IV

Ainsi que je l'ai déjà dit au commencement de ce mémoire, nous avons constaté, en 1828, M. Audouin et moi, que les Ascidies composées, au moment de la naissance, sont douées de facultés locomotives assez étendues, et que ces animau\ subissent, par les |)rogrès de l'âge , de véritables métamori)hoses (i). Ce fait, tl'abord révoqué en doute par (juelques naturalistes, a été depuis lors vérifié, par M. Saars, sur les lîotrylles des côtes de la Norwége. (2), et vient, encore tout récennuent, d'être annoncé comme une découverte nouvelle par un naturaliste écossais, sir John (iraham - Da- Ivell (3). Nous avions également fait connaître brièvement, il V a onze ans, les principaux changements de forme que ces espèces de larves subissent après s'être fixées, et M. Dalyell a publié au commencement de cette année des observations analogues; il a même ajouté aux faits déjà connus quelques détails de plus, mais sans les distinguer des découvertes qui

(1) Annales des sciences naturelles, 1828, tome XV, page 10.

( 2) Bcskrivelser og iagttagelsev oder nogle mœrkelige eller njc i habel hcd den Bergenska kjsl lehende dyr af polypernes , aealephernes, indinthernes , annelidernes og molluskernes classer. ln-4°, Bergen, i835.

(3) A singidar mode of propagation amongthelowevaniniah^illustraledby sirJ. Graham Dalyell. Edinburgh new pkilosophical journal January 1839, vol. 26, pag. iSa.

(a4l) SUR LES ASCIDIES COMPOSEES. 20

ne lui appartiennent pas, et en s'abstenant toujours de citer ses devanciers; reproche que je ne veux pas mériter à mon tour en omettant de mentionner ici les recherches de ce savant.

D'après les données que la science possédait déjà sur le développement des Ascidies composées, il m'a semblé qu'il y aurait de l'intérêt à étudier, avec plus de soin qu'on ne l'avait encore fait, l'œuf de ces animaux pendant son incubation, et les métamorphoses que leurs larves subissent avant que de parvenir à l'état parfait.

Les œufs des divers Polycliniens que j'ai observés sur les côtes de la Manche, affectent, lorsqu'ils sont encore renfermés dans la masse ovarienne, et que leur développement est peu avancé, la forme d'un ellipsoïde, et se composent d'une membrane extérieure très-mince , d'une masse intérieure subgélatineuse, blanchâtre et grumeleuse; enfin, d'une petite vésicule centrale remplie d'un liquide aqueux et logée au milieu de la substance grumeleuse dont il vient d'être question (i). Or, la détermination de ces parties ne laisse aucune incertitude; la vésicule intérieure est la vésicule de Purkinje, ou vésicule proligère ; la substance subgranuleuse qui l'entoure est le vitellus encore imparfait, et la tunique externe est la membrane vitelline.

Pendant que ces œufs sont encore renfermés dans la partie supérieure du post-abdomen, ils grossissent beaucoup et deviennent sphériques. Mais le changement le plus remarquable qu'ils y subissent consiste dans la coloration du vitellus,

(i) PI. 4, %. I.

d'abord en jaune pâle, puis en jaune foncé (i). La vésicule de Purkinje est encore visible au commencement de cette période du développement (2), mais elle disparaît bientôt, et onremarque alors à la surface du vitellus une tache nébuleuse d'un jaune pâle, qui paraît être le blastoderme ou couche proligère destinée à devenir l'embryon delà jeune Ascidie (3).

Les œufs arrivent dans le cloaque et se logent même quelquefois dans les parties latérales de la chambre thoracique, sans avoir subi d'autres modifications appréciables (4), et je suis porté à croire que c'est dans l'intérieur de cette cavité que leur fécondation s'opère; car ils s'y trouvent en contact avec des animalcules spermatiques, et peu de temps après y être parvenus, ils présentent des indices d'un travail intérieur très-actif. On remarque d'abord que les granules, dont la masse vitelline est composée, se pelotonnent pour ainsi dire et donnent à la surface de cette niasse une apparence bosselée ou framboisée (5); enfin, il se produit en même temps, entre le jaune et la membrane extérieure de l'œuf, une couche gélatineuse transparente et presque incolore, qu'on serait tenté de prendre pour un albumen, mais qui est une partie plus importante, et qui est destinée à former, comme nous le verrons bientôt, la tunique extérieure du nouvel être.

Lorsque les œufs, logés dans l'espèce de poche incubatrice formée par la chambre thoracique de nos Polycliniens, sont

(i) PI. 3. fig. 1,/7'etpl. 4, fig- 2 et :}.

(2) PI. 3, fig. i,pet pi. 4, fig. 2.

(3) PI. 4, fig- 3.

(4)p"fig. i,pl. 3, etc.

(5) PI. 4, fig. 4.

parvenus à une période un peu plus avancée de leur développement, circonstance qui est souvent facile à reconnaître par le seul fait de leur position relative dans le cloaque, le vitellus perd l'aspect framboise qu'il avait pris peu de temps auparavant, et, si on l'écrase entre deux lames de verre, on voit qu'il est composé tout entier de petits globules ou granules de grosseurs variées. Bientôt l'œuf s'aplatit un peu, et la substance vitelline paraît se concentrer vers le centre; elle y forme une masse ovoïde d'une couleur jaune foncé, qui est entourée d'une sorte de bordure assez large, d'une teinte plus claire. Cette portion marginale du vitellus se condense à son tour, et alors on commence à apercevoir qu'elle ne constitue pas un anneau, mais un long prolongement conique enroulé autour de la portion centrale du vitellus, et y adhérant par sa base, tandis que sa pointe est libre (i).

Par les progrès de l'incubation, l'œuf grandit, s'aplatit davantage et devient plus ovalaire. La masse vitelline paraît se resserrer; et sa surface, devenue plus dense, semble s'organiser en une membrane distincte de la substance jaune située plus profondément. Les deux portions de cette masse se séparent aussi davantage; celle qui occupe le centre de l'œuf devient ovoïde et bosselée à l'une de ses extrémités; vers l'extrémité opposée, on aperçoit un ou deux petits points noirâtres, et cette dernière extrémité elle-même se continue avec la portion marginale, qui, maintenant, ne simule plus un anneau complet, mais une sorte de prolongement caudal trop court pour entourer complètement la portion centrale dont il s'écarte un peu en avant. Enfin, la substance blanche qui en-

(i) PI. 4,fig.5.

toure la masse vitelline, et que je désignerai sous le nom de corps tégiimentaire, augmente beaucoup d'épaisseur (i).

Lorsque ces œufs approchent davantage de la maturité, la queue du vitellus se raccourcit encore, et la portion centrale ou tronc de l'embryon se resserre de plus en plus. Son extrémité antérieure devient lobulée et se couronne d'une série de cinq prolongements cylindriques, qui s'avancent en divergeant vers le bord de l'œuf; trois de ces appendices se terniinent par une sorte de bouton, tandis que les deux prolongements qui séparent ceux-ci entre eux sont amincis vers le bout; de chaque côté de la base de ce petit appareil on aperçoit aussi un petit lobule saillant. Enfin, le côté du tronc oj)posé à cellii contre lequel s'enrotde la queue^ devient assez fortement bosselé près de sa base, et vers l'endroit où se voient les points noirs déjà signalés (2).

L'œuf prêt à éclore ne paraît différer que très-peu de celui dont je viens de parler. Il est seulement à noter que les deux apjjendices styliformes de l'extrémité antérieiue du tronc de l'embryon ont presque entièrement disparu, et que les trois prolongements terminés en bouton ont acquis plus tie développement. Ou remarque aussi que le tronc s'est contracté davantage vers son extrémité antérieure, et (|ue la matière jaune contenue dans son intérieur s'est beaucoup condensée vers le centre de l'œuf.

La membrane extérieure de l'œuf, devenue excessivement mince, se rompt alors et laisse sortir l'end^ryon. En général, cette éclosion a lieu dans l'intérieur du cloaf|ue de la mère,

(1) PI. 4,fig.6.

12) PI. /i^Hg.j.

mais quelquefois elle ne s'opère que lorsque les œufs ont été rejetés au dehors par l'anus. Quoi qu'il en soit, le jeune animal, débarrassé de ses enveloppes, ne tarde pas à étendre sa longue queue, et à nager dans le liquide ambiant à l'aide des mouvements ondulatoires que cet organe exécute. Par sa forme générale (0, il offre alors quelque analogie avec un têtard nouveau-né; mais il ressemble encore davantage à une Cercaire. Le tronc de cette larve de Polyclinien est ovalalre et un peu déprimé. Le tissu blanchâtre que j'ai désigné plus haut sous le nom de corps tégumentaire , en occupe toute la surface, et acquiert surtout un grand développement vers les bords; sa substance offre un aspect granuleux et paraît être subgélatineuse; enfin, sa consistance est plus considérable vers sa surface que dans sa profondeur; mais il m'a paru ne pas être revêtu d'une tunique membraneuse proprement dite. Vers le centre du tronc est une grosse poche membraneuse de forme elliptique, que je désignerai dorénavant sous le nom de tunique interne; elle est remplie par la matière jaune du vitellus,et se continue en avant avec trois tubes élargis au bout et terminés sur le bord antérieur de l'œuf par une sorte de ventouse; au moyen d'une conq^ression méthodique, on fait passer avec facilité la matière jaune de la poche principale dans ces appendices, ou vice versa , et ou peut de la sorte renverser au dehors le fond de la petite capsule (jui termine chacun d'eux ; on reconnaît encore à leur base des vestiges des autres appendices, qui, à une époque moins avancée du développement, se trouvaient entre ces prolongements et qui ont maintenant presque entièrement disparu.

(i) PI. 4,iig.8,eti4.

3o OBSERVATIONS {^A^)

La matière jaune contenue dans la tunique interne paraît s'être séparée en deux portions; une plus claire, située près des parois de cette poche, et l'autre plus dense et d'une teinte plus foncée qui en occupe le centre. En ari^ière, on distingue aussi un petit espace marginal plus clair que les parties voisines, et, sur l'un des côtés, on aperçoit encore les points noirs dont il a déjà été fait mention. La queue est très-grande, et se compose, ainsi que le tronc, de deux parties bien distinctes : l'une, superficielle, incolore, transparente, gélatineuse, et ressemblant beaucoup à l'albumen des œufs de grenouille ; l'autre, centrale et colorée en jaune. Cette dernière partie se continue antérieurement avec le sac central du tronc, et se compose aussi d'une tunique membraneuse, renfermant une matière jaune, granuleuse et semi-fluide; il m'a semblé y voir en même temps un canal central, mais je n'ai pu m'assurer positivement de cette disposition (i).

Ainsi que nous l'avions déjà constaté, M. Audouin et moi, lors de notre excursion aux îlesChausey, en 1828, ces jeunes Ascidies, encore à l'état de larve, nagent en frétillant, et s'agitent beaucoup pendant les premières heures qui suivent leur naissance ; mais bientôt on les voit se reposer contre la surface des corps solides qu'elles rencontrent, et y rester immobiles, à moins que quelque cause accidentelle ne vienne les déranger , car alors elles reprennent leur course et nagent avec vivacité jusqu'à ce qu'elles aient rencontré quelque autre place de repos qui leur convienne. Ce besoin de repos augmente de plus en plus ; enfin au bout de quelques heures , ces larves, dont la grosseur ne dépasse pas celle de la tête d'une

. (i) PI. 4, fig. 14.

(247) SUR LES ASCIDIES COMPOSEES. 3l

de nos épingles les plus fines, se fixent à l'aide de l'une des petites ventouses dont leur extrémité antérieure est garnie, et alors elles perdent pour toujours la faculté locomotive.

La larve, devenue ainsi adhérente à quelque corps étranger, ne tarde pas à changer de forme (i). L'extrémité antérieure de son tronc s'élargit, et les prolongements de la tunique interne, qu'on remarquait dans son intérieur, disparaissent promptement; la portion centrale de la queue se vide en même temps, et rentre dans la grande masse de matière jaune qui occupe le centre du tronc. La poche renfermant cette masse ou la tunique interne du tronc se contracte beaucoup, prend une forme sphérique; enfin la matière jaune qui s'y était inégalement répartie, semble s'y brouiller de nouveau. La queue, qui pendant la première période de la vie de ces larves remplissait un rôle si important, puisqu il était leur unique instrument de locomotion, semble être, dès ce moment, frappée de mort; elle se trouve réduite à sa portion gélatineuse ou tégumentaire, et celle-ci, après être devenue de plus eu plus transparente, se flétrit et finit par se détacher ou par tomber en lambeaux à une époque plus ou moins avancée de développement du jeune animal (2).

Le tronc de la petite Ascidie est au contraire le siège d un travail vital très-actif. La portion tégumentaire de son corps s'élargit beaucoup (3), puis reprend une forme ovalaire (4), et en même temps grandit bien visiblement. T^a tunique in-

(i) PI. 4, fig- 9 et i5.

(2J PI. 4, fig. 10, II, 12, i3, etc.

(3) PI. 4, fig. 10 et 16.

(4) PI. 4, fig- II et 17.

Sa OBSERVATIONS (248)

térieure continue d'abord à se rapetisser et devient tout à fait sphérique (ij; enfin on y remarque plusieurs grandes taches d'une teinte jaune plus claire que le reste , et il est à noter que l'une de ces taches en occupe la partie antérieure, tandis que deux autres se voient à sa partie postérieure.

Les modifications dont il vient d'être question se produisent ordinairement dans l'espace de dix ou douze heures; et si l'on examine de nouveau ces larves vers la fin de la première journée de leur vie sédentaire , on remarque de nouveaux changements dans l'espèce de sac formé par la tunique intérieure: au lieu d'être sphérique, cette grosse vésicule jaune est devenue ovalaire , et sa partie antérieure s'est beaucoup éc]aircie(2). Bientôt elle s'allonge encore davantage, et un rétrécissement circulaire la divise en deux parties inégales (3). La portion antérieure , plus petite et moins foncée que la portion postérieure , est arrondie en avant , et présente dans cette région une grande tache annulaire d'un jaune foncé, circonscrivant vaguement une partie centrale plus pâle. La portion postérieure est plus renflée et d'une teinte jaune beaucoup plus intense que la portion antérieure; enfin, on y aperçoit tout à fait en arrière une petite tache d'un jaune très-clair; et afin de fixer l'attention sur ces particularités qu'on pourrait croire d'un faible intérêt, je devancerai ici l'ordre chronologique des observations , pour dire que cette dernière tache (4) va devenir bientôt le cœur, tandis que la portion antérieure

(i) PI. 4, fig. lo et i6.

(2) PI. 4, fig. 17-

(3) P1.4,fi§. n.

{^)d, fig. II,

(a/Jg) SUR l-ES ASCIDIES COMPOSEES. 33

de la tunique interne, plus claire (jiie le reste (i), sera par la suite le thorax du jeune animal.

Le lendemain, toutes ces parties commencent à se mieux dessiner (a). J.a jjortion antérieure de la tunique interne ou le thorax , qui était plus petite que la portion postérieure ou abdominale , grandit beaucoup (3); elle devient aussi beaucoup plus transparente , et la partie occupée par la tache blanchâtre antérieure commence à s'élever en forme de mamelon, et l\ marquer ainsi la place où se trouvera plus tard la bouche de l'animal; le cercle obscur qui entourait la base de cette région buccale est remplacé maintenant par une bande jaune très-étroite, et on distingue aussi sur la portion inférieure de cette portion thoracique du corps deux stries jaunes qui la partagent verticalement en trois lobes à peu près égaux. Enfin la portion abdominale de la tunique interne s'est au contraire beaucoup rétrécie; la tache ()éricardiale est devenue beaucoup plus distincte, et une autre tache moins bien limitée et située plus en avant m'a paru être un premier vestige de l'estomac.

Vers le milieu de cette seconde journée, j'ai trouvé le lobe médian du thorax beaucoup élargi, et, dans certaines positions de l'animal , j'ai pu distinguer qu'il était formé par une nouvelle poche intérieure assez bien limitée, et de forme cylindrique, qui, en avant, vient se confondre avec la pai'oi antérieure du thorax dans le point occupé par l'anneau jaune dont il a été déjà question, tandis que latéralement elle est sé-

(i) c, fig. II, pi. 4.

(2) PI. 4, fig. 18.

(3) PI. 4, fig- 12.

34 OBSERVATIONS (aSo)

parée de la tunique interne par des espaces correspondant aux lobes latéraux mentionnés dans le paragraphe précédent (i). L'un de ces derniers lobes se rétrécit extrêmement, et paraît destiné à constituer le grand sinus vasculaire qui par la suite doit longer la face antérieure du thorax; l'autre lobe latéral correspond au cloaque ; enfin , le lobe médian n'est lui-même autre chose que le sac branchial au fond duquel naîtra le tube digestif.

En examinant de nouveau ces larves quelques heures plus tard, j'ai trouvé le mamelon antérieur bien plus saillant, et il m'a paru être contractile. J'ai pu distinguer aussi dans l'abdomen la place occupée par l'estomac, ainsi que le trajet suivi par l'intestin (2). Enfin, la matière jaune avait alors disparu en grande partie; mais il s'en trouvait encore une quantité assez considérable dans le tube digestif, et toutes les parties intérieures du jeune animal en paraissaient comme imprégnées.

Vers la fin de la seconde journée, je distinguai très-bien, au sommet du thorax, la bouche, dont les bords commençaient à se festonner; mais cette ouverture n'occupait que la tunique interne , et la substance tégumentaire se continuait sans interruption au-devant d'elle (3) ; le tubercule qui est situé entre la bouche et l'anus , et qui paraît être un ganglion nerveux, se voyait aussi; et le cercle jaune qui entourait le sommet du thorax était devenu le bord supérieur du sac branchial ; toute la portion thoracique du corps se contrac-

(1) PI. 4, fig. 19-

(2) PI. 4, fig. i3.

f3) PI. 4, fig. 20, 21 , 22 , 23,

(aSi) SUH LES ASCIDIES COMPOSEES. 35

tait de temps ea temps au point de changer de forme; enfin, l'anus commençait à devenir visible.

Le troisième jour de cette espèce de métamorphose de la larve en une Ascidie parfaite, je vis battre le cœur, et je distinguai très-bien des boulettes de matières fécales dans l'intestin (i). Le lendemain , la bouche était devenue béante à l'extérieur, et l'eau pénétrait par cette voie dans le sac branchial (2). Vers la même époque, la tunique tégumentaire se perfora aussi pour constituer l'anus, et j'en vis sortir les boulettes de matières fécales , provenant sans doute de la digestion des matières nutritives fournies par la masse vitelline.

Les jours suivants , la croissance du jeune animal fut pins rapide ; tous ses organes devinrent plus visibles , et bientôt je pus même distinguer, dans l'intérieur du sac respiratoire, les fentes branchiales disposées par rangées transversales, et les mouvements vibratiles des cils dont ces ouvertures sont entourées (3); mais le nombre de ces rangées de stigmates branchiaux n'était encore que de quatre , tandis qu'à l'âge adulte on en compte dix.

A cette époque de son développement, la jeune Ascidie était déjà pourvue de tous ses organes, si ce n'est de l'appareil de la génération , dont on ne voyait aucune trace et dont la place même était occupée par d autres organes, car le cœur était encore en contact presque immédiat avec l'anse formée par le tube intestinal. La conformation générale du corps n'était cependant pas ce qu'elle devait être par la suite,

(i)Pl. 5,fig.8et9.

(2) c, fig. i3,pl. 4 et fig. 12, pi. 5.

(3) PI. 4, fig. 25, 26.

3<) OBSERVATIONS (aSa)

et le jeune animal ressemblait beaucouj) plus à une Ascidie de la famille des Didemniens qu'à un Polyclinien , car il n'avait pas encore de post-abdomen , et l'anse intestinale était reployée contre l'extrémité inférieure du thorax. Enfin, pendant les jours suivants, l'abdomen s'allongea beaucoup, et vers la fin de la seconde semaine je trouvai, entre le cœur et l'intestin, une masse granuleuse qui, par son aspect et sa position , était facile à reconnaître comme étant l'appareil générateur (i).

Jusqu'ici je n'ai guère parlé que du développement des parties intérieiu'es du jeune animal, et je n'ai presque rien dit de sa tunique tégumentaire. Celle-ci , destinée à devenir la partie commune à toute la colonie dont s'entourera par la suite notre Ascidie, maintenant solitaire, est, dans le principe, la couche gélatineuse qui, dans l'œuf, revêt en dehors la masse vitelline (2), et qui un peu plus tard donne au tronc de la larve sa forme ovalaire (3). La mem- Ijrane qui entoure immédiatement la matière jaune et qui doit être considérée connue un blastoderme, devient la tunique interne de la jeune Ascidie; et lorsque la larve subit ses premières métamorphoses, il ne paraît exister aucune connexion organique entre ces deux tuniques. Effectivement, à une certaine époque , on voit souvent la tunique interne, avec tout ce qu'elle renferme, c'est-à-dire, l'animal tout entier, à l'exception de sa peau extérieure, se renverser complètement dans la cavité de la tunique tégumentaire, et quelquefois

(i) PI. 5, fig. i5.

(2) PI. 4, fig. 4,5,6,7.

(^) P!. 4, fig. Set 14.

(253) SUR LES ASCIDIES COMPOSEES. Sj

elle fait niênie pour ainsi dire hernie au dehors de cette cavité, en abandonnant sa place primitive et en distendant une petite portion du tissu tégumentaire, au point de doubler l'étendue de cette tunique extérieure (i). 11 ne faut pas croire cependant que la substance semi-gélatineuse dont cette couche tégumentaire est formée, soit un simple dépôt produit de quelque sécrétion, ou une partie organisée qui aurait cessé de vivre en cessant de tenir aux. parties intérieures de l'animal , car elle continue à croître et donne des signes irrécusables de vitalité. Ainsi, non-seulement sa masse augmente rapidement, mais on en voit naître des expansions lobulaires qui changent fréquemment de forme, se contractant ou se dilatant avec une lenteur extrême, et paraissant avoir quelque analogie avec les expansions protéiformes des Amibes et de divers animaux inférieurs. L'inspection des trois séries de figures réunies dans les planches 4 et 5 , et représentant les mêmes larves observées de quatre heures en quatre heures, fera apprécier l'étendue de ces changements de forme mieux qu'une longue description, et lèvera, je crois, toute espèce de doute sur la vitalité de cette partie, qui est évidemment l'analogue du polypier chez les polypes. C'est seulement lorsque la bouche et l'anus s'ouvrent au dehors, que l'adhérence s'établit entre ce tissu tégumentaire et la tunique interne de l'animal; et alors, de même que pendant le i^este de la vie, c'est seulement autour de ces deux orifices que la continuité organique existe entre ces deux parties dont l'une seulement est en relation directe avec les organes delà vieanimale.il est par conséquent probable que la nutrition ne se fait jamais

(i) PI. 5, fig. 4,5,6,7.

38 OBSKRVATIONS (254)

dans lenveloppe tégumentaire que par iinbibition ; et, quo qu'il en soit, c'est un fait qui me semble digne de l'intérêt des physiologistes , que cette indépendance de deux portions du corps des Ascidies durant les premières périodes de leuri métamorphoses ; chacune de ces parties vivant et se développant à sa manière pour se réunir ensuite et continuer un seul tout. Ce mode de vitalité de la tunique tégumentaire des jeunes Ascidies offrira probablement de l'analogie avec ce qui se passe chez les Eponges, et jettera peut-être quelque lumière sur le genre d'existence de la portion basilaire des Sertulariens et des autres Polypes qui continuent à vivre pendant longtemps après la chute ou la destruction des parties mobiles considérées généralement, mais à tort, comme constituant l'animal tout entier. Du reste, ce n'est pas ici le lieu de discuter ces questions, et dans ce moment leur examen serait peut-être prématuré.

Les observations que j'ai recueillies sur le développement des œufs et des larves chez quelques autres espèces dePolycliniens, chez les Didemniens et chez les Clavelines, m'ont fait voir que chez tous ces animaux les choses se passent à peu près de la même manière; il me paraît, par conséquent, inutile de présenter ici des descriptions qui seraient pour ainsi dire la répétition de ce que je viens d'exposer, et j'ajouterai seulement que la forme des larves varie un peu et que leurs métamorphoses ne s'effectuent pas toujours avec la même rapidité. Ainsi, les larves de la Claveline grêle, par exemple, ont la tunique interne fortement bosselée en avant, trèsrenflée en arrière, et dépourvue des prolongements en patte d oie qui sont remarquables chez les Polycliniens (i). Chez

(i)Pl. 2,fig. 3",3^

les Didemniens ces appendices existent , mais sont très-courts, et près de leur base se trouve une rangée de lobules pyriformes qu'on pourrait pi-endre facilement pour les germes d'autant de jeunes, mais qui appartiennent tous à un seul individu. Enfin, c'est surtout chez les jeunes de l'Amarouque de Nordmann que le développement des lobes protéiformes de la tunique tégumentaire m'a paru remarquable.

Les Ascidies dont nous venons d'étudier le développement sont solitaires darfs le jeune âge; plus tard on les trouve réunies par colonies nombreuses, tantôt sur une tige rampante, tantôt dans une masse compacte formée par un tissu tégumentaire commun à tous les individns ainsi associés, et en général ces derniers sont groupés d'une manière déterminée et constante pour chaque espèce. Comment s'opèrent ces réunions ? C'est ce qu'on n'a pas encore expliqué d'une manière satisfaisante, et c'est la question dont nous allons maintenant nous occuper.

D'après quelques observations incomplètes sur les Botrylles et sur les Pyrosomes , M. Savigny avait été porté à croire que , chez les Ascidies agrégées, les germes de tous les individus dont se compose chaque système ou groupe préexistent dans l'œuf, et que celui-ci donne naissance de prime abord , non à un seul jeune , mais à plusieurs petites Ascidies déjà réunies suivant l'ordre qui est particulier à chaque espèce. Le fait que M. Audouin et moi avons constaté en 1828, que M. Dalyell a observé depuis, et que je viens d'étudier dans tous ses détails, montre que chez les Polycliniens, au moins, il n'en est pas ainsi, car les jeunes, au sortir de l'œuf, sont

4o OBSERVATIONS (2 56)

parfaitement libres et isolés, tandis que plus tard on trouve toujours ces animaux réunis par colonies nombreuses dans une masse tégumentaire commune, et groupés suivant des règles déterminées.

Je n'ai pas eu l'occasion d'étudier le développement des larves de Botrylles, et par conséquent je ne puis me prononcer sur leur mode d'évolution ; mais je ferai remarquer que 1 existence de quatre embryons réunis en un anneau chez les Pyrosomes, qu'admet M. Savigny (i), et le développement de plusieurs germes disposés en étoile dans chacune des larves des Botrylles, annoncé par M. Saars (2), ne suffiraient même pas pour expliquer l'association de ces animaux à l'âge adulte; car, chez les Pyrosomes, par exemple, chaque système , au lieu d'être formé par quatre individus seulement, se compose , à l'état adulte, de plusieurs centaines de ceux-ci, parvenus à des degrés de développement très-variés. Or, pour expliquer cette multiplication , il faut admettre que tous les individus d'un système, quel qu'en soit le nombre, préexistaient dans le même œuf, quoiqu'on n'ait pu apercevoir dans celui-ci que quatre embryons, ou bien que des individus provenant de quelque autre origine viennent peu à peu s'associer à ceux déjà existants, mais ne peuvent s'y réunir qu'autant qu'ils se placent dans certaines positions déterminées pour chaque espèce , et variables d'une espèce à une autre. La première de ces hypothèses, adoptée par M. Savigny (3), ne repose sur aucune observation directe, et ne me

(i) Op. cit., pag. 58.

(2) Op. cit., pag. 69.

(3jOp. cit., pag. 121,

(u57) SUR LES ASCIDIES COMPOSEES. ^l

paraît guère plus admissible que la célèbre théoii.e de l'eniboîtement des germes, théorie devant laquelle l'iinaginatioii tuème la plus ardente doit s'effrayer ; la seconde de ces hypothèses laisse la difficulté tout entière, sinon pour les premiers fondateurs de ces singulières colonies zoologiques, du moins pour tous les membres dont elles se grossissent successivement.

Ces considérations m'ont conduit à porter une attention toute particulière sur le mode démultiplication des Ascidies, et à chercher si ces animaux ne posséderaient pas, comme les Polypes, un double mode de reproduction. I.es observations f|iie j'ai recueillies en i834, pendant mon voyage sur la côte d'Afrique, m'ont fait penser qu'il en était ainsi , et dans une lettre que j'ai eu l'honneur d'adresser à l'Académie, dans sa séance du 12 janvier i835, j'ai annoncé ce résultat; mais les faits que je possédais à cette époque ne me paraissaient pas assez concluants pour entraîner la conviction de tous les zoologistes, et avant que de les publier, j'ai cru devoir me livrer à de nouvelles recherches. Je me suis donc de nouveau occupé de cette question cet été, et les observations que j ai recueillies me paraissent devoir lever toutes les incertitudes ; car elles me semblent montrer clairement que les Ascidies composées, ainsi que les Claveliniens, se reproduisent par bourgeonnement, aussi bien que par le moyen d (eufs.

En disséquant des Botrylles, M. Savigny a remarqué, vers le bord de ces masses étoilées , une uuiltitude de petits tubes membraneux, un peu renflés vers le bout; il les appelle des tuhcs mara:iiiaux , et signale aussi leur existence chez les Diazones ; mais il n'entre dans aucun détail sur leurs relations avec les animaux englobés dans la même masse tégumentaire ,

42 OBSERVATIONS (soB)

et ne s'explique pas sur leurs usages (i). Il m'a été facile de retrouver ces tubes marginaux chez les Botrylles de nos côtes (2), et , en les observant pendant la vie chez des espèces dont le tissu commun est assez translucide, j'ai vu que, dans le principe, chacun de ces appendices intérieurs est un petit tubercule qui se développe sur la surface de la |)ortion abdominale de la tunique interne d'une Ascidie adulte. Ce tubercide s'allonge ensuite, et constitue un tube dont l'extrémité libre est fermée, et dont la cavité conuiiunique par son extrémité opposée avec la cavité abdominale de l'animal dont il provient; aussi, le sang qui circule dans cette dernière cavité pénètre-t-il jusqu'au fond de ce prolongement cœcal, et on y aperçoit un double courant très-actif. En général , à mesure que ces tubes marginaux s'avancent dans le tissu tégumentaire commun qui les entoure, ils se divisent en plusieurs branches, et l'extrémité de chacune de celles-ci ne tarde pas à se renfler, de façon à devenir claviforme (3) ;la circulation continue toujours à y être active, et bientôt on voit apparaître, vers le sommet de chaque renflement tei^minal , une petite masse granuleuse , dont la couleur se rapproche de celle de la portion thoracique des animaux adultes, situés auprès. Un peu plus tard, on commence à distinguer, dans cette petite masse organisée, les formes d'une Ascidie (4), et en effet, cetteespècede bourgeon ne tarde pas à devenir un jeune animal , semblable à ceux qui existaient déjà dans la masse

(i) Op. cit., p. 47 et 48.

(a) PI. 6, fig. 2", 4", 6% etc.

(3) rfig. i,pl. 7.

(4)P1. 7, fig.I^ .

(25g) SUR LKS ASCIDIKS COMPOSEES. 43

conimuue, dont il est destiné à devenir un nouvel habitant. Enfin, la communication entre la mère et le jeune individu s'oblitère; mais pendant quelque temps encore tous les jeunes individus provenant d'une même branche restent unis par leur pédoncule, et suivant toute apparence, c'est cette union qui détermine leur mode de groupement par systèmes.

LeDidemne gélatineux m'a fourni des exemples non moins évidents de ce mode de multiplication par bourgeons (i), et m'a en même temps démontré que le germe dont on voit le développement s'effectuer au sommet de chacune de ces espèces de stolons, n'est pas un œuf semblable à ceux que l'animal expulse au dehors; car, non-seulement il n'en a ni l'aspect ni la forme, mais son volume est dans l'origine vingt ou trente fuis moindre que celui de la masse vitelline de ces corps propagateurs (2).

Chez les Polycliniens , j'ai également constaté ce mode de reproduction. Ainsi, dans l'Amarouque prolifère, j'ai fréquemment trouvé à la surface d'inie masse arrondie constituée par une colonie de ces animaux, plusieui-s petites branches filiformes, tantôt simples, tantôt rameuses, qui étaient formées par un prolongement du tissu tégumen taire commun, et qui consistaient en un tube fermé au bout, et renfermant dans son intérieur un ou plusieurs embryons, dont le développement était plus ou moins avancé (3) ; enfin, ces jeunes Ascidies se terminaient inférieurement par un pédi-

(,) PI. 7, fig. 5", 5s 5^.

(2) PI. 7, fig. 5" et 5''.

(3j PI. 3, fig. 2,2^2".

«ule qui se pi'olongeait , en forme de tube grêle, dniis la niasse commune, et naissait, suivant toute appai'ence, de la tunique abdominale d'un individu adidte, comme nous l'avons déjà vu chez les Botrylles et les Didemnes ; mais je dois dire qu'il n)'a été impossi])le de le suivre assez loin puur m'assurer de cette connexion.

Les faits que je viens d'exposer snttiraient certainement pour flémontrer l'existence de la singulière propriété que les Ascidies composées possèdent, en commun avec les Polyjjes, de se multiplier par bourgeons aussi bien que par des œufs, ^lais les observations dont il me reste à parler sont encore plus concluantes, car, pour les faire, il suffit d'une simjile loupe. Elles se rapportent aux Clavelines.

Tous les zoologistes, à l'exemple de Cuvier (i) et de M. Savigny (2), s'accordent à considérer les Clavelines comme des Ascidies simples; et, en effet, ces animaux ne sont pas réunis dans une masse commune, et n'adhèrent au corps étranger sur lequel ils vivent que par leur extrémité inférieure; quelquefois on les trouve tout à fait isolés, et lorsqu'ils sont rassemblés en groupes, ils ne paraissent avoir entre eux aucune connexion intime. Cependant ils naissent à la manière des Ascidies composées, et leur sépai\ition ultérieure n'est pour ainsi dire qu'un accident.

Si on examine avec attention le pied d'une Clavelina tepadiformis , on voit que l'animal adhère au sol par un nombre plus ou moins considérable de prolongements radiciformes

(f) Règne animal, t(jni. 111, pag. 1 66 ( 2' édit.). (2) Op. cit., p. 137, etc.

(•iGl) SUR LES ASCIDIES COMPOSEES. 45

de sa tunique tégiimeiitaire (i),et,eii général, on distingue en outre des filaments cylindriques, (|ui , mêlés à ces racines et formés à l'extérieur par le même tissu, rampent aussi à la surface du sol, mais sont creux et renferment dans leur intérieur un tubemembraneux (a). Ce tube secontinue supérieurement avec la tunique interne de l'Ascidie (3) , et la circulation <]ui se voit dans l'intérieur de l'abdomen de celle-ci, se continue également dans ce canal appendiculaire. Cette espèce de stolon, qui est fermée au bout et (jui est d'abord simple, se ramifie à mesure qu'elle s'allonge; et lorsque sa croissance est plus avancée, on voit se développer à l'extrémité de ses branches, ou même sur divers points de sa longueur, des tubercules qui renferment dans leur intérieur une petite masse organique en connexion avec lé tube intérieur (4). Ces tubercules s'allongent, s'élèvent verticalement et deviennent claviformes ; le sang qui circule dans la tige pénètre dans la masse molle et pyriforme qui en occupe le centre; mais cette masse, d'abord pédiculée et adhérente à la tunique interne du canal principal , ne tarde pas à se séparer de celui-ci, et alors elle ne ])articipe plus à la circulation de l'individu dontelle a pris naissance. Son développement se continue néanmoins, et bientôt on y distingue tous les principaux traits caractéristiques de la structure des Ascidies (5); le sac branchial se dessine parfaitement sans être encore en communication avec l'extérieur; on

(i) PI. i,(ig. i; pl.2, fig. I, I'.

(2)5' fig. i,pl. 2.

(3)f'fig. i,pl. 2.

(4) PI. 2, fig. 1'.

(5) PI. 2, fig. i«.