MUSCLES
Historique.
Nous arrivons enlin au problème le plus controversé, celui de la métamorphose des muscles.
Les premiers travaux imporlanls que nous ayons à signaler à propos des Hyménoptères, sont ceux de Karawaiew et de Terre.
Rarawaiew (1898) signale dans les muscles d'une Fourmi, Lasim fkwus, deux catégories de noyaux : des grands el des petils; l'aspect de ces derniers pourrait faire croire que ce sont des cellules mésodermiques immigrées dans le muscle; mais comme on les observe déjà chez des larves jeunes (Funnica rur/inodis), on doit conclure que ce sont bien des éléments intégrants du muscle, et l'auteur est ainsi amené à distinguer (p. 4o5) de gros myoblastes larvaires et de petits myoblastes qui méritent le nom d'imaginaux. Ce sont eux en effet qui, après s'être multipliés pendant la vie larvaire, el surtout au début de la nymphose, reconstitueront les muscles de l'Insecte parfait, tandis que les gros myoblastes, qui ont perdu d'une manière précoce leur faculté de multiplication, se sont bornés à grandir et à élaborer dans leur protoplasme la substance contractile larvaire. Et voici comment Karawaiew décrit (p. 459) le processus de métamorphose des muscles. Sur une coupe transversale, « nous voyons une foule de myo- » blastes imaginaux qui pénètrent dans la substance contractile détruite » de l'ancienne libre et présentent par places un agencement en réseau; » en général, la substance contractile a pris un caractère gélatineux, et c'est » seulement dans les plus grands espaces laissés entre les myoblastes que » ses restes moins détruits montrent un aspect fibreux et greau (kôntig- » faseyig). iVlapifestement les myoblastes imaginaux croissent et se mul- » tiplienl aux dépens de l'ancienne substance contractile, mais celle-ci ne
&> OBSEKVATIONS SUR LHISTOLYSK ET I.HISTOGÉiNÈSE
» paraît point, comme dans la phajïocytose typiqiU', élre englobée dans les
» cellules sous forme de particules solides (sarcolyles) puis digérée; les
» substances nutritives sont absorbées de rexiérieur à j'élal dissous. Je ne
» crois pas non plus (|ue la destruction de l'ancienne substance contractile,
» ni la mort des myoblastes larvaire.*, résultent de l'activité vitale des myo-
» blasies imaginaux; la mort des myobhisstes larvaires est naturelle; elle
» résulte de l'épuisement des forces vitales par un fonctionnement intensif.
» La mort du vieux myoblaste entraîne la transformation chimique de sa
» substance contractile, qui est utilisée par les myoblastes imaginaux
» Quoique la vieille substance contractile disparaisse vraisemblablement
» par suite de la mort des myoblastes larvaires, les myoblastes imasinanx
» agissent cependant sur elle pour la modifier, car dans les figures données,
I) nous voyons les restes de la substance contractile beaucoup plus modifiés
» dans le voisinage immédiat qu'à une certaine distance des myoblastes
0 imaginaux; dans le voisinage immédiat, ils ont pris un étal gélatineux
» homogène, tandis (|u'un peu plus loin ils forment des boules irréguiières
» fibro-grenues. D'après ce qui précède, nous pouvons désigner ce mode
» de nutrition des myoblastes imaginaux comme une nécropluigie, au sens
») de Podwissozky »
Karawaiew se range, en somme, à peu près à l'opinion soutenue par KorolnelT (1892) pour une Tinea, et par Rengel (1896) pour le Tenebrio molitor.
C'est aussi l'opinion formulée par Terre (1899, p. 897) pour l'.Ujeille :
« Chez des larves non (tperculées. les coupes montrent que les muscles
)) possèdent deux sortes de noyaux : les uns volumineux, plongés dans le
» myoplasme, les autres, beaucoup plus petits, occupent une |)osiiion
» variable; parfois ils sont au voisinage du noyau, mais le plus souvent ils
» sont superficiellement placés et allongés parallèlement au faisceau muscu-
» laire. Il est diUicile de décider si ces éléments sont entourés d'une couche
•> proioplasmique propre. Chez les larves en train de filer, les petits noyaux
» -sont hie^i plus nombreux et la substance contractile présente encore la
» strialion normale. Enfin, chez des larves ayant cessé de filer, la substance
» contractile est complètement envahie par les petits noyaux q<ii ont (juillé
DANS LA VIETAMORPHOSK DES VESPIDES. 65
» la |)éri()héiic du muscle, la sD'iation n'csl |)lii,s rocoiinaissiihlc. A ce slacfe » on rencontre frcquenimenl des aniibociles accolés au sarcolcmme. Le » Iravcrsenl-ils? Jamais nous n'avons observé celle pénctralion.
» Ullérieun-ment le muscle «e disloque, s'émielle, sans toutefois perdre » sa forme générale; chacun des petits noyaux s'entoure d'une masse proto- » plasmitpie, et à leur contact la substance coniraclile semble disparaître » comme par digestion ei absorpiion.
» Il y a donc eu mulli|)]i(alion des petits noyaux préexistants à l'étal » larvaire, puis disparilion de la substance coniraclile sans formation » préalable de sarcolyles ni eiiglobeinenl de ceux-ci par des éléments » migraieurs; il n'y a pas eu surtout formation de Kôrnrhe)i/,ur/elii. Pen- » dant ces transformations, les gros noyaux du niuscle larvaire s'allèrent » et subissent la chroiiiaiolyse pour di^^paraître finalement.
» Quelle est l'origine des petits noyaux? On les trouve à un stade pré- » coce, où il ne saurait être question d'iiislolyse ni de mélamor|)hose, mais » plutôt d'histogenèse. Des coupes pratiquées sur de jeunes larves venant » d'éciore montrent que ces petits noyaux existent déjà dans le muscle » encore en voie de formation. Ces éléments se divisent activement pendant » la |)ériode de liiage, ainsi qu'en témoigne leur fréquente disposition par » paire; malheureusement nous n'avons jamais réussi à observer des » ligures de division. Quant à leur destinée, après la destruction des tissus » larvaires, ils constituent des îlots dont la forme rappelle celle des muscles " dont ils dérivent.....; puis, à une épo(|ue plus ou moins reculée, ces
» éléments s'allongent et reforment de la substance contractile Ce sont
» des myoblustes imayinaux » .
Les résultats de Berlese (1899-1901) sont beaucoup moins [»récis, et ses interprétations souvent sujettes à caution. C'est ainsi qu'il admet chez le Polistcs (pp. 384-385), dès les stades larvaires, une émigration desarcocyles , c'est-à-dire de jeunes cellules musculaires, à partir des muscles thoraciques dorsaux; et ces éléments migrateurs, impossibles à distinguer sous leur forme libre, des amœhocytes proprement dits, iraient s'installer au voisinage des histobiastes des pâlies, et y deviendraient les myoblastes imaginaux de ces appendices. D'autre pari, dans les derniers segments de
M OBSERVATIONS SUR L'HISTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE
rabclomon, ol égalcmenl dès les stades larvaires, des éléments issus des muscles déi-énéreraienl ei) tissu adipeux (p. 38G). Les figures données (pi. XIII, fig. 227-:23()) correspondent mieux à la réalité et sont plus aisément compréhensibles; mais l'auteur a certainement commis des erreurs d'interprétation sur lesquelles nous aurons l'occasion de revenir.
Alors que les auteurs précédents décrivent un processus général et ne paraissent guère avoir eu la notion d'une diversité dans l'évolution des dilTérenls muscles ('), Ânglas (1900-1 '.)02) précise au contraire nettement plusieurs catégories de muscles, aux(|uelles correspondent des évolutior)S dilTérentes. Il s'est adressé, comme matériel, aux Abeilles et surtout aux (iuépes. P<Mi d'Insectes sont, je crois, aussi défavorables que ces dernières, pour élucider le problème en question; les préparations, même les mieux réussies présentent des aspects si compliqués, que les difficultés d'interprétation sont extrêmes. Cette circonstance expliquera, je pense, suffisamment les erreurs que j'aurai à relever dans les travaux d'Anglas. Je m'attacherai surtout aux interprétations complétées ou corrigées de son plus récent mémoire (1902), où se perçoit nettement l'induence des travaux de Ikriese.
Anglas distingue d'abord (1902, o, pp. 87-92) des muscles qui disparaissent totalement; ce sont les muscles dilatateurs du rectum, qui .s'insèrent d'une part sur cet organe, d'autre part sur les téguments. La dégénérescence porte d'abord sur les noyaux qui présentent des aspects variés d'hypertrophie, de condensation de la cbromatine, de division directe, puis se séparent de la substance contractile, simulant alors des cellules libres, homologues des sarcocytes ou des caryocyles de Berlese, mais qui ont seulement une existence transitoire; bientôt Ils dis|)araissent. « Leur proto- » plasme (ou caryoplasme?) s'est éclairci et a pris un aspect vacuolaire, le » noyau central s'elTace; peu à peu les contours s'estompent et, à un stade » suivant, on ne trouve plus aucune trace de ces éléments. Leur résorption
(1) Karawaiew fail seuiemenl allusion (p. 403) à un processus ptiagocytaire, restreint aux muscles de la rt'gion du pétiole et qu'il n'a pas étudié en détail; tous les autres mnsrles présentent, d'a|irès lui, les mêmes phénomènes rappelés plus haut.
» s'esi effectuée sans le concours de phagocytes, par une sorte de dissolution n dans le liquide cavilaire » (p. 90).
« Assez longtemps après les noyaux, les libres se modifient à leur tour; » leur slriation devient moins netle, puis disparaît; elles se découpent en » tronçons de moindre longueur. En même temps leur diamètre, primili- » vement considérable, diminue comme à la suite d'une macération qui
» atteint aussi les noyaux encore accolés à ces libres A un stade
» uhérieur, on ne retrouve rien de l'ancienne substance contractile, dissoute » dans le liquide du corps » (p. 9i ).
Les muscles longitudinaux des derniers segmenis de l'abdonjen présentent des laits analogues, mais avec une fragmentation plus accusée des noyaux, donnant naissance à de petits caryocytes qui ne sont pas plus grands que les globules du sang.
Dans les segmenis moyens de l'abdomen, il y a également des phénomènes analogues, aboutissant aussi à la libération de caryocytes; mais l'histolyse n'est pas totale; une partie de la substance contractile persiste, les fibres se morcelant longitudinalement en faisceaux |)lus étroits, qui formeront les fibres imaginales. « Les noyaux larvaires produisent égale- ') ment, par division directe (fragmentation ou bourgeonnement), des » éléments nucléaires beaucoup plus petits, qui ne (juitlent point la fibre et » constitueront les noyaux imaginaux » (p. 97).
Les muscles ihoraciques présenlenl une transformation encore plus considérable; dans une première phase, où l'histolyse domine, on observe une fragmentation du noyau : « Les caryolytes sont ici de petite taille, plus petits que des leucocytes, mais, en revanche, ils sont extrêmement nombreux » (p. 100); ils sont pressés les uns contre les autres en traînées denses entre les fibres voisines. Puis dans une seconde période, où l'histogenèse domine, la substance contractile se répartit en bandelettes plus étroites, figurant les fibres imaginales. Et des noyaux larvaires qui ont persisté jusque-là se transforment en amas ovoïdes de corps chromatiques bactériformes et deviennent des essaims de petits noyaux imaginaux.
Ces descriptions contiennent une part de vérité, mais sont viciées par plusieurs erreurs fondamentales. Sans entrer ici dans une discussion
fif, ORSKRVATIONS SUR L'HISTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE
(li'lailh'O, qui ilovniit ("'Ire failc figure pur fiiiurc, il rcssorl ucllomoul des illuslralioiis (|ui accompagiienl le mémoire d'Aiiglas, (ju'il a confoudu sous Tappclialion de earyot-yles des élémeiils de siiiiiifiialions très ditt'érentes. (•eul-êlre cerlains, les plus gros, dans les muscles (|ui disparaissent lotalemerïl, sonl-ils vraimenl des éléments dégénérés issus du muscle. Et encore l'aul-il faire remarquer que leurs images ne sont guère reeonnaissables sans ambiguïté. La ligure I (pi. IV). où Anglas dessine des libres fragmentées el (|iril dil correspondre à (m début (riiistolyse totale, représente en réalité des muscles dont la fragmentation résulte de la coupe, qui les a rencontrés obli(|n('menl au lieu de les intéresser suivant toute leur longueur. Souvent un noyau arrondi est figuré occupant Textrénuté d'un tronçon, et rauleur dil dans son texte (p. 88) : « Il arrive aussi cpie le noyau occupe une » [)Osition terminale par rapport à la fibre (lig. i); ceci s'expli(|ue en » supposant que la fibre s'est rompue au voisinage d'un noyau larvaire » bypertropbié, soit spontanément chez la nympbe, soit par l'eiïet de la » coupe. Mais la première hypotbèse est la plus vraisemblable, car il semble » bien que la fibre ait subi mie sorte d'étirement par lequel l'ancien noyau » tend à s'écarter de la libre. Il lui est relié par un pédicule rétréci, » mince et peu coloré, sur lequel se continue la siriation; celle-ci est visible 1» parfois encore jusque sur le noyau ».
Il est bien manifeste qu'il n'y a eu là anctiiie ruplure ni spontanée ni artificielle; il sagit d'un muscle, fixé en étal de contraction, où le noyau fait |)ar suite liernie comme une goutte saillante; et le plan de la cou|)e, longuement oblique, a abandonné la substance contractile juste au niveau du noyau et est sorti du muscle après ce dernier. Ainsi s'explique tout à la fois la forme sphérique du noyau, sa position apparente terminale, qui n'est qu'un leurre, el ce pédicule encore strié qui le réunit à la fibre; c'est la languette en bec de flùie par laquelle .«e termine le tronçon contractile contenu dans la coupe.
(^)uant aux caryocyles de taille moyenne, attribués aux muscles longitudinaux de l'abdomen, leurs dimensions, leur aspect, leur distribution, leurs vacuoles, tout les fait reconnaitre pour des œnocytes imaginaux. Les figures 0 et (i d'Anglas doivent être comparées à mes figures 23. 24,
54, 77, el ItHir inlerprélalion corrigée d'après celle de mes propres figures.
Knfiii les (oui petits caryocyles, de la taille des leucocytes ou même plus petits, dont Auglas a noté l'abondance au milieu des muscles en voie d'Iiistogénése, el particulièrement dans les muscles lhoraci(|ues, sont encore une autre catégorie d'éléments, à savoir les myoblastes imaginaux. de Karawaicw et de Terre, que l'auteur a méconnus en croyant à leur disparition ultérieure et en attribuant exclusivement aux noyaux larvaires le rôle générateur des petits noyaux imaginaux.
Plus récemment ( 1904, h), à la suite du mémoire où R. S. Breed (i!H>;^) avait interprété comme dérivant des trachées les cellules libres que l'on observe au milieu des muscles remaniés du Thymahis inargiiiicollis, Anglas a adopté cette même manière de voir : « Des prolongements trachéens, » quelquefois de gros troncs eux-mêmes, S(> mettent en contrat avec les )) muscles larvaires; les cellules de leur paroi ou les cellules trachéales de » leurs extrémités s'insinuent dans la couche de sarcoplasme qui entoure » la fibie, souvent au voisinage même d'un noyau larvaire, et elles s'y » nïultiplient rapidement. Le myoplasme est ainsi fendu longitudinalement » en bandelettes et coupé en fragments à la surface desquels glissent
» les éléments envahisseurs Les cellules trachéales intramusculaires
» deviennent rapidement libres, au moins pour la plupart; beaucoup I) d'entre elles disparaissent à leur tour; peut-être certaines subsistent-elles » dans la cavité générale; certaines, enfin, fournissent les trachéoles des » muscles imaginaux ».
En un mot, Anglas inter[)rète maintenant avec Breed connue cellules libres issues des trachées ce qu'il avait précédemment, avec Berlese, interprété comme des caryocytes. L'erreur est encore moins compréhensible, el rien ne saurait la justifier dans les aspects des préparations.
.l'ai retrouvé (1902) chez les Fourmis les petits noyaux myoblastiques imaginaux de Karawaiew et de Terre, et donné une interprétation assez dilïérente de la métamorphose des muscles. Le cas le plus simple à comprendre est l'histogenèse telle (|u'elle se produit, dans les l)Ourgeons des pattes, exclusivement à partir de massifs embryonnaires de myoblastes imaginaux.
(i8 OBSEKVATiOJNS SUR L'HISTOLYSE ET L'HISTOGENÈSE
Ces myoblastes, qui se sont d'abord miillipliés par caryocinèse (p. 316), ne piéseiilent plus eiisuile que des divisions directes pendant la période où ils s'organisent en libres contractiles.
Pour la majorité des muscles larvaires, la métamorphose consiste essenliellemenl en ceci, que les petits noyaux imaginaux, annexés au muscle dès la vie larvaire, se com|)orteni exactement comme ceux des myoblastes isolés des pattes. iMais leur évolution se produit au sein de la substance contractile larvaire, qui perd sa structure, se^^laisse pénétrer par eux dans toute son étendue, puis se clive plus lard de façon à donner les fibres imaginales. Les gros noyaux larvaires subissent la dégénérescence chromatolylique et sont ensuite phagocytés. Jamais les gros noyaux larvaires ne se fragmentent en petits noyaux imaginaux; ceux-ci s'observent dès le plus jeune âge larvaire, et il est bien vraisemblable que l'augmentation progressive de leur nond)re se fait par leur propre multiplication. N'ayant pas observé effectivement de figures de division pendant la vie larvaire, j'avais adopté, bien vraisemblablement à tort, l'opinion de Berlese, que ces petits noyaux se multiplieraient par division directe.
Pour les muscles thoraciques du vol, j'ai décrit un processus spécial; on retrouve bien les phénomènes précédents, avec toutefois une importance plus considérable des myoblastes imaginaux, dont la prolifération par division multiple est d'une intensité toute particulière, mais les plages où se produit cette histogenèse sont disjointes les unes des autres par des amas compacts de petites cellules, amceboides ou arrondies, (|ue j'avais interprétées comme des leucocytes. C'était là une grave erreur, amenée en particulier par cette croyance, que seuls étaient myoblastiques les petits noyaux plongés dans la substance contractile, et (|ue leur seul mode de multiplicittion était la division directe; les cellules intercalées présentaient en elTet chacune leur individualité protoplasmi(iue propre et manifeslaient souvent des divisions caryocinélicpies.
J'ai donné depuis, à l'occasion de mes recherches sur les Muscides (1910), la véritable interprétation de ce processus singulier qui parait êlre assez général chez les Insectes et (|ui avait été jusque-là l'occasion de tant d'erreurs. Les petites cellules intercalées ne sont point des leucocytes, qui
DAJNS LA MÉTAiMORPIlOSE DES VESPIDES. 69
se disperseraient, s'évanouiraienl, après avoir joué là un rôle prohiématique. Ce sont elles, au contraire, les véritables niyohlastes en voie de prolifération normale, par le mode général pour tous les éléments imaginaux, la division caryocinétique. El c'est seulement après leur fusion par addition aux plages remaniées du myopiasme larvaire que ces noyaux myoblastiques, s'organisanl en véritables noyaux musculaires, ne ()résenlenl plus que des divisions directes. Interprétés avec celte correction, les phénomènes décrits chez la Fourmi rousse deviennent assez concordants avec ceux plus récemment établis chez la Mouche. Et ceux que nous allons rencontrer chez la Polisle vont venir se joindre à eux dans un ensemble de plus en plus cohérent.
J'ai déjà dit que les Polisles ofïrent des diffîcullés spéciales; je ne me flatte pas d'avoir tout élucidé et je ne parlerai pas de tous les muscles. Mais je pense en dire assez pour donner loul au moins un aperçu des phénomènes les plus importanis ei, par ht même, une vue suffisamment approchée du processus tout entier.
Résorption phagocytaire totale.
Tout d'abord, et en contradiction avec les dires si souvent répétés de tant d'auteurs, que la phagocytose leucocytaire n'a aucun rôle dans la métamorphose des Hyménoptères, j'afïirmerai, et pense apporter la preuve, qu'elle existe au contraire et joue un rôle relativement important, bien que ne se présentant pas exactement comme dans le cas classique des Muscides.
Il y a, chez les Polisfos, des muscles exclusivement larvaires et qui disparaissent totalement pendant la nymphose; il m'a même semblé que ces muscles possédaient uniquement de gros noyaux imaginaux. Tels sont en particulier les muscles latéraux de l'abdomen, dont la direction générale est oblique à l'axe du corps.
Ces muscles perdent pendant les premiers temps toute structure caractéristique, et l'on serait à première vue bien embarrassé pour les reconnaître,
70 OBSERVATIONS SUR L'HISTOLYSK ET L'HISTOGENÈSE
si Ton n'avait suivi leur iransformation et s'ils ne conservaient encore des connexions démonslralives, telles ([ue leurs insertions sur des tendons communs, où ahoulisseiit aussi d'autres muscles persistants (fig. 101).
Vers le moment de la mue nynipliale, ces muscles sont déjà complètement translormés en tractus irrégidiers et déformables, comme le représente par exemple la figure 83. Toute slrialion Iransversale a disparu, en même temps que l'aninilé spéciale du myoplasme pour leosine; la masse conserve davantage l'hémalun et prend une coloration violacée uniforme; la structure est irrciiulièrement réticulée, et tout au plus pourrait-on dire que Talion - "■ement général des mailles de ce réseau, l'importance plus considérable des trabécules longitudinales, constituent encore des vestiges de l'ancienne différenciation librillaire. Mais les gros noyaux musculaires sont encore persistants, et si leur forme est parfois devenue irrégulière, ils conservent encore leur aspect bien reconnaissable, que nous avons déjà signalé pour d'autres tissus, de nébuleuse chromatique avec nombreux nucléoles chromatophiles. Il est bien manifeste que lorsque ce Iraclus musculaire, plastique el déformable, se laisse refouler par des éléments voisins, ou même pénétrer par des œnocyles imaginaux, comme on le voit sur la figure, il a conservé cependant une certaine cohésion et ne se désagrège nullement pour donner naissance à ces éléments libres dont nous avons vu déjà l'origine toute autre dans l'hypoderme. La figure 66 représente un de ces as|)ects en couleurs; on voit nettement l'opposition entre le cytoplasme éosinopbile des œnocyles, leur noyau en parfait étiit, si caractéristique, et la masse réticulée du muscle en dégénérescence, avec ses gros noyaux persistants. Sur cette figure la dégénérescence intrinsèque du myoplasme est assez avancée, el on y voit de grosses vacuoles (|ui étaient sans doute occupées par de la graisse; je ne possède malheureusement pas de préparations fixées aux liqueurs osmicpies pour élucider d'une manière définitive ce point |)articulier. La masse musculaire commence aussi à se disloquer en plusieurs nappes, et il est dillicilede dire, d'après une telle figure, quelle part respective peut revenir dans cette dislocation à l'immigration d'éléments voisins comme les œnocyles, ou à la dégénérescence spontanée de la libre.
Mais dans dautres cas il apparait plus manifestement que les leucocytes
DANS LA Mlf.TAMORPHOSE DES VESPIDES. 71
du sang oui un rôle aclif dans celle dislocation. Les deux ligures 71 et 7â sont empruntées à une mémo lilire en dégénérescence, dans une pronymphe avant la mue. Pour reconsliUier leurs rapports naturels, ces deux figures devraient être mises à peu près bout à bout, la figure 72 représentant une région assez voisine de Tinsertion tendineuse , l'autre une région plus dislale Tout en cberchanl à donner une impression d'ensemble suffisamment exacte, j'ai cependant schématisé dans le détail la représentation du réticulnm cyloplasmique, où persistent encore des vestiges très nets de l'ancienne dilïérenciaiion fibrillaire. La figure 72, où les noyaux musculaires se font remarquer par leurs digitations irrégulières, montre de la façon la plus concluante une immigration de leucocytes; on est en droit de se demander si le clivage de l'ancienne fibre n'est pas, au moins pour une part, le résultat de leur action. La même remarque s'applique pour la figure 71, où les noyaux ont au contraire gardé une forme plus régulière, mais où abondent les grandes vacuoles occupées sans doute par de la graisse.
Celte immigration de leucocytes marque le prélude d'une dislocation encore plus achevée et d'un englobemenl phagocytaire dont les figures de la planche VI reproduisent quelques as|)ects. Au moment où la dégénérescence s'achève ainsi, les aspects des |)réparations sont d'une complexité presque inexicable, et je n'ai pu songer à en donner des représentations d'ensemble à des grossissements moyens qui ne permettraient pas d'interpréter quoi que ce soit. J'ai choisi, pour les figurer à un grossissement suffisant, des points restreints dont la lecture n'est pas trop malaisée; et le lecteur devra songer que, dans tout le champ du microscope, des aspects analogues se juxtaposent et s'intriquent dans les rapports les plus compliqués.
Ainsi la figure S9 montre un morceau de masse réticulée musculaire envahie et disloquée par des phagocytes qui englobent ses débris et se transforment en sphères de granules; quel(|ues-uns de ces phagocytes n'ont pas leur noyau compris dans l'intérieur de la coupe. Surtout au voisinage des anciennes insertions tendineuses, on rencontre souvent des débris particulièrenient éosinophiles, parcourus parfois de Iraclus chromatiques
filamenteux. Je n'ai |n»s élucidé la nature précise de ces fragmenis, qui rappcllenl des tonofibrilles; mais eux aussi fournissent des exemples bien caractérisés de destruction pliaj^ocylaire (fiji;. fil, 62, 63).
Quant aux noyaux musculaires, ils présentent les phénomènes les plus variés de chromalolyse. La figure 64 en donne un stade de début. Un phagocyte, tout au voisinage de ce noyau, contient une boule de granules chromali(iues qui a été bien vraisemblablement arrachée au noyau. A côté de lui, et déprimant aussi la surface du noyau dégénéré, se trouvent deux éléments jeunes, sans doute un leucocyte à jeun et un œnocyle encore [)eu éosinophile, émigré depuis peu de temps de l'hypoderme.
Souvent la chromalolyse du noyau musculaire arrive à une étape assez achevée, et l'ancien noyau peut même, par la dislocation de son entourage, se trouver mis en liberté dans le liquide cavilaire (fig. 67) et y flotter un certain temps au milieu des leucocytes, sans être immédiatement phagocyté (fig. 65). Mais toujours, en définitive, ces masses chromatolytiques sont englobées par des leucocytes, et c'est à leur intérieur qu'elles achèvent de disparaître (fig. 68).
La figure 67 montre, dans une masse musculaire dégénérée, deux petits noyaux rappelant ceux des myoblasles imaginaux. C'est là un fait rare, et je ne suis pas en mesure de dire ce que signifient exactement et ce que deviendraient ultérieurement ces éléments, (^bez la Galéruque, Poyarkolf a admis que des myoblasles imaginaux pouvaient émigrer à partir de muscles larvaires complètemeni détruits et aller s'installer à quelque dislance. Je n'ai point ici eu l'occasion d'observer un processus analogue.
Ainsi donc, chez les Polisles, une partie des muscles disparait complètement par phagocytose leucocytaire. Assurément, ce processus se présente ici bien dilférenl de ce qu'il est chez les Mouches, où, avec une précocité extrême, les muscles sont disloqués par une intense immigration de leucocytes, alors (|u'ils conservent encore l'intégrité de leur structure. Ici, au contraire, le [)héuoméne est plus tardif, reculé jusqu'au moment de la mue nymphale; les phagocytes, moins nombreux, ont une allure moins vorace, et le muscle présente une dégénérescence intrinsèque très avancée avant que ses débris soient englobés par les phagocytes. Il ne semble pas
DANS LA \IETAV10RPH0Sr. UES VRSPIDRS. 73
cepeiulaiil (|iie l;i perle progressive de la slrucliire ild myoplasine. non plus que la dégénérescence chromaiolyli(nie des noyaux, puissent être considérées comme des fails concluanls en faveur d'une dissolution humorale par le sang. Les débris se iroiivent au coniraire llollants el reconnaissahles jusqu'au moment où ils sont englobés par les phagocytes.
Transformations des muscles persistants de l'abdomen.
La pluparl des muscles larvaires, el tout particulièremetit ceux de direction longitudinale, persistent de la larve à Timago. en subissant simplement, à des époques variées de la nymphose, des remaniements plus ou moins accusés.
Ces muscles, comme on a eu l'occasion de le voir par rhislori(|ue placé en tête de ce chapitre, présentent deux sortes de noyaux, les gros noyaux larvaires el les petits noyaux imaginaux, plongés de même au sein du sarcoplasme. La figure 73 en donne Faspecl sur une coupe transversale; la figure 81 peut servir à donner une idée de l'aspect en coupe longitudinale.
Sans entrer tout d'abord dans le détail, el en se bornant aux impressions d'ensemble que peut donner l'examen des coupes à un grossissenjent faible, le mécanisme général de la transformation de ces muscles apparaît comme étant le suivant : la masse muscidaire. primitivement large el compacte, se clive parallèlement à sa longueur; el, en même temps que ses insertions sur l'hypoderme se dissocient, s'écarlenl el s'épanouissent, la libre larvaire ellemême se transforme en un faisceau disjoint d'étroites fibres imaginales. Les figures 51, 52 montrent ce processus de clivage en coupe transversale, la figure 77 en coupe longitudinale. A l'état définitif, les fibres imaginales sont de longs cylindres grêles, à chapelets de noyaux alignés dans l'axe (fig. 25), quelles proviennent du clivage de muscles larvaires ou de la difTérencialion première de myoblastes imaginaux (fig. 22, //*.).
\u point de vue de la structure intime, ces muscles perdent progressivement leur strialion transversale, mais ils gardent au contraire des vestiges
tu
.74 ORSKKVATIONS Slill L'HISTOLYSE ET L'HISTOdÉNÈSE
assez iiellcineiit perceptibles de la dilïéreiicialioii librillaire; ils ne devieiineiil pas liomoticiies, mais mollirent au eonlraire des liiiiies longitudinales persistantes que je me suis borné à indiquer sur mes dessins d'une manière assez schémali(pie.
Nous devons atlacber une atlenlion spéciale aux pbénomènes présentés par les noyaux. Nous avons vu. dès l'abord, Texislence cbez la larve de pttils noyaux imaginaux. Il esi loul nalurel de penser que ce sont ces petits noyaux (pii, plonirés dtMnblée dans la substance musculaire, donneront en se mullipliani les noyaux imaginaux. Kt, de fait, il nest pas rare de rencontrer tous les aspects de leur bipartition directe; nous retrouvons donc ici le processus que j'ai déjà décrit chez les Fourmis. Cette midliplicalion peut même conimencer dans des muscles (|ui ont encore intégralement conservé leur sirialion transversale (fig. 81). Il semble parfois que /|uel(pies-uns de ces noyaux myoblasti(|ues avortent; du moins peut-on lencontrer dans les muscles de petites boules pycnoli(|ues (fig. 81, d.) qui ne semblent pouvoir recevoir d'autre interprétation.
Outre les divisions binaires, les noyaux imaginaux peuvent aussi présenter, comme chez les Fourmis, un |)rocessus plus actif de prolifération, la division multiple, donnant directement au chapelet de petits noyaux (fig. 54. 70). (les faits ne s'observent que plus tardivement lorsque le mus(de a perdu sa striation transversale; c'est généralement dans Taxe d'un cylindre de clivage, où la structure protoplasmi(|iie est devenue réticulée, presque homogène, la librillation vague ne |)eisistatil plus que dans l'écorce périphérique. Et souvent alors on observe de multiples vacuoles, déprimant çà et là la surface du no\au allongé qui se prépare à la division (lig. 69). ribez la Galéruque, PoyarkofT (1910. p. 120. fig. 67, et p. 1-20, fig. 60) a signali' de pareilles vacuoles, (|u'il a a|)pelées mélaboli(|ues, et leur a ailribué un lôle spécial dans la division du noyau. Chez les Polistes, je n'ai trouvé à ces \acuoles aucune distribution régulière, semblant indi(|uer (|u il y ait là une structure proloplasmique ayant un rapport déterminé avec le |)rocessus de division nucléaire nntltiple.
Pour les muscles les moins remaniés, tout se léduit peut être à cette multiplication directe des iio\aux imaginaux dans le lUNoplasme clivé. Mais
DANS LA MKTAMORI'HOSK DES VESPIDES. 76
lin aiiliv phénomène peni également se produire, qui a, suivant les muscles, une importance très variable. Au lieu de rester plongés dans le myoplasme, certains noyaux iniaginaux s'isolent de lui d'une façon assez précoce, en s'entouranl d'une petite portion de sarcoplasme assez cliromatique, et constituent ainsi de petites cellules myoblastiques complètes, immédiatement voisines de la surface du muscle (tig. 23, 24) ou intercalées entre ses colonnes clivées parallèles (fig. 54). Ces myoblasles individualisés se multiplient alors toujours par divisions caryocinéliques. Leur multiplication terminée, ils viennent à nouveau se fusionner avec les masses de l'ancienne substance contractile et ne présentent plus ensuite que les divisions directes étudiées plus haut. Je n'ai pas rencontré, il est vrai, pour ce processus d'addition, des ligures aussi clairement démonstratives ([ue celles présentées par les Mouches (Ch. Pérez, 1910, fig. cxxiv, 70, 72), mais le fait ne me semble pas douteux; et la figure 75, bien que relative à d'autres muscles dont nous parlerons tout à l'heure, pourrait servir ici à en montrer quelques éla|)es : myoblastes accolés, noyaux superficiels faisant même encore saillie à l'extérieur, puis coinmençant aussitôt à se diviser directement.
Passons enfin aux gros noyaux larvaires. Ils persistent assez longtemps et se retrouvent encore, parfaitement normaux, dans des muscles dont le clivage est déjà bien avancé (fig. 54) ('). Mais je suis assez embarrassé pour dire d'une manière certaine ce qu'ils deviennent tous. La figure 8(i représente en coupe transversale un muscle clivé, où l'individualisation de myoblastes ne joue qu'un rôle très subordonné; et dans l'une des colonnes de myoplasme on voit un ancien noyau larvaire qui prend une forme bourgeonnante. Peut-être ce noyau se divise-l-il ensuite directement en petits noyaux imaginaux. Peut-être aussi n'est-ce là que l'annonce dune dégénérescence, dont la figure 87 nous montre l'évolution chromatoly tique ultérieure. Les figures 89 et 90 montrent d'autres aspects rameux de ces gros noyaux larvaires; c'est un phénomène presque général à un moment donné de la transformation musculf^ire. Faute d'arguments concluants, je
(1) Cette figure, comme les suivantes, est relative à un muscle métattioracique, mais les aspects sont tout analogues pour les muscles abdominaux.
7« OHSKMVATIONS SUR L'HISTOLYSK KT L'HISTOGKNÈSE
laisserai ici sans la résoudre celte queslion du sori des noyaux larvaires. Orlains déjîénèrenl assun'meni, mais ce nVsl peut-èlre |)as le cas pour lous. En loul cas, jamais ni dans la nymphe ni la larve, les noyaux musculaires ne donnent naissance, comme le dit Berlese, à du tissu adipeux.
J'ajouterai enlin qu'il n'est pas rare de renconlrer des hachées venant se ramiJicr el proliférer au milieu des muscles en transformation Mais il est aussi aisé (pie possihh; de dislinj^uer leurs éléments allongés et luhulaires, à protoplasme réticulé, des myohlasles imagiuaux. Ceux-ci, dont l'existence dans le muscle est aniérieure à la |)roliféraiioii des trachées, n'ont avec ces dernières aucun rapport de parenté.
Au reste toutes ces (pieslions vont se présenter à nouveau à l'occasion des muscles thoraciipies du vol, dont je ferai une élude plus approfondie.
Muscles thoraciques du vol.
J'examinerai parliculicremenl les muscles vihraleurs longitudinaux, pour lesquels le cas hion élucidé des Muscides sera un hon lerme de comparaison.
Comme les muscles al)don)inau\. les muscles larvaires (|ui donneront les muscles du vol présentent à la fois des noyaux larvaires el des noyaux injaginaux, mais ceux-ci sont pariiculièremenl ahondants et ont une distribution assez spéciale.
Les muscles larvaires, de direction longitudinale, apparaissent ramassés sur eux-mêmes, et les noyaux larvaires sont accolés à leur surface extérieure comme de grosses gonlles saillanics pres(|ue C(»ntiguës (fig. 55). Déjà chez les plus jeunes larves on voit des myoblastes imaginaux, qui ont chacun leur aire cyloplasmique assez bien délimitée et (pii, par petits i^roupes compacts, coitTent d'une calotte certains des gros noyaux larvaires (lig. 55). Chez des lar\es qui n'ont pas plus de. o à (1 inillimèires de longueur, ces myoblastes sont devemis" beaucoup plus lutmbreux (fig. 8i). Tons les noyaux larvaires sont maintenant recouveils d'une (■ou[)ole de
myobissies, et ces petits élérneiils se rencoiilicnl eiicoïc, soiik'vjint le sincolemme, en une foule craulres poiiils de la surface musculaire. Élaut donnée la saillie de ces masses par rapport au muscle, il peut très bien arriver qu'elles soient rasées par une coupe qui n'inléresse pas le muscle lui-même; on a alors des aspects tels que celui de la figure 57, qui pourraient surprendre au premier abord.
On observe souvent une particularité déjà notée par Berlese (p. 383, pi. XIII, fig. 230) : les i;ros noyaux musculaires paraissent [ilongés dans on cylopîasme ambiant particulièrement pâle (ii?. oG, ol , 8i), et une sorte de membrane limite cette air<' claire, la séparant de Tanias des myoblasles imaginaux. Iltrlese voit là la |)r. u\e ipic les noyaux musculaires larvaires sont déjà organisés en cellules distinctes du muscle. Je crois que c'est aller un peu loin; et je ne sais mêm(( pas jusqu'à quel point il ne faut pas se délier de pareils aspects. Ne seraient-ils pas dus à un artifice de préparation? Les formes irrégiilières, épineuses, que présentent souvent les noyaux (fig. 56, 84-), avec pointes aiguës se dirigeant vers les disques minces du myoplasme (fig. 56), doivent peut-être éveiller l'idée d'une plasmolyse anormale. De pareils aspects montrent en tout cas combien le gros noyau larvaire est solidaire de l'architecture générale de la fibre striée. On sait d'ailleurs que la subdivision en compartiments transversaux par les disques minces, si nette pour la partie contractile, se poursuit également dans le sarcoplasme jusqu'au sarcolemme; aussi a-t-elle une certaine influence sur la disposition que prennent les myoblastes lorsqu'ils sont appliqués directement sur le muscle, au lieu d'être séparés de lui par les noyaux larvaires. Cette situation est toujours réalisée pour un assez grand nombre d'entre eux chez les larves, à partir d'un âge moyen; les myoblastes sont allongés transversalement au muscle, et leur dis|iosition caractéristique apparaît bien sur des coupes rasant le muscle d'un peu plus près que celle représentée figure .j7. C'est certainement une pareille coupe rasante que Berlese a représentée dans sa figure 231 et qu'il a interprétée à tort comme montrant une émigration des myoblastes à partir du muscle larvaire.
Alors que Berlese fait dériver les noyaux imaginaux (ses caryocyles) de la fragmentation des noyaux larvaires, je suis per>uadé au contraire que
78 OliSKRVATIONS SUR L'IIISTOI.VSK ET L'HISTOC.ÉNÈSE
ces éléments se mulliplienl pour leur compte. Tout d'abord on n'observe jamais une disparition des noyaux larvaires; Berlese donne bien une figure (sa figure 235) où Ton ne voit (jue des amas de caryocytes; mais les gros noyaux étaiet)t certainement dans une coupe voisine. Et chez les larves âgées, qui sont au niomenl de filer, les divisions caryocinéliques des myoblastcs sont fréquentes, et rien n'est plus facile que de les rencontrer (fig. 58, 85). Il est bien probable que c'est par le même mode que leur nombre s'est accru peu à peu au cours de la vie larvaire.
En tout cas, au moment du début de la nymphose, cette prolifération acquiert une activité exiraordinaire, et les myoblasies forment des massifs de plus en plus importants, qui bientôt se séparent complètement des muscles dont ils étaient .solidaires; ceux-ci se trouvent ainsi réduits strictement à leurs éléments (|ue l'on peut appeler larvaires, leurs gros noyaux et leur myoplasme. Comme pour les muscles abdominaux, d'ailleurs, la striation transversale s'oblitère, et la substance conlraciile accpiiert une constitution plus homogène, tout en conservant des vestiges de son ancienne dilTérenciation fibrillaire. Les anciens muscles se trouvent ainsi transformés en ébauches conq)lexes : des bandes compactes à gros no\aux (|ui représentent les muscles larvaires propremeni dits; ei, dans leurs intervalles, des amas serrés de petites cellules individualisées, à protojilasine foncé, à noyau dense et chromaliipie, les niyoblaslcs imaginaux (fig. 100).
Ces myoblasies continuent loujonis à se divi-scr par caryocinèses avec une acti\ité extrême, amenant une croissance rapide des ébauches des muscles du vol. En même temps se proiluii, comme pour les muscles abdonn'naux, un clivage progressif de-* ancirniies plages musculaires, les myoblasies s'insinuant loujours dans les nouveaux intervalles oITerts à leur prolifération. Les figures !)l, 92, 9/$, 94- montrent en coupes transversales des aspecis variés de ce processus. Parfois des myoblasies imaginaux doivent avorter cl disparaître. La petite laille des grains chromalolyticpies représentés sur la figure \)'A ne semble pas permettre une autre hypothèse. Ce fait est d'ailleurs exceptionnel.
Après avoir suivi pas à pas, depuis la jeune larve, la première origine des myoblasies. après les avon- vus se nuilliplicr eux-mêmes par caryoci-
DANS LA MKTAiVIORl'HOSK l»KS VKSPIDHS. 7»
nèses, il esta |)<'ine bo.«oin HVcarlor ;'i iioiive.iii les ;uiires Iiypothôses émises sur leur origiiio. Je me l)oriie ii doiiiicr deux li^iiircs (|iii moiiln'iit les aspects que peuvent pré.xeulcr les élemeiils traeliécns tui uiilieii des ébaiehes muscidaires (Hij. 95, Ofi). Aucune confusion n'est possiltic, et l'arrivée des trachées est toujours assez tardive, iiostéricure à l'insinuation des myoblastes dans les iiilervallcs des plages nuisculaires clivées.
Les myohla'les ne se horncnl pas à se mulliplicr <lans ces intervalles, mais prognssivemcnt ils viennent s'accoler à la surface des plages larvaires, se fusionner avec elles (lig. 75) et pré>enier dès lors à leur inuirieur des divisions nouvelles, exclusivement du mode direct. Le début de ce processus esl très précoce, de sorte i|ue les plages musculaires dont nous avons parlé possèdent en réalité, au momeni de leur clivage, non pas seulement les gros noyaux larvaires, mais aussi de petits noyaux imaginaux, provenant de myoblastes fusionnés, peut-être même aussi de quelques myoblastes qui ne les ont point abandonnées pour proliférer au dehors; et ces noyaux présentent toutes sortes d'aspects de divisions directes du ty|)e simple ou multiple. Les figures 74-, 78, 79, 80, 96, 97, 98 se comprennent d'elles-mêmes à cet égard sans qu'il soit besoin d'une longue descri|)lion.
Un seul point doit nous arrêter : Que deviennent les gros noyaux larvaires? Ici encore je n'apporterai point une solution complète et définitive, en raison de la variété extrême de tailles des noyaux en voie de division directe que l'on trouve au sein des plages musculaires, et de l'impossibilité où l'on se trouve par suite de décider sans ambiguïté si Ton est en présence d'un noyau larvaire ou d'un noyau myoblasiique démesurément accru.
En effet, une fois que les myoblastes imaginaux se sont fusionnés avec les plages musculaires, ils peuvent présenter un accroissement extraordinaire avant de se diviser; ainsi ils s'étirent en longues traînées (lig. 7i, 96) dont il est difficile de iixer le maximum de taille, car on les voit souvent sortir de l'épaisseur de la coupe avant d'avoir atteint leur terminaison naturelle. Au lieu de se développer exclusivement en longueur, im noyau peut s'élargir aussi et donner ensuite naissance par sa division multiple à deux ou plusieurs cha[)elels parallèles (fig. 09, 75).
80 OliSP:HVATIONS SUP. L'HISTOI.YSE ET l/HISTOCÉM^SK
Aussi en présence (l"iin larjie noyau en voie de division niulliple, el qui va donner sitntdlaiiémenl loni un essaim de pelils noyaux (fig. 75. 1)7), on est en droit de se deiuander s'il s'agit vraiment dun cas exlri^me du phénomène précédent, ou tout simplement de la division multi|)le d'un noyau larvaire. Les irros nucléoles, dira-l-on peut-être, ne sont-ils pas susceptibles de fournir un critérium permettant de reconnaître à coup sûr les noyaux larvaires? On y peut sonirer; et précisément la figure 98 montre dans un noyau \olutnineux un gros nucléole auréolé qui semble bien être larvaire. Mais d'un autre côté, il faut bien se rappeler que les nucléocles, pas plus que la cbromatine, ne sont des éléments invariables dans la constitution d'un noyau donné au cours de son évolution; et surtout au moment d'une division directe niulliple il peut se faire un remanienient, une distribution nouvelle des substances nucléolaires en un nombre plus grand de masses plus petites, correspondant aux nucléoles imaginaux.
Je considère donc comme vraisemblable, sinon comme définitivement établie, une division possible des gros noyaux larvaires conduisant à la formation de petite no\aux imaginaux.
Mais, même s'il existe réellement, ce phénomène n'est pas général, et un assez grand nombre (h' mon aux larvaires dégénèrent certainement au lours de la transformation des mus( les du vol. Il semble que ce soit particulièrement ceux (|ui, au cours du processus de clivage, se trouvent séparés des nappes musculaires et arrivent ainsi, avec un peu de jjroioplasme attenant, à tomber bbres au milieu des espaces occu|)és par les myoblastes. Parfois plusieurs noxaux larvaires sont ainsi éliminés d'une manière solidaire, avec une baiule de protoplasme qui les réunit (fig. 78, 80).
Une fois séparés du muscle en transformation, ces noyaux subissent une dégénérescence chromatolyti(|U(>, dont les aspects sont extrêmement varié*. Souvent il apparail dans leur masse des vacuoles claires plus ou moins volumineuses (lig. 78, 79, 80, Si), bien vraisemblablement occupées par de la graisse dissoute par les réactifs. Mais il y a loin de là à parler d'un tissu adipeux imaginai spécial dérivant des muscles, comme Anglas paraît y faire allusion (190^, pp. 109-110).
Quant à la (In-omatine, elle s'organise parfois en plusieuis pelils amas
DANS LA MliTAMOH!>HOSE DES VESPIDES. 8i
(fig. 78, 82); el le noyau paiail ainsi, an niomenl où il va dégénérer, s'engager sur la voie de la division mulliple. (;'esi, il me semble, un argument de plus que Ton peut invoquer pour admelire la possibilité de cette division quand le noyau larvaire reste compris dar)s une plage musculaire.
Ultérieurement la chromatolyse s'achève, el les noyaux se désagrègent en boules d'aspects très variés. Mais je ne crois pas que l'on puisse admettre ni une dissolution pure et simple de ces débris dans le sang, ni une digestion sons l'influence des myoblastes voisins. Lorsque les noyaux larvaires en dégénérescence sont éliminés tout à fait à la périphérie des masses musculaires, où les niyoblastes sont làchemeni agglomérés (fig. 78)^ l'arrivée des phagocytes est [)articnlièremenl aisée, et on les voit contenir en inclusions des boules en chromatolyse provenant des noyaux. La figure 76 montre isolément ipiatre phagocytes englobant ensemble une grosse boule chromatol\ti(|ue. La figure 60 donne la représentation en couleurs d'un aspect analogue à ceux de la figme 78. Lorsque les noyaux sont éliminés dans les intervalles des plages musculaires pai-allèles d'une même ébauche (fig. 82), on peut les voir tout d'abord environnés seulemeni de myoblastes accumulés; mais les leucocytes finissent là aussi par se frayer un passage jusqu'à eux et par englober leur débris (fig. 79).
Ainsi donc, pour les parties caduques de ces muscles persistants, exactement eomme pour les muscles totalement détruits après une dégénérescence préalable, c'est aux [)hagocytes (pi'est due, en définitive, la résorption el la destruction véritable. El je n'ai jamais observé une altération particulière de l'ancienne substance contractile ,iu voisinage immédiat des myoblastes, indice d'une digestion extracellulaire imputable à ces éléments imaginaux.
Quant aux derniers myoblastes qui ont cessé de proliférer, ils viennent à leur tour s'annexer aux plages nniscnlaires, et celles-ci se transforment iinalenienl en muscles imaginaux par réapparition complète de la structure fibrillaire et de la strialion transversale. Il ne semble pas (|u'il y ail un intérêt particulier à suivre ici dans le détail celle dernière étape d'organisation.
H'2 OKSKHVATIONS SUR L'HISTOI.VSE ET LHISTlXiliNESK
Résumé.
En résumé, deux cas |)iiiici|)aux sont à (iislinguer dans les phénomènes présentés par les muscles.
Les muscles oblique.-^ latéraux sont détruits totalement; ils présentent d'abord une dégénérescence intrinsècpie. puis leurs débris sont englobés el digérés par les phagocytes du sang.
Les autres muscles persistent au contraire de la larve à l'imago et présentent des phénomènes (pii, s'ils sont assez variés dans le détail, peuvent cependant se ramener à un même type général. Dès l'état larxaire, ces muscles présentent une dualité nucléaire caractérisli(|ue : de gros noyaux V représentent les éléments fonctionnels corres|)ondant à la dilïérenciaiion actuelle de la matière contractile : ce sont les myaux larvaires: de petits noyaux, d'aspect embryonnaire, y sont en outre annexés, en réserve, qui seront l'origine principale des éléments nucléaires du muscle définitif : ce sont les noyaux imaginaux. \a\ variété réside dans l'importance plus ou moins grande prise par ces myoblasies dans le remaniement nymphal des dilïérents muscles. Pendant la métamorphose, en effet, ces myoblasies s'individuali.seni en cellules, s'isolent du muscle el se multiplieni en dehors de lui pai- soie caryocinélique. Puis les éléments issus de celle prolifération se fusionnent à nou\eau avec l'ancien muscle, et, ne présentant plus alors (|ue des dixisions directes, simples ou multiples, ils s'y établissent enfin en noyaux définitifs. On con)prend la variété d'aspects que peut présenter ce processus sui\anl le nombre des myoblasies et suivant l'activité de leur prolifération; le cas extrême est présenté par les muscles du vol.
Quant à la substance muscidaire larvaire, elle perd sa striation transversale, el sa structure fibrillain' s'oblitère im peu, sans cependani disparaître lolalemenl, et le mu.scle se clive dans sa longueur, de façon à transformer les épaisses fibres larvaires en minces fibres imagiiiales. où la s(ruclur<contraclile réapparaît après le fusionn(!menl des myoblasies imaginaux. Le suri des gros noyaux larvaires n'csl pas complèlemcnl élucidé, haiis certains
cas (muscles du vol), il est iiiconlestable que beaucoup clVnh-e eux soni éliminés, subissent une dégénérescence chromatolytique et sont ensuite phagocytés. Mais il est possible, d'autre pari, (pie certains antres persistent en subissant une division multiple.
Comment ces phénomènes doivent-ils être interprétés? Les auteurs qui se sont arrêtés à la conception la plus analogue à celle qui précède, comme Korolneff, Knrawaievi et Terre, ont admis une dissolution dans le sang de la substance contractile larvaire, ou une digestion de celle substance par les myoblasles imaginaux voisins, se nourrissant et s'accroissant à ses dépens. Or nous n'avons vu aucun indice de cette dissolution, de celle digestion par les myoblasles. Elle impliquerait une liquéfaction préalable de la substance contractile larvaire (|ui, sous forme dissoute et assimilable, pénétrerait dans les myoblasles et sérail ensuite à nouveau organisée à l'intérieur de ces jeunes cellules. Je crois, au contraire, que la substance larvaire est tout simplement réemployée d'une façon beaucoup plus simple et plus immédiate; telle quelle, ayant gardé son individualité, elle passe simplement [)ar une période transitoire d'étal histologique moins différencié, où elle peut éventuellement se débarrasser de ses gros noyaux larvaires, oîi elle se clive en fibres multiples et où elle se fusionne avec les myoblasles imaginaux. Il n'y a donc pas lieu de distinguer, comme le fait par exemple Anglas pour les muscles Ihoraciques, une période d'hislolyse suivie d'une période d'histogenèse. Il y aurait histolyse au sens où Weismann entendait ce terme, oblitération de la structure histologique dilTérenciée. Il n'y a pas d'histolyse au sens où loul le monde l'entend aujourd'hui ; ou, plus exactemeni, l'histoiyse est striciement limitée à une partie minime, les gros noyaux larvaires frappés de chromatolyse. Tout le reste, au contraire, est une véritable histogenèse qui débute simplement par une perte de la première différenciation structurale, condition nécessaire de la marche progressive vers une autre différenciation distincte.
Ainsi compris, les phénomènes de la trausforn)ali(»n nuisculaire chez les Guêpes concordent au mieux avec ceux (|ue j'ai déjà décrits cliez les iMuscides. La seule différence consiste en somme dans ce détail que. chez les Mouches, les myoblasles imaginaux sont primitivement extérieurs au
muscle el viennenl du dcliors s'annexer à lui. Chez les Guêpes, au contraire, et Ion peut (lire aussi chez les Fourmis, les myoblaslcs imaginaux sont dès Tahord annexés au muscle rprils remanieront el doivent évenluellement se séparer de lui el répandre une liberté temporaire pour proliférer en dehors de lui.
DA^S LA MKTAMORPHOSE DES VESI'IDKS. .S>
CONCLl SIONS GENERALES.
Le préseiil mémoirf e^t consacré ;i IVlude iWin cerlain nombre de phénomènes hisloloi,M(|iies, dans la mélamorphose des 'Guêpes du genre Pnlistes. Les principaux résultats de ces recherches sont les suivants :
Intestin moyen. — Les cellules de remplacement de Tépilhélium ne sont ni des cellules migratrices du sang, ni des cellules Irachéolaires libérées; dès le plus jeune âge larvaire, on constate la présence de leurs premières initiales en silualion nettement épithéliale. Tout les désigne^ comme des cellules sœurs des cellules larvaires lonclionnelles; et, comme chez tous les autres Insectes, le phénomène esseniiel de la métamorphose est une mue de rénovation épithéliale.
Tissu ADIPEUX. — L'évolution de ce tissu est suivie pendant toute la vie larvaire et pendant la nymphose, l'ne" partie seulement du corps gras larvaire dissocié en éléments libres persiste à travers toute la métamorphose et reconstitue le corps gras de l'imago. Les autres cellules sont détruites par phagocytose leucocytaire, soit d'une manière précoce, alors qu'elles sont encore chargées d'inclusions diverses, soit d'une manière tardive, après avoir, par leur activité propre, achevé de digérer leurs réserves. Ainsi, contrairement aux affirmations d'une dégénérescence spontanée, d'une dissolution humorale sans phagocytose, j'ai pu montrer que Thistolyse du corps gras chez les Pu/istcs rappelle tout à fait dans ses processus généraux les faits déjà établis chez les Fourmis et chez les Mouches.
OEnocvtes. — D'une manière concordante avec les résultats de plusieurs auteurs sur divers Hyménoptères, j'ai montré l'origine des œnocyles imaginaux dans une prolifération de l'hypoderme nyiiifthal, et donné de ce processus des figures démonstratives. Suivant ensuite la migration de ces éléments dans la profondeur de la cavité du corps, j'ai montré comment on
8« OHSKRVATIOÎVS SUR L HISTOi.YSi: KT L'HISTOGENÈSE.
les V avait méconnus cl inlerprciés à lort comme dérivant de la dislocaliou de» muscles (caryoci/tcs de licrlese et d'Anglas).
MrscLES. — Coniraircmorit encore aux affirmations les plus répandues, j'ai montré, pour toute une caiégorie de muscles, une résor|)tion totale par phagocytose leucocytaire typique, succédant il est vrai à une première dégénérescence spontanée. La majorité des muscles passe au contraire de la larve à l'imago, en subissant des remaniements plus ou moins profonds, du fait de myoblastcs imaginaux qui sont, dès l'abord, solidaires du muscle larvaire. On a voulu souvent voir dans ces phénomènes une histolyse, une dissolution humorale, une digestion du muscle larvaire par les myoblastes imaginaux. En réalité, Ihistolyse proprement ilite est minime, restreinte aux noyaux larvaires qui sont frappés de cbromatolyse, puis présentent un nouvel exemple de résorption par phagocytose. Quani au remaniement musculaire, c'est avant tout une histogenèse, où la prolifération des myoblastes se superpose à un réemploi direct, immédiat, sans déchet, de l'ancienne substance contractile, qui perd simplement, d'une manière transitoire, sa différenciation larvaire avant de s'organiser à nouveau en myo- [)lasme imaginai proprement dit. Le tissu perd quel(|ue temps sa différenciation caractéristique, mais on ne peut pas dire (|u'il présente à aucun moment une véritable histolyse, une dégénérescence paihologicpie. Ici encore ces conclusions sont en parfait accord avec les faits établis pour les Mouches, à ce seul détail près que, chez ces derniers insectes, les myoblastes imaginaux sont, pendant la vie larvaire, extérieurs au muscle et indépendants de lui, tandis que, chez les Hyménoptères, ils sont étroitement accolés à sa surface et, pour ainsi dire, d'avanc? incorporés à lui.
Certains points resteni encore, par exemple à propos des noyaux musculaires larvaires, sans être complètement élucidés. Mais je pense du moins, à côté de 1 apport de quel(|ues résultats positifs, avoir aussi fait œuvre utile en extirpant d'anciennes erreurs qui encombraient ce sujet difficile autant que controversé; déblayage nécessaire et condition première pour des investigations ultérieures.
INDEX BIBLIOGRAPHTQUE
1898. Anglas, J., Sur l'histolyse et l'histogenèse du tube digestif des Hyménoptères pendant la métamorpiiose. (C. R. Soc. biologie Paris, t. L, pp. 1167-1170.)
1900. — Observations sur les métamorphoses internes de la Guêpe et de l'Abeille.
[Bulletin scient. France et Belgique, t. XXXIV, pp. 1-lH, pi. xix-xxui.)
1902, a. — Nouvelles observations sur les métamorphoses internes. {Arch. anal, microsc, t. V, pp. 78-121, pi. IV.)
1902. b. — Les phénomènes des métamorphoses internes. (Collection Scientin, Biol. n° 17,
84 pages. Paris. Naud.)
1904, a. — De l'origine des cellules de remplacement de l'intestin chez les Hyménoptères. (C. R. Soc. Biologie Paris, t. LVI, pp. 173-17o.)
1901, /'. — Du rôle des trachées dans la métamorphose des Insectes. (Ibid., t. LVI,
pp. 175-176.)
1904, e. — Rapports du développement de l'appareil trachéen et d»s métamorphoses chez les Insectes. (C. R. Acad. Se. Paris, t. CXXXVIII, pp. 300-301.)
1904, d. — Les tissus de remplacement. {Revue générale des sciences, t. XV, pp. 968- 981 et 1031-1040.)
1899-1901. Beklese, Ant., Osservazioni su fenomeni che avvengono durante la ninfosi degli Inseiti meiabolici. (Rivisla Pntologia vegel., t. VIII et IX, pp. 1-444,
pi. 1 XIV.)
1909. — Gli Inselti. Milan.
1903. BuEED, R-S., The (hange wich orcur in tiie musrle of a Beetle, riiymalus
maryinicoliiH Clievr. duriug metaniorphosis. {B dtelin of titt- Muséum of comparât. Zoôl. Hurward Collège, t. XL, pp. 317 382, pi. i vii.j
1900. Deegener, p., Entwicklung der llundwerkziuge und des Darmkanals von Hydrophilus. (Zcit. f. w. ZuoL, I. LXViII, p. IIJ.)
1904. — Die Entwicklung des Darmkanals der Insekten wàhrend der Métamor-
phose. Th. I. Cybister rœseli Curtis. (Zool. Jahrb. Anat., t. XX, pp. 499-676.
1)1. XWIII \M1I !
88 liNDEX BIBLIOGRAPHIQUE.
1908. Dekgeneii, P., Die Entwicklung des Darmkanals der Iiiseklen wahrend der
Métamorphose, Th. 11. Malacosoma cnstrensis L. (Zont. Jahrb. Anat., t. XXV, pp. 43-182, pi. lu-vii.)
1909. — Die Métamorphose der Insekten. Berlin, ïeubner.
1908. UocTERs VAN Leeuwen, W., Beitrâge zur Kenntniss der Metamorphosen. Die microscopische Anatomie des Darmkanals und dcsseii Drûsen von Isosoma yraminicola Giraud. (Tijdschr. d. Nedeti. Dierk. Vereen., "1° série, t. IX, pp. 1-3S, pi. MI.)
1904. Henneguy, L.-F., Les Insectes. Paris, Masson.
I89J). Heymons, R., Die Embryonalentwlcklung von Dermapteren und Orthopteren unter besonderer Berûcksichtigung tier Keiniblatterbiklung monographisch bearbeilet. lena.
1898. Kahawaikw, W., Die nachembryonale Entwicklung von Lasius flavus. [Zeitschr. f. w. ZooL, t. LXIV, pp. 383-478, pi. ix-xii.)
1892. KoitoTNEKF, A., Histolyse und Histogenèse des Muskelgewebes bei der Métamorphose der Insekten. iBioloij. CcnlralbL, t. XII.)
1900. KoscuEvxiKOV, G. -A , Uehei' den Feiikôrper und die Œnncytcn der Honigbiene. (Apis mellifera L.) [Zool. Anzi-iger, t. X.\II1, pp 337-353.)
1898. Lécaillo.n, A., Recherches sur l'œuf et le développement de quelques Chrysomélides (Arcli. anal, micr., t. II.)
1906. MiRciER, M.-L., Les pro'-essu.s phagocytaires pendant la métamorphose des Batraciens Anoures et des Insectes. (Arch. zool. ex}>ér. et gén. [4], t. V, pp. 1-151, pi. i-iv.)
1904. Metchnikoff, E., Die Lehre von den Phagocyien, und deren experlmentalle Grundlagen. [Ihmdbuch d. pathogenen Mikruoriiainsmen de W. Kolle et A. Wasseiimann. lena.)
1902. Pf-.REZ, Ch., Contribution à l'élude des Métamorphoses. [Thèse Paris et Bull, scient. France el Belgique, t. XXXVII, pp. 195-427, pi. x-xii.)
1910. - Hechorches histologiques sur la métamorphose des Muscides {Calliphora ergthrocepliala Mg.). (Arch. zool. expér. et gén. |5], t. IV, pp. 1-274, pi. i-xvi.)
189t. PouwissozKY, Éléments de pathologie générale (en russe).
1910. PnYAHKOFP, E., Reclierelies histologif|ues sur la métamorphose d'un (-oléoptére. (La Galéru(|ue de l'Orme.) (Thèse Paris et Arch. anal, viicrosc, i XII, 1910.)
1896. Rengel, C., Ueber die Veriinderungen des Darmepilhels bei Tenebrio molitor wiihrend der .Métamorphose. (Zeitschr. f. w. Zool., t. LXII, pp. 1-60, pi. i.)
