le cbamp du noyau; nucléoles volumineux, cbromophiles, dont le nombre, d'abord réiluit à un ou deux, croît au fur et à mesure (|ue la larve avance en âge et que cliaque cellule augmente elle-même de taille.

Intercalées dans le corps gras interne^ les cellules à urates tranchent comme des taclies claires, à contours arrondis, grâce à leur cytoplasme peu coloré, à réticulum délicat, où se déposent bientôt les concrétions excrémentilielles caractéristiques (fig. H). Les œnocytes, dépourvus à la fois d'inclusions gras.ses et d'urales, ont au contraire un cytoplasme dense, homogène, et un noyau toujours du même type général, mais notablement plus volumineux. Déformables, ils se moulent sur les cellules voisines, les coiffant comme d'une calotte ou s'insinuanl dans leurs intervalles en pointes de rebroussement (lig. 41, 15).

Au fur et à mesure que la larve croit, depuis son éclosion jusqu'à un âge moyen (4 centimètre de longueur environ), le corps gras manifeste une fonction unique, l'élalioration et l'accumulation de réserves grasses proprement dites, qui distendent de plus en plus ses cellules; et le contraste devient plus net encore entre le corps gras externe et le corps gras profond, en raison de ce fait que, dans le [)remier, ce sont toujours d'énormes gouttes, en nombre relativement restreint, qui s'accumulent, séparées par de minces trabécules protoplasmiqiies, de sorte que les cellules, souvent ajdalies

parallèlement (fig. 13), apparaissent, dans les coupes, de plus en plus claires. Dans le corps gras interne, au contraire, les gouttelettes grasses sont toujours relativement plus petites et plus nombreuses, toujours enveloppées dans un réseau cytoplasmique à mailles plus serrées. Les cellules s'arrondissent progressivement, simplement déprimées par des méplats sur leurs faces de contact mutuel. Sans entrer à leur sujet dans de grands détails, j'indiquerai seulement que les cellules à urales, conservant leur forme arrondie, accumulent de plus en plus de concrétions et que leur noyau prend graduellement un aspect étoile. Les œnocytes perdent leurs pointes rebroussées et acquièrent un contour convexe : leur cytoplasme se creuse souvent de vacuoles (fig. 16).

Quelques indications sur la constitution du corps gras larvaire des Polisies ont été données par Berlese (1899-1901, pp. M0-^6i et pi. X, fig. 125-128); mais il m'a paru utile d'en donner ici des représentations plus précises.

La première partie de la vie larvaire est ainsi consacrée exclusivement à une accumulalion de graisse. Les cellules grandissent au fur et à mesure; mais il ne m'a point paru que leur nombre augmentât. Même chez la larve fixée au moment d'une mue, je n'ai rencontré aucune figure de division cellulaire dans le corps gras. !l parait donc y avoir ici, exactement comme chez lis Fom-mis, simple croissance individuelle des cellules. Assurément on peui rencontrer parfois des cellules binucléées ((ig. 14); mais c'est là une anomalie de siructure, analogue à celle ((u'on rencontre chez d'autres insectes, les .Mouches par exemple; le noyau est fragmenté en deux nappes, iiKiis ce n'est nullement l'amorce d'un processus de division ; Koschevnikov (1900, p. 342) a signalé le même fait chez l'Abeille, et je suis tout à fait d'accnrd avec lui sur ce pùint. Dans ces cellules exceptionnelles, la dualité niu;léaire persiste pendant toute l'évolution ullérieure de la cellule.

Celle évolution ultérieure, qui a lieu pendant la fin de la vie larvaire, cunsisie dans l'élaboraiion par les cellules de substances de réserve albuminoides, ainsi (pie cela a déjà été signalé par Berlese (p. 264). Mais \\ y a encore ici à préciser quelques détails. On continue à remarquer, dans ce nouNcau processus, comme dans l'élaboration préalable de la graisse, une

différence entre les deux réiïions du corps adipeux. Pour le corps gras externe, la formation des réserves albuininoïdes est plus tardive dans son début et plus lente dans ses progrès; le corps gras externe garde ainsi plus longtemps un aspect analogue à celui qu'il présente chez les jeunes larves, les globules albuminoïdes n'apparaissant tout d'abord qu'en petit nombre au voisinage du noyau (fig. 13).

Pour le corps gras interne, au contraire, l'élaboration des nouvelles réserves albuminoïdes est extrêmement rapide et intense; alors que le corps gras externe en est encore complètement dépourvu, elles commencent à apparaître sous forme de petites gouttelettes éosinophiles, semées dans les mailles du réseau cytoplasmique (fig. 13); leur nombre et leur taille s'accroissent surtout rapidement dans les cellules les plus antérieures du corps gras interne; et le processus gagne peu à peu vers l'arrière; de sorte que, dans un même individu, on trouve d'arrière en avant les phases successives de la transformation des cellules (fig. 14, 16, 17, 40).

, En même temps que se fait cette élaboration de réserves, le noyau qui avait gardé jusque-là une forme ovoïde commence à s'étirer en prolongements d'aspect épineux, qui s'irradient dans le territoire protoplasmique de la cellule (fig. 16, 17, 4.0). Les nucléoles, dont le nombre s'était progressivement accru, étaient arrivés, au moment du débui de la formation des sphérules albuminoïdes, au maximum de leur volume, et préseniaienl souvent des formes très irrégulières; ils vont maintenant se réduire progressivement de volume. Sémichon (1906, p. 3^26), chez les Abeilles solitaires, a signalé que « lors(|ue la différenciation des globes touche à sa fin, les nucléoles deviennent plus rares ». Ce fait, aussi bien que l'étoilement du noyau, parait être en rapport avec l'activité élaboralrice de la cellule. Il est bien évident (|u'il n'y a nullement à y voir une dégénérescence de la cellule, suivant l'interprétation d'Anglas rappelée plus haut (p. 31), ni une annonce de division directe du noyau.

Dans une larve âgée, sur le point de filer son opercule, les inclusions albuminoïdes sont devenues extrêmement abondantes et volumineuses, surtout dans les cellules les plus antérieures du corps gras interne; elles commencent à a|)parailre assez noiablement dans le corps gras externe.

Ces inclusions sont de taille et d'aspects très divers (fig. 4 7, 34, 35). Le procédé de Mann les colore uniformément en rose brillant. L'Iiémalun, suivi d'une coloration du fond à l'éosine et l'auranlia, donne des as[)PCis polychromes très variés. Les inclusions les plus petites sont généralement d'un rose lie-de-vin uni, en teinte fondue; les plus grosses sont, au contraire, généralement semées d'une fine ponctuation violet foncé (moins cependant que la cliromaline nucléaire), celle poussière de granulations étant surtout disirihuée à la périphérie de la gouttelette aihuminoïde, et parfois seulement sur une portion de sa surface. Quant à la .substance fondamentale même de ces grosses gouttelettes albuminoïdes, elle est sans doute variable, car dans une même cellule, et côte à côte, certaines inclusions retiennent d'une manière élective laniantia et trancheni |)ar leur fond jaune, tandis que d'autres sont d'un rose violacé, et d'autres enfin pres(|ue incolores, simplement représentées par une accumulation poussiéreuse de granules violets.

Je n'ai pas élucidé la nature de ces inclusions diverses, c'est une recherche de microcliimie qui parait pour le moment peu accessible. Une chose, en tout cas, est mainïeste, c'est la diminution relative de la graisse pendant que les cellules se chargent ainsi progressivement d'inclusions albuminoïdes. Comme chez les Mouches, il parait y avoir utilisalion de la graisse dans la synthèse de ces boules dites albuminoïdes et dont la nature complexe rappelle sans doute plutôt la composition chimique des substances vitellines.

Le corps gras des jeunes nymphes; dissociation des cellules.

Chez une larve qui vient de filer et dont la métamorphose commence, le processus précédent arrive h son apogée. Les cellules sont bourrées d'une manière extrêmement dense d'inclusions albuniinoïdes d'aspect varié, et la graisse y est de moins en moins abondante (fig. iO, fond coloré uniquement à l'auranlia). Les cellules postérieures du corps gras interne et celles du corps gras externe arrivent progressivement au même siade. Rt, dans le corps gras encore cohérent, gardant sa to|)ographie originelle, toutes les

cellules aboiiiissent en somme à peu près au même état définitif, bourrées d'inclusions entre lesquelles se laminent les nappes du noyau.

Le principal phénomène à noter ensuite est la dissociation du corps gras, qui, comme les phénomènes précédents, progresse d'avant en arrière. Ce fait se produit au stade désigné (|uelquefois sous le nom de proni/mphe, où, sous la peau larvaire qui commence à se détacher, les appendices imaginaux bourgeonnent dép d'une façon assez nettement perceptible et où commence à se sécréter la future cuticule nymphale. Peu à peu toutes les cellules perdent leurs adhérences mutuelles et s'arrondissent en devenant libres et flottantes dans le sang. D'après ce que nous venons de dire, du slade uliime commun, bourré de irlobules albuminoïdes, auquel sont arrivées toutes les cellules grasses, il n'y a plus moyen de distinguer maintenant, au milieu de tous ces éléments flotlants et send)lal)les, ceux qui représentent l'ancien corps gras externe ou au contraire l'ancien corps gras profond. Aux cellules grasses proprement dites se mélangent naturellement aussi tous les autres éléments libérés en même temps qu'elles; cellules à urates, gros œnocytes larvaires el, enfin, une nouvelle catégorie dont nous aurons plus lard à élucider l'origine, une véritable invasion de petits œnocytes imaginaux. La formation de granules albuminoïdes continue peut-être encore tout d'abord; mais bientôt c'est plutôt leur digestion qui parait se produire. Pour beaucoup d'inclusions la substance fondamentale semble s'évanouir, se dissoudre après s'être creusée de vacuoles, et ne laisse subsister que les lins granules violacés. On voit d'autre part réapparaître dans les cellules de gros trous sphériques incolores, manifestement occupés par de volumineuses gouttelettes grasses, que les réactifs ont dissoutes (fig. 34) el qui proviennent peut-être de la digestion des albuminoïdes, par un processus inverse de celui qui a donné, chez la larve adulte, naissance à ces réserves. En même temps, le sang, qui était au|)aravant à peu près incolore dans les préparations, y apparaît au contraire maintenant comme un coagulum assez dense el nellement éosinophile (fig. 34, 35); il est manifestement chargé de substances albuminoïdes, provenant sans doute de la remise en circulation des réserves accumulées dans le corps gras, el qui vont être utilisées dans l'édificalion des organes imaginaux.

C'est un stade où le corps gras dissocié est particulièrement diflicile à pénétrer par les réactifs et à débiter en coupes. Les insuccès fréquents de technique expliquent ici amplement les erreurs diverses d'interprétation qui ont pu être commises; elles excuseront, je l'espère, les lacunes et les obscurités que j'ai dû me résoudre à laisser subsister encore.

Je ferai tout d'abord remarquer que cette dissociation du corps gras en éléments libres ne doit nullement être considérée en elle-même comme un processus dhistolyse au sens que nous avons convenu de donner à ce terme, c'est-à-dire comme un processus pallioiogi(|ue, annonçant la désagrégation finale du tissu. Chaque élément, séparé de ses voisins, continue à vivre pour son compte; et les phénomènes que nous venons de rappeler, la digestion des réserves albuminoïdes et leur restitution sous forme soluble au liquide sanguin, semblent même indiquer que nous assistons à une des phases d'activité maxima de ces cellules; leur libération même correspond peut-être à une meilleure condition de leur fonctionnement, toute leur surface d'échange avec le sang pouvant être simultanément utilisée.

Alors que, jusqu'à présent, toutes les cellules du corps gras ont en somme participé à une évolution commune, il va falloir au contraire distinguer maintenant plusieurs voies différentes sur lesquelles elles peuvent se trouver engagées.

Résorption précoce par phagocytose.

J'affirmerai tout d'abord, contrairement aux opinions de plusieurs a iteurs rappelées plus haut, qu'un grand nombre de cellules grasses disparai>^senl, chez les jeunes nymphes, par un processus typique de phagocytose leucocytaire. Les figures de la planche IV en représentent quelques aspects.

Ainsi les deux figures 34. et 35 représentent deux coupes consécutives d'une même cellule grasse libérée, se trouvant au voisinage de la base d'insertion de la mandibule. Cette cellule, bourrée d'inclusions albuminoïdes diverses, était évidemment arrivée à cette phase de son évolution où, comme il vient d'être dit, la digestion de ces réserves commence et fait apparaître à nouveau de volumineuses gouttelettes grasses. Cette cellule nous présente

40 OBSERVATIONS SUR L'HISTOLYSE ET F.HiSTOGÉNÈSE

en outre le début manifeste d'une résorption pliagocitaire. Alors que, d'une manière générale, sa membrane apparaît bien conservée, délimitant nettement sur tout son pourtour le territoire cytoplasmique du coagulum sanguin qui le baigne, on voit, du côté gancbe, de nombreux leucocytes qui sont venus s'accoler à la surface de la cellule (fîg. 34) et dont quelques-uns commencent même à contenir à leur intérieur des spbérules ponctuées, inclusions qui représentent manifestement des parcelles arrachées par phagocytose à la cellule grasse conliguë. La figure 35 montre même un phagocyte qui a déjà pénétré un peu plus profondément dans le territoire cellulaire et qui contient, lui aussi, une gouttelette albuminoïde. lîn autre présente une grosse vacuole claire, que l'on doit, semble-t-il, interpréter sans aucun doute comme la place d'une goutte de graisse, arrachée également, telle quelle, à la cellule grasse. La situation particulière de cette cellule permet d'en re|)érer sans ambiguïté toutes les tranches successives, et l'on peut se rendre compte ainsi qu'elle est simultanément attaquée par plus d'une (|uaranlaine de phagocytes.

On remarquera tout de suite, sur les figures dont il vient d'être question, l'allure particulière du nojau de la cellule grasse, il a perdu l'aspect rameux, étoile, qu'il avait auparavant (fig. 40), et, revenu sur lui-même, il a repris une forme vésiculeuse; mais son aspect est bien loin de celui qu'il avait, sous cette même forme, dans les larves jeunes; sa structure est profondément altérée. Il apparaît rempli d'un suc nucléaire pâle; sa chromatine, au lieu d'être pulvérisée en granules distincts, forme un réticulum lâche, à mailles délicates, où sont suspendus les nucléoles, et qui se condense à la périphérie en une menibrane très colorable. Jlanifeslemenl c'est le début de la dégénérescence chromalolylique.

La ligure 37 montre un stade de dislocation tiolablemeut plus avancé. Une bonne partie du territoire cellulaire a déjà été morcelée et arrachée par les phagocytes; on voit ces derniers, dans le voisinage immédiat, bourrés d'inclusions albuminoïdes ou de goullelettes grasses phagocytées, et transformés en « sphères de granules »; un lobe du noyau est déjà à nu, à la périphérie de ce qui reste de la cellule, et un leucocyte à jeun est accolé à sa surface.

La figure 38 représente, à la périphérie d'une cellule grasse, disloquée d'une manière analogue, un phagocyte fixé au moment même de Tingesiion. Deux goultelelles albuminoïdes sont d'un côté encore exiérieures au phagocyte, faisant partie intégrante du territoire restant de la cellule grasse, tandis que de l'autre côté elles sont déjà intérieures au phagocyte et s'avancent jusqu'au voisinage de son noyau. On remarquera l'allongement de ces inclusions, qui paraît indiquer une fluidité particulière et correspond sans doute aux actions mécaniques auxquelles elles sont soumises de la part du phagocyte. Il est assez vraisemblable que l'action des réactifs a pu modifier un peu les aspects du protoplasme vivant, et amener en particulier la rétraclion d'avancées psoudopodiques que Ton s'attendrait à trouver dans cette région active du phagocyte. Mais, en tout cas, le processus d'englubement phagocytaire apparaît ici incontestable.

La figure 36 en montre à peu près la dernière étape; il ne reste guère plus de la cellule que son noyau en chromatolyse, au milieu d'un amas de sphères de granules qui vont se disperser en emportant les inclusions de la cellule et vont les digérer à leur intérieur. Enfin le noyau, dont la chromatolyse s'achève (fig. 39), sera lui-même bientôt attaqué par les phagocytes.

Il y a lieu de répéter ici la remarque que j'ai déjà faite à l'occasion de phénomènes analogues présentés par divers tissus des Mnscides. Il faut bien prendre garde que, des coupes étant pratiquées à travers l'amas complexe de phagocytes et de débris qui marque l'emplacement d'une cellule grasse en voie d'atrophie, une même tranche a bien des chances pour ne pas contenir les noyaux de tous les phagocytes qu'elle intéresse. 11 faut ne pas perdre de vue celte remarque, afin de ne pas être tenté de prendre une sphère de granules dont on ne voit pas le noyau (fig. 37, ph) pour un fragment spontanément détaché par une dégénérescence propre de la cellule. Assurément le repérage précis et le contrôle ne sont pas toujours aisément réalisables, et il y a peut-être bien dans certains cas des lambeaux détachés du territoire encore cohérent de la cellule grasse, et flottant dans le sang à quelque dislance sans être encore phagocytés (fig. 37). Mais on doit bien comprendre que l'engiobemenl ne peut pas être à la fois total et

simultané; du moment que les phagocytes arrachent une partie de la cellule, ils en laissent par là même forcément une autre partie en dehors d'eux. Et des aspects comme celui de la figure 37 semblent montrer, au contraire, que le territoire, même morcelé, de la cellule grasse conserve encore dans ses parties une certaine cohésion et qu'il n'y a pas, comme on a voulu dire, une difïluence spontanée de celte cellule.

Un autre point mériterait d'être examiné avec soin : Quel est le moment précis où débute la chromatolyse du noyau? Est-ce un phénomène spontané, qui désigne à l'avance les cellules qui vont être phagocytées; ou bien, au contraire, n'est-ce là que la marque d'une altération consécutive à l'attaque périphérique des phagocytes? Chez les Alouches, Mercier (4906) a conclu dans le sens de la première alternative; je me suis (1910) déclaré au coniraire pour la seconde, de même que dans mon travail antérieur sur les Fourmis (1902).

Je ne saurais donner ici à cet égard une conclusion ferme. J'ai représenté (fig. 34, 35) les stades les plus précoces que j'aie rencontrés; et le processus de chromatolyse est déjà nettement installé à un moment où la phagocytose est également à ses débuts. C'est donc certainement un phénomène très précoce. Et, lorsqu'une cellule grasse est bien isolée dans le sang, elle ne présente pas, m'a-l-il semblé, un noyau clair et vésiculeux sans élre en même temps, en quelque point de sa surface, atteinte par des phagocytes commençant leur œuvre de destruction.

Mais celle situation isolée, permettant des observations précises, est exceptionnelle, (iénéralemenl, dans presque toute la cavité du corps de l'Insecte, les cellules, bien que libres, sont agglomérées avec une densité extrême, avec des leucocytes, des sphères de granules, des œnocytes, etc., diversement intercalés. On trouve bien alors, en certains points, de nombreuses cellules qui, côte à côte et comme par épidémies, présentent des noyaux vésiculeux en chroinalolyse. Mais ce sont précisément ces régions qui, à ce moment de la nymphose, présentent le plus d'obstacles à la technique. Je n'ai pu réussir jusqu'ici à obtenir des cou|)es suffisamment réussies et sériées sans lacunes, pour me permettre d'allirmer si, oui ou non, ces nappes en chromatolyse sont indemnes de toute attaque phagocytaire.

DANS lA METAMORPHOSE DES VESPIDES. 43

Peiil-êtreya-t-il en cerlaines régions un début de dégénérescence sponlanée; mais, en tout cas, ce sont les phagocyles qui disloquent véritablement les cellules, englobent et digèrent les inclusions qu'ils leur ont arrachées. Et je crois que, seule une technique insuffisante a pu suggérer à certains auteurs une diffluence complète des cellules grasses, qui mettrait leurs globules directement en suspension dans le sang. Je pense avoir à peine à rappeler ici pour mémoire l'opinion de K.oschevnikov, d'après laquelle cette période de diffluence et de brassage serait suivie d'une nouvelle période d'organisation, où les débris se reconstitueraient en cellules grasses imaginales.

Le corps gras imaginai.

Il est incontestable, en effet, pendant que certaines cellules subissent une dégénérescence chromalol} lique et sont désagrégées par les phagocytes, que d'autres, au contraire, mêlées aux premières, ou dans leur voisinage immédiat, conservent leur aspect typique, avec leur noyau étoile, en nappes laminées entre les granules de réserve. Ces cellules conservent pendant toute la nymphose leur individualité; et ce sont elles qui, sans avoir besoin de se reconstituer (par un processus qui irait à l'encontre de toutes nos idées modernes), reprennent simplement plus de solidité chez les nymphes âgées et s'y observent plus aisément intactes, même dans des préparations faites sans précautions spéciales. C'est à ces cellules persistantes que s'applique avec justesse l'opinion de Berlese; et, conformément à ce qu'il a décrit chez de nombreux Insectes, le corps gras imaginai est ainsi constitué par une partie (^) du corps gras larvaire.

Les cellules qui persistent continuent alors à présenter, pendant la fin de la nymphose, les phénomènes de digestion de leurs réserves, que nous avons déjà signalés chez les jeunes nymphes, à propos des cellules phagocytées (p. 38); c'est-à-dire que, par un processus, semble-t-il, inverse de celui qui, à la fin de la vie larvaire, a accumulé en elles des globules albu-

(^) Berlese dit au contraire la totalité.

U OBSERVATIONS SUR L'HISTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE

minoïdes et fait disparaître la graisse, maintenant, au contraire, les globules allniniinoïdes vont progressivement disparaître à leur tour, en faisant place de nouveau à une proportion croissante de graisse.

Quant au noyau des cellules persistantes, il ne prend jamais l'état vésiculeux des cellules qui dégénèrent et sont pliagocylées; il reste, au contraire, tout d'abord étoile comme chez la larve adulte ou la jeune nymphe. Puis, au fur et à mesure que la digestion des réserves albuminoïdes s'accomplit et que de nouveau la graisse s'accminilt!, il prend un nouvel aspect spécial, analogue à celui que j'ai signalé au même moment chez les Fourmis. Sans perdre son aspect polymorphe, il atténue cependant ses pointes épineuses extrêmes, ses ramifications se terminent par des lobes plus arrondis; il prend plutôt dans son ensemble une allure bourgeonnante; parfois de petits lobes périphériques s'écartent en ne tenant plus au reste du noyau que par un filament très mince, qui peut même s'cftiler jusqu'à la rupture; en un mot, le noyau se distribue d'une manière plus dispersée dans tout le corps cellulaire. Si donc, au point de vue des inclusions, on revient, comme au début de la vie larvaire, au stade de cellules grasses proprement dites, le noyau cependant ne retourne pas en arrière à l'aspect simple et globuleux de son état jeune, indillerencié; l'aspect étoile nymplial n'a été, semble-t-il, que la transition vers la forme bourgeonnante de l'étal imaginai définitif.

Il y a d'ailleurs lieu de distinij;uer entre les diverses régions du corps, au point de vue de la rapidité du processus de réorganisation du tissu adipeux imaginai. Etant données les différences qui peuvent, à cet égard, exister entre les deux sexes d'une même espèce, comme je l'ai montré pour les Fourmis, il n'est pas inutile de spécifier ici que j'ai eu exclusivement à ma disposition des nymphes âgées de mâles et que c'est par suite à ce sexe seul que se rapporlenl en toute rigueur les indications qui vont suivre. Les phénomènes sont sans doute très analogues pour le sexe femelle; mais leur extension dans le corps ou leur progression dans le temps peuvent peut-être présenter des différences appréciables.

Dans le thorax, où se dévelo[)p('nl rapidement des organes volumineux, comme les masses énormes des muscles du vol, une grande partie des cellules larvaires a dû disparaître phagocytée d'une façon précoce; et le

DANS LA METAMORPHOSE DES VESPIDES. i5

tissu imaginai reconstitué se réduit à quelques nappes assez restreintes, dans les régions péripliéri(|ues, au voisinage immédiat des téguments (fig. 25). Les cellules s'agglomèrent en groupes d'aspect syncytial, où les limites celiulaii-es ne sont pas toujours bien nettes, où la résorption des albuminoïdes est précoce et arrive à être à peu près complète dès le moment de l'éclosion. Dans ces nappes, on ne rencontre que des cellules grasses proprement dites.

Dans l'abdomen, au contraire, la résorption des inclusions albuminoïdes est moins précoce ou, pour être plus exact, se termine plus tardivement. Dans une nymplie sur le point d'éclore, il reste encore à côté d'une majorité de grosses gouttes grasses, une proportion notable de sphérules albuminoïdes (fig. 29).

Il faut aussi noter, dans l'abdomen des Polistes^ une autre particularité topographique. Dans les régions les plus profondes de la cavité abdominale, les cellules larvaires persistant entre les viscères, et qui se réagglomèrenl mutuellement en tissu adipeux imaginai, s'associent en même temps avec les anciennes cellules à urates qui, elles aussi, ont survécu et se sont souvent réunies en petits groupes de trois ou quatre cellules, à noyaux de plus en plus étoiles et rameux (fig. 29). Quant aux œnocytes larvaires, ils ont disparu à la fin de la nymphose, et ce sont de petits œnocytes imaginaux qui les remplacent. Mais, contrairement à ce qui avait lieu chez la larve, où les gros œnocytes étaient, comme les cellules à urates, intercalés dans le corps gras profond, c'est, chez i'in^ago, au milieu du corps gras reconstitué le [)lus externe que se trouvent semés les œnocytes imaginaux (fig. 30).

Ainsi, comme chez la larve, il y a chez l'imago des Pulistes un corps gras externe el un corps gras profond. En tant qu'éléments fondamentaux, cellules grasses proprement dites, ces tissus sont formés l'un et l'autre d'éléments larvaires persistants, libérés d'abord, puis reconstitués en nappes cohérentes. Entre les corps gras profonds larvaire et imaginai, il y a un autre élément commun, les cellules à uratesj mais les œnocytes, caractéristiques du corps gras larvaire profond, ont au contraire disparu. Et c'est maintenant dans le corps gras externe que se trouvent, en opposition avec

46 OBSERVATIONS SUR L'HISTOLYSt ET L'HISTOGENÈSE

ce qui se passe chez la larve, les œnocyies iniaginaux qui, s'ils remplacent sans doute pliysioloiïiquement les œnocyies larvaires, n'ont, comme nous le verrons, aucun rapport génélique avec eux.

A titre de comparaison, je donne en outre quelques figures relatives à d'aulres Vespides. Les figures 2() et 27 sont empruntées à l'abdomen d'une nymphe mâle, déjà assez âgée, de Vespa crabro L; les téguments imaginaux sont déjà bien colorés. Dans les régions les plus externes du corps gras (fig. 27), la résorption des albuminoïdes et la formation de la graisse sont déjà assez avancées. Les cellules situées plus profondément sont encore à une phase antérieure (fig. 26); les grosses gouttes de graisse y sont relativement moins nombreuses, et les cellules contiennent encore une grande quantité de granules albuminoïdes, creusés de vacuoles claires, qui indiquent leur résorption prochaine. Les noyaux prennent déjà l'étal imaginai, avec membrane chromatique bien distincte et aspect de boyaux bourgeonnants. La figure 28 est empruntée également à l'abdomen d'une nymphe mâle de V. crabro, mais sur le point d'éclore. Les albuminoïdes sont presque totalement résorbés et les cellules ne contiennent plus que de la graisse, tantôt en grosses boules, (|ui donnent dans les préparations l'impression de grands trous s[)l)éri(|ues, tantôt en minimes gouttelettes laissant persister entre elles des mailles d'un protoplasme assez abondant.

Les figures Z\ et 32 sont relatives à une Vcspa germanica Fabr. prise en liberté à l'extérieur. Le corps gras abdominal s'y présente à l'étal franchement imaginai. Les cellules ne contiennent que de la graisse uniformément répartie dans un réseau cyloplasmique assez régulier. En certaines régions surtout (fig. 31), les noyaux ont un aspect bourgeonnant tout à fait caractéristique.

Chez les représentants du genre l'espti, les œnocytes imaginaux m'ont paru répandus indistinctement dans lout le corps gras imaginai, sans que l'on pùl distinguer à cet égard les nappes profondes des nappes périphériques. Il serait intéressant, si ces fails se confirment et se généralisent, de trouver ainsi un caractère histologique distinguant l'un de l'autre les genres Vespa et Polisles.

Résorption tardive de cellules grasses.

Nous avons vu dans ce qui précèdo deux évolulions bien dilïérenlos qui peuvent alîecler des cellules primitivement identiques : ou bien une destruction brutale par phagocytose chez la jeune nymphe, ou bien, au contraire, une persistance définiiive jusque chez l'imago. Il peut encore y avoir pour ces cellules une troisième alternative, qui participe en quelque sorte des deux premières.

Il ne laudrait pas croire en effet que les cellules qui, dans la nymphe d'un certain âge, résorbent leurs inclusions et reprennent plus de solidité sont appelées à persister toutes définitivement dans le corfis gras imaginai; bien au coniraire, un grand nombre d'entre elles disparaîtront à leur lour, à un moment plus ou moins tardif, précédant de peu l'éclosion imaginais et sans doute même au cours de la vie imaginale.

Ce qui caractérise essentiellement ces cellules et permet, dès un certain moment, d'annoncer à coup sur leur atrophie plus ou moins prochaine, c'est que, au lieu de s'associer avec leurs voisines pour constituer les nappes du corps adipeux imaginai, elles restent, au coniraire, d'une manière définitive, libres et flottantes dans le sang.

La figure 2o, empruntée au thorax d'une nymphe prête à éclore, a été dessinée à un grossissement relativement faible, de manière à donner l'aspect d'ensemble d'une région assez étendue; on y voit, accolée à une vésicule trachéenne sous-légumenlaire, une nappe reconstiluée de tissu imaginai, dont il a déjà été (|ueslion; et en situation plus profonde, au milieu de fibres musculaires rencontrées par la coupe d'une façon plus ou moins oblique, on voit un grand nombre de cellules grasses libres et |)araissant à un stade beaucoup moins avancé de la digestion de leurs réserves albuminoïdes. Ce sont ces cellules qui vont disparaître, et comme leur atrophie n'est pas absolument simultanée pour elles toutes, il est facile, en parcourant les préparations, de rencontrer toutes les phases du phénomène. Les figures 4.1-4.8 de la planche IV en détaillent quelques aspects en couleurs.

Si ces cellules restent isolées et trahissent par là une certaine incapacité

48 OBSF'RVATIONS SUR L'HISTOLYSK ET L'HISTOGENÈSE

vis-à-vis de leurs voisines qui se réassocieni eu nappes cohérentes, en revanche elles ne présenlenl dans leur aspect même aucun indice de dégénérescence. Elles conlinuonl au contraire à fonclionner, chacune pour leur complo, d'in)e façon ahsolumenl normale, digérant progressivement leurs réserves albuminoïdes. Maib ici encore se présente, dans celte aciivilé physiologique, une différence avec les cellules qui arrixeroni jus(iu'à l'imago : chez ces dernières, nous avons vu la graisse se subsliluer progressivement aux albuminoïdes, de soric que la cellule garde approximativement sa forme générale el son volume primilif. Au conirairc, les cellules restées libres dont nous nous occupons en ce moment abonlisseni à une digestion plus complèic et plus déliniiive de leurs inclusions; et si la graisse y apparaît, c'est d'une manière transitoire, toutes les réserves étant progressivement dissoutes et remises en circulation dans le sang. De sorte (|ue progressivement la cellule diminue de volume et ne représente bientôt plus qu'une fraction infime de son volume primilif (fig. 42, 4^3) : de près de \00 fx son diamètre tombe à 15 ou 20 /x, ou même moit)s; on se rend compte de celte énorme réduction en songeant qu'une cellule normale, dessinée au même grossissement (|ue les figures 4.1-48, aurait un diamètre de plus de 10 ceiitimèlres.

C'est seulement lorsque la cellule a achevé, par son activité propre, la résorption de ses réserves, que le noyau commence à se déformer en un boyau irrégulier (fig. 41) qui souvent s'accole à la membrane cellulaire (fig. 44), puisqu'il présente des aspects de chromalolyse (fig. 45) el que ce qui reste de la cellule grasse se disloque enfin en débris (fig. 46) qui seront englobés par les phagocytes.

Entre les puissantes masses des muscles du vol, des cellules grasses se trouvent prises également, et disparaissent par le même processus, à cela près que, par suite de la conqjression (|u'elles supportent, elles s'aplatissent el s'allongent (fig. 47, 48) au lieu de conserver comme les précédentes des formes globuleuses. J'ai déjà signalé ce fait chez les Fourmis.

Enfin, on retrouve aussi ce même processus dans l'abdomen. La figure 18 montre, par exemple, une cellule abdominale resiée libre, qui a presque achevé la digestion et la restitution de ses réserves, mais dont l'aspect est

DANS LA MÉTAMORPHOSE DES VliSPlDES. 49

encore parfailement sain. La fi.^ure 33 montre, au contraire, une cellule semblable frappée de chromalolyse et que deux leucocyles s'apprèlenl à englober.

On remarquera l'analogie élroile de ce processus avec celui que j'ai décrit cbez les Muscides et qui finit, chez ces Insectes, par amener la disparition totale du corps gras larvaire. La seule diiïérence est ici l'arrivée relativement tardive des phagocytes, tandis que, chez les .Mouches, ils s'installent d'avance en follicule à la périphérie de la cellule grasse dès le stade de résorption des réserves.

Résumé.

En résumé, chez les Guêpes comme chez les Mouches ou surtout comme chez les Fourmis, les éléments du cor|)s gras sont susceptibles, après une évolution larvaire ciuiimune, de diverger ensuite vers trois évolutions distinctes. Certaines cellules sont d'une manière précoce détruites par les phagocytes, alors (prelles étaient encore bourrées de réserves diverses; et c'est alors aux phagocytes, transformés en sphères de granules, qu'est dévolue la digestion de ces réserves accumidées. D'autres, plus résistantes, persistent jusqu'aux derniers temps de la nymphose avant de dégénérer, et c'est par leur activité propre qu'elles redissolvent et remellenl en eircidalion les réserves qu'elles avaient d'abord accumulées. D'autres, enfin, se réassocient en tissu cohérent, constituant le corps gras définitif de l'imago, et elles se chargent à nouveau de graisse au fur et à mesure qu'elles digèrent leurs réserves albuminoïdes.

Si l'on cherche à démêler i|uelles|)euveiit être les causes qui orientent une cellule donnée vers telle ou telle de ces voies (li>linctes, on ne disliuiîue guère à pouvoir taire intervenir (|iie la phice t()|iogra|ilii(pu; de la cellule dans l'organisme imaginai en voie de constitution II est fort remarcpiable de voir que c'est en des |)oinls déterminés, toujours les mômes, (|ue se recon>tiluent des nappes imaginales, tandis que dans d'autres les cellules grasses sont résorbées; et que, par conséquent, la place occupée par une

50 OHSKRVATlOiNS SUR L'HISTOLYSK ET L'HISTOGÉiNÈSE

cellule dans un oij^anisme peut siilllre à faire que celle cellule soit Irailée par cel organisme comme un élémenl qui lui esl devenu étranger el donl ses phagocytes le débiirrassenl comme lel. Il ne semble guère que l'on puisse, pour le moment, essayer de pénélrer plus avant dans l'intimité de ce mécanisme. El si l'on songe à la libération des cellules grasses au début de la nymphose, au brassage qu'elles onl dû subir, à la multiplicité des causes infimes qui onl pu déplacer chaque cellule larvaire jusqu'à la position qu'elle va occuper dans la nymphe, il semble presque que l'on puisse qualifier de hasard le déterminisme inconnu qui fixe leur évolution individuelle.

OENOCYTES.

Mon intention n'est pas de traiter compièlemenl ici la question des œnocyles, mais surtout de donner un aperçu de Torigino el des caractères des œnocytes imaginaux, afin de déblayer ainsi par avance le terrain pour Texamen du difficile problème de la mélamorphose des muscles. Les œnocyles, en elTel, répandus à profusion dans la cavilé du corps de la nymphe, migrateurs et se faufilant dans tous les organes, se rencontrent partout au milieu des tissus dont on suit la transformation. Il importe d'être bien prévenu de leurs caractères pour les reconnaître à coup sur el ne pas être tenté de les inlerpréler comme faisant partie intégrante d'un (issu, qu'ils ne font au contraire que traverser, au hasard de leurs pérégrinations. De graves erreurs ont été commises, sin-tout à propos des muscles, par suite de pareilles confusions. Cette étude préliminaire nous permettra de les éviter.

Les œnocytes larvaires.

J'ai déjà eu occasion de dire un mot des œnocytes larvaires (pp. 33, 34-). Alors que, chez beaucoup de larves d'Insectes, ces cellules sont groupées, par peliis amas métamériques, au voisinage des stigmates, immédiatement sous l'hypoderme des segments abdominaux, chez les larves de Polistes, au contraire, on les rencontre disséminées au milieu des éléments du corps gras profond (fig. 10, H, 45, 16).

Au début de la nymphose, ils se libèrent comme ces derniers el flottent avec eux dans le sang. Plus tard ils disparaissent compièlemenl, ainsi qu'Anglas l'a déjà signalé (1902, p. 110). Ce n'est point là d'ailleurs un fait qui soit exclusivement spécial aux Vespides, car un certain nombre de mémoires récents l'indiquent aussi chez d'aulres Insectes. Des renseignements bibliographiques assez détaillés se trouvant dans les travaux de

52 OBSERVATIONS SUR L'HI>TOLYSE ET L'HFSTOGÉNÈSK

Rôssip; (1904) ri de Woisscnhorg (1907), je me bornerai à rappeler que Koscliewiiikow (1900), chez l'Abeille, a indiqué déjà la dispnrilion des œnocNles larvaires; Rôssijï (1904, |). 50, fig. 36, 37, 39) l'a éiudiée d'une manière plus précise cboz divers Cynipides, en particulier Drt/op/tanfa ((/visa Illg. et Cynips kollarii llig., et Weissenberg (1907, pi. XVIII, fig. 4, 5) chez un Chalcidien Torymvs nigrkoniis Bob. C'est aussi ce qui parait se passer cbez une Fourmi, le Lasius flcwus étudié par Karawaiew (1898), où les « cellules glandulaires » de l'auteur sont certainement des renocytes larvaires.

Ces auleurs sont généralement d'accord pour admettre que celte disparition des œnocyles larvaires a lieu par dégénérescence spontanée, avec cbromatolyse du noyau et dissolution progressive dans le liquide sanguin, sans partici()ation des phagocytes. Anglas (1902, p. 111) admet tout au plus un rôle des plus minimes de ces éléments : « A ce moment il n'est » pas rare — sans que ce soit absolument général — que quelques leuco- » cytes se trouvent dans le voisinage de l'œnocUe, ou mèu)e qu'ils prennent » coniact avec lui. Mais l'alléraiion île l'œnocyte est primiiive, et l'inter- » venlion leucocytaire est toujours des plus restreintes. La disparilion » de l'œnocyte, après ce stade, est extrêmement rapide el ne saïu'ait être » attribuée à la [)hagocylose. Il est cependant vraisemblable (|ue de minus- » cules débris de l'organite, en vole de dissolution et d'hislolyse, sont » utilisés par les leucocytes ».

Il y aurait sans doute à reprendre la question sur ce point, car, pour d'autres tissus, les glandes de la soie par exemple, où le même auteur décrit aussi une sinq)le résorption par dissolution, la dégénérescence s|>onianée et la cbromatolyse ne constituent, en ri'alilé, ainsi que j'ai pu m'en rendre comple, que la première étape de l'atrophie, et elles sont suivies par un englobement |)liagocylaire; les phénomènes sont analogues à ceux que Ton observe dans l'inleslin antérieur et l'inieslin postérieur des CaUiphora; chez les iMoucbes, d'ailleurs, les œnocyles larvaires disparaissent aussi par phagocytose.

Malheureusenienl, en ce qui concerne les œnocyles larvaires des Polis/cSy le matériel que j'ai eu à ma disposition ne m'a pas permis de suivre cojii-

piclemeni leur résorption. Je laisserai donc ce point de côté, et je retiendrai seulemeiil (pie, chez les (lUêpes, les œnocyles larvaires ne prennent aucune pari à la formation d'œnocytes imaginaux, comme cela a lieu chez d'autres Insectes, comme la Fourmi rousse (Ch. Pérez, 1902) ou la Galéruque de l'Orme (PoyarkofT, 1910).

Les œnocytes imaginaux; leur origine hypodermique.

Les œnocytes imaginaux naissent dans la jeune nymphe d'une manière indépendante, par une sorte de foisonnement de l'hypoderme ahdominal.

La figure 19 montre, A un faible grossissement, dans une larve adulte prête à filer, la région périphérique dorsale du (|uatriéme segment abdominal; et une disposition tout analogue se reproduit métamériquement aux segments voisins. On voit, vers le milieu du segment, Thypoderme larvaire s'épaissir en un n)assif lenticulaire, où les noyaux plus petits se pressent à rangs serrés : c'est là un véritable hisloblaste hypodermique; et immédiatement au-dessous de lui, dans la cavité générale, se trouve un petit essaim de cellules mésenchymateuses, que leur histoire ultérieure fait reconnaître pour des myoblastes imaginaux. Plus profondément, entre la |)eau et les muscles, s'intercale une nappe de tissu adipeux périfihérique.

Examinons en détail la limite d'un pareil hisloblaste hypodermique (fig. 20, 49). Nous y voyons l'hypoderme foisonner par une sorte de processus de délaminalion. Les mitoses, qui ne sont pas rares ((ig. 49), au lieu d'avoir leur axe disposé tangenliellement, ce qui correspondrait à une augmentation de la surface légumenlaire, l'ont généralement orienté en direction normale, ce (|ui correspond au contraire à une stratification des cellules. 31ais l'hypoderme proprement dit conserve cepend;nil l'aspecl d'un épithélium unisérié, et les cellules les plus profondes, qui résuUenl de ces divisions, se séparent au contraire, et, soulevant la basale qui continue cependant à les recouvrir, elles émigrent vers le massif myoblastique. Leur taille, qui correspond à celle des cellules hypodermiques et ne larde même pas à s'accroître légèrement, les fait d'ailleurs nettement distinguer des

petits myoblastes. Leur cytoplasme est, au moins au début, assez chromophile comme celui de PJiypoderme el ne fournirait pas de caractères différentiels. Mais aussitôt que ces cellules se sont un peu libérées des pressions du voisinage, elles perdent tout à fait l'allure épilhéliale; elles se moulent irrégulièrement les unes sur les autres, devenant dans Tensemble isodiamétriques, et leur noyau prend la forme sphérique; la chromatine, condensée en granules relativement gros, leur donne, dès à présent, un aspect bien caractéristique.

La ligure 50 montre la région correspondante à un stade un peu plus avancé, dans une larve qui vient de filer son opercule. On voit combien le foisonnement de l'hypoderme a progressé, formant tout un massif de nombreuses cellules encore agglomérées, mais soulevant cependant déjà fortement la basale. Ce sont là les œnocytes imaginaux qui ne vont pas tarder à se libérer de cette enveloppe qui les coiffe el à se répandre dans la cavilé du corps.

Cliez une jeune nymphe toute blanche (fig. 51), cette émigration centripète a déjà commencé; mais la formation de nouveaux œnocytes ne s'est pas arrêtée pour cela; au contraire, elle parait s'être généralisée, en s'étendani à de plus grands espaces de l'hypoderme abdominal. Des coupes transversales montrent, sur pres(|ue toute l'étendue des côtés du corps, des caryocinèses de délaminalion, des nids de quelques cellules boursoufflant inférieuremenl la basale, enfin des massifs plus importants, qui ne vont pas tardera se disperser (fig. 31). Il me parait que c'est essentiellement au niveau de riiypoderine même (|ue se localise la prolifération, et que, s'il y a ultérieurement une muiliplication secondaire, par division directe, des œnocytes émigrés, ce processus est tout à fait restreint, comme le montre la rareté des cas où l'on peut observer des œnocytes binucléés.

En s'écarlant de l'hypoderme vers la profondeur de la cavité du corps, les œnocytes imaginaux restent tout d'abord groupés en n)assifs assez compacts (fig. 52). Plus lard seulement ils se dispersent, mais restent cependant accumulés, avec une densité particulière, dans les régions périphéri(pies, là où, tout à la fin de la nymphose, ils se fixeront au milieu des na}>pes reconsliluées du corps gras externe. Peu à peu leur cytoplasme

devient plus éosinophile, sans atteindre toutefois au rose franc des œnocytes larvaires, qui n'ont pas encore disparu. Très fréquemment ils présentent des vacuoles périphériques; pour la commodité du dessin, je n'ai point en général représenté ces vacuoles, qui n'avaient pas d'intérêt particulier au point de vue des processus étudiés. La (iiçure 66 sulfit à en donner une idée.

Cette formation d'œnocytes imaginaux aux dépens de l'hypoderme correspond très exactement à des faits déjà observés par d'autres auteurs.

Ainsi Karawaiew (1898) signale et figure chez le Lasias flavus des « cellules subhypodermiques » (pp. 4-1 0-4.18, pi. IX, fig. 1-5) qui lui paraissent assez énigmatiques et qu'il interprète comme des cellules mésodermiques venues s'accoler à l'hypoderme et grossis.sant à ses dépens. Il est bien vraisemblable, comme Roscbewnikow le fait remarquer, qu'il s'agit, au contraire, d'éléments nés de l'hypoderme et émigranl en dehors de lui, à savoir des œnocytes imaginaux.

Koschewnikow (1900), pour l'Abeille, affirme nettement l'origine hypodermique des œnocytes imaginaux : « Je possède des séries de coupes, » montrant avec une parfaite évidence la formation d'œnocytes imaginaux » dans l'hypoderme. On voit des cellules, cinq fois plus petites que les » œnocytes larvaires, flotter librement dans le liquide sanguin, entre les )» sphérules des cellules grasses disloquées. Une comparaison de ces cellules » avec celles que nous voyons dans des nymphes un peu plus âgées (oii » du pigment jaune est déjà déposé dans la chitine), et qui ont déjà pris, » dans le corps gras imaginai néoformé, la situation caractéristique des » œnocytes imaginaux, nous permet de les identifier à ces derniers. Ainsi » donc, avant de voir les œnocytes à leur place définitive dans le corps » gras, nous les trouvons libres dans la cavité du corps. Et au stade pré- » cédemment cité (jeunes nymphes blanches), on voit des cellules identiques » en union étroites avec les cellules hypodermi(|ues, certaines d'entre elles » paraissant comme accolées à l'hypoderme... Mon avis est que ces » cellules... n'émigrent point de la cavité générale dans l'hypoderme, » mais, au contraire, de l'hypoderme dans la cavité générale et (constituent » les œnocytes imaginaux » (pp. 346-347).

Et plus loin (p. 348) : « Le fait est hors de doute que les œnocyles .. imaginaux ne se forment quo pondant le slade nympi)al el qu'ils n'ont » aucun rapport avec les œnocytos larvaires ».

Rossig (1904-), chez les Cynipides, et particulièrement chez nhodilea rosii' [.., ohserve aui^si la naissance d 'renocytes imaginaux par divisions caryocinétiques de Thypoilerme à la face ventrale des segments abdominaux. « lU'Ienus par une fine membrane, ils sont appendus à l'hypoderme .) comme de petils sacs, rappelant tout à fait une portion des ébauches .. stigmaliques en voie d'invaginalion. I^lus tard la membrane du petit sac » se rompt, et les œnocyles se répandent dans la cavité du corps, où ils » apparaissent solidement encastrés dans les cellules grasses » (p. S9). N'est-ce pas là une description qui correspond tout à fait à la figure 50 que j'ai donn<'e pour le Pol/sles?

Enfin Weissenberg (1907) a consacré une élude détaillée aux œnocyles du Torymus niyricornis Bob. el a très bien reconnu, en distribution métamérique sur les segmenis abdominaux, les histoblastes hypodermiques, avec les myoblasies sous-jacents et les nids de prolifération, véritables « disques imaginaux d'œnocytes » (p. 263). Ces nids sont placés dans les histoblastes dorsaux, en arrière des stigmates abdominaux, c'esl-à-dire à la place même que les travaux des embryogénistes désignent comme lieu d'élection pour la naissance [)remière des œnocyles.

Celle revue sulfit à montrer que les œnocyles imaginaux peuvent naître par un processus identique chez des types de groupes assez différents parmi les Hyménopières, el cela, que les œnocyles larvaires soient localisés en groupes mélaméri(pies (Formicides, Cynipides) ou déjà répartis au contraire au milieu du corps gras (Vespides, A|)ides, Chalcidiens). Et, d'un autre côté, la comparaison des résultats (interprétés) de Karawaiew sur le Lasius flavus avec les nn'ens propres sur la Formica rtifa paraît indicpier que des processus dilTérenls peuvent se rencontrer dans des formes très voisines. Au reste, il ne faut pas s'exagérer l'écart entre les deux modes d'origine des œnocyles imaginaux chez les dilTérenls Insectes. Dans un cas (Forviica riifa, Galcrucella luleola), il y a, en une seule fois, séparation à partir de l'hypoderme embryonnaire d'un petit nombre d'individualités

DANS LA MÉTAMORPHOSK DES VESPIDES. 57

cellulaires, qui fonctioiinenl d'abord comme renocytes larvaires, puis se fragmeiilciU au moment de la nymphose pour donner les œnocyles imaginaux. Dans l'autre cas (exemples rappelés plus haut) ('), la poussée se fait en deux fois : une première émission se fait pendant l'embryogenèse et donne naissance aux (lenocytes larvaires, qui peuvent rester groupés au voisinage de leurs points d'origine ou émigrer au contraire dans le corps gras; puis une nouvelle émission nympbale donne les œnocytes imaginaux, aux dépens des mêmes points métamériques où l'ectoderme a, semble-l-il, gardé une spécialisation moins strictement légumentaire et est encore capable de fournir ces cellules énigntaliques, glandes inlerries peut-être, dont le rôle est encore à trouver, mais dont l'exisience est trop générale pour ne pas correspondre à une fonction de première importance pour les Insectes.

Rapports topographiques des œnocytes imaginaux.

Sans nous attarder davantage à celle question de morphologie, examinons les rapports (|ue. dans leur migration en profondeur, les n^nocyles imaginaux peuvent contracter î«vec les divers éléments du corps de la nymphe.

A partir du momeni, en elTet, où ces (enocyles ont commencé à se disperser, on peut les rencontrer au voisinage de tous les organes, et, grâce à leur plasiiciié ou même à leur amœboïsme véritable, ils se moulent sur toutes les cellules, et vis-à-vis de toutes on peut avoir à discuter leur rôle.

(^) Je laisse ici de côté le cas des Mouches, qui sérail peut-être intermédiaire; les œnocytes larvaires, nii^'lamériques. disparaissent pendant la nymphose, et les œnocyles imaginaux n'ont aucun rapport génétique avec eux. Ils proviennent de cellules embryonnaires, situées sous l'hypoderme des hisloblastes, qui se ditîérencient pendant la nymphose et émigrent dans le corps gras imaginai. I^eut-être leur intlividualisation première est-elle contemporaine de celle des œnocytes larvaires, et restent-ils simplement en réserve pendant la vie larvaire. Ce point est encore à élucider d'une manière précise.

58 OBSEKVATlOiNS SUR L'HISTOLYSE ET L'HISTCK.ÉNÈSE

La figure .')3 monire, par exemple, un amas d œnocyles imagiiiaux en eoiilacl avec un œiiocyle laixaire. Ce nesl là manireslemenl qu'un voisinage de hasard, et de pareils aspects ne peuvent faire croire à un bourgeonnemenl des peliles cellules chromai iques à partir de la grosse cellule éosinophile.

On peut aussi rencontrer des œnooytes imaginaux amenés par leurs [)érégrinati()ns au milieu des amas de débris et de sphères de granules, tels que ceux représentés ligures 1^6 el 37, et qui mar(|uenl remplacement d'une cellule grasse en voie d atrophie. Il m'a même paru <|ue parfois des globules albuminoïiles empruntés à la cellule grasse se trouveraient à l'intérieur des œnocyles; mais c'est là assurément un fait exceptionnel, el, d'une manière générale, ces éléments ne fonctionnent point comme phagocytes.

C'est surtout avec les muscles (|u'il importe de préciser les rapports. La (igure 22 monire les œnocyles imaginaux arrivés, dans leur migration centripèle, à la hauteur du cor|)s gras externe, plus (|u'à moitié chemin d'un muscle t|ui a conservé encore sa structure larvaire. Sur la figure 81, on les voit arrivés au voisinage encore plus imniédiai d'ini pareil muscle. L'interprélalion ne donne |)rise ici à aucune ambiguïté.

Mais l)eancoup de muscles subissent à ce moment des Iransformalions variées, (|ue nous examinerons an prochain chapitre, el les aspects peuvent être plus compliqués. La figure o2 monire, par exemple, en coupe transversale par rapport à la direction des muscles, des massifs compacts dVnocyles imaginaux an milieu desipiels certains muscles en transformation sont pres(|ue noyés. Ici encore l'aggloniération des œnocyles, à peine émigrés à partir de leur lieu d'origine, les fait reconnaître .sans le moindre doule. A un stade un peu plus avancé, où les œnocytes sont plus éparpillés, on les rencontre encore, isolés ou par petits groupes, au contact de ces muscles; les figures 23 el 24 en donnent deux as|)e(ts, en coupe longitudinale, el il esl intéressant de comparer ces deux figures pour ne pas se laisser aller à une interprétation hâtive. La figure 24. esl la |)lus immédiatement compréhensible : im petit massif d'œnocytes déprime la masse plasti(|ue du muscle en métamorphose, et s'y loge dans une sorte de cnvelle. Que l'on imagine une coupe, également longitudinale, mais perpendiculaire au plan de la

figure précédenle, el passant un peu au-de>:soiis des bords de la dépression : on aura |)récisément un aspect tel que celui de la figure 23. Un examen superficiel pourrait faire croire que les œnocytes sont vraiment intérieurs au muscle, el qu'ils proviennent là d'une transformation sur place de Pélémenl contractile, alors qu'en l'ail ils sont exiérieurs, dans un sim|)le diverticule de la cavité du corps, où le sang circule avec ses globules. Et autant le cytoplasme des œnocytes tranche par sa couleur sur le myoplasme voisin, autant leurs noyaux sont dilTérenls des noyaux musculaires que l'on |>eut trouver dans le voisinage (fig. 24.). La ligure 54-, dessinée fi un plus fort grossissement, permet encore mieux celle comparaison décisive. Il s'agit donc là encore d'un voisinage tout fortuit, sans significalion spéciale; el des aspects analogues peuvent se rencontrer encore dans des muscles arrivés déjà à im stade plus avancé de leur transformation (fig. 77). Jamais on ne rencontre aucun indice permeltani de croire que des éléments analogues aux œnocyles |)ourraient prendre naissance aux dépens d'une [)arlie du muscle.

Enfin il y a des muscles qui perdent com[>ièlement, comme nous le verrons, leur différencialion larvaire, dégénèreni el sonl totalement détruits. Eux aussi peuvent se trouver en coniact intime avec les œnocytes. Ainsi la figure 83 monire la masse pla>li(pie, dérivée d'un muscle larvaire, où se trouvent encastrés deux œnocytes. Là encore, si le muscle est singulièremenl aliéré, ses noyaux persistent cependant reconnaissables, el rien n'autorise à croire que les œnocytes aient pris naissance dans le muscle. La figure (iti montre à un plus fort grossissement el en couleurs un cas de rapports analogues. Il est encore ici bien manifeste que les o'nocyles sont venus du dehors immigrer dans une masse déformable, et que rien n'autorise à penser (pi'ils soient nés sur place aux dépens du muscle.

De pareils exemples pourraient être multipliés à l'infini. A un examen attentif, on reconnaît toujours des œnocyles bien caractérisés, identiques à ceux que nous axons vu naître de l'bypoderme, el aucune raison ne se présente poin- leur dénier celle origine. On devrait d'ailleurs, si leur origine rifusculaire qui a été invoquée était réelle, trouver des stades de transition entre le lissu dislo(pié el les œnocytes reconnaissables; or jamais

lio OHShRVATIONS SUR L'HISTOI.VSE ET L'HISTOGENÈSE

on ne constate rien de tel. Je crois donc pouvoir conclure avec certitude que. dans tous les cas. on se trouve simplement en présence d'un contact qui, si intime qu'il soit, peut être interprété comme fortuit : d'une part des cenocytes migrateurs circulent au hasard dans le santt, d'autre part des muscles dégénèrent ou se transforment |)ar des phénomènes complexes dont nous allons essayer de débrouiller le détail, mais ce sont là deux processus qui, s'ils se su|)erposent parfois dans l'espace, sont en réalité morphologiquement et physiologiquement indépendants.