SUR
Par M. P. DUCHARTRE,
(Deuxième mémoire relatif au sous-genre Cardiocrinum Endl.)
Mon premier travail sur les bulbes des Lis, qui a paru dans les Annales des sciences naturelles en 1872 (5° série, XVI, 1879, p. 326-396, pl. 15-17), était relatif au Lilium Thomsonianum Lindl. (L. roseum Wall. ; Fritillaria macrophylla D. Don, Baker), c’est-à-dire à la petite section ou petit sous-genre Nofholirion Wall., qui a pour type cette élégante espèce. Celui que je publie aujourd’hui porte sur une autre section du genre Liliumn qui a été formée par Endlicher (Genera, 1836, n° 1098, p. 141) sous le nom de Cardiocrinum, et dont le nom indique le caractère le plus sallant par lequel il se distingue, celui d’avoir de grandes feuilles en cœur, longuement pétiolées. Cette section ou sous-genre ne renferme, à ma connaissance, que deux espèces, le Lilium giganteum Wall. et le L. cordifolium Thunb. Ce sont de grandes et belles plantes à fleurs blanches. La première justifie son nom spécifique par sa haute taille, qui arrive jusqu'à 3 mètres, et elle croit naturellement au milieu des forêts, dans
les parties centrales de la chaîne de l'Himalaya, notamment dans H. ÉTUDES, — SC, NAT, XIV. {. — ART.: N° 3.
2 P. DUCHARTRE.
le Népaul, à l'altitude de 1500-3000 mètres. La seconde est d'environ moitié moins haute. Elle parait se trouver uniquement au Japon, disséminée dans toute l’étendue de cet empire, et jusque dans Parchipel des Kuriles, dans les bois et forêts humides, à laltitude de 130-200 mètres, sans s’y montrer abondante sur aucun point, Celle-ci est appelée par les Japonais Sytre, ou mieux Sjéroi et Osjiroi, d’après Kæmpler (Amœn. exot., p. 870); Gawa-juri, Uba-juri où Ouba-juri, d'après d’autres auteurs.
Le sous-genre Cardiocrinum Endi. à été adopté par Kunth, par M. de Cannart d'Hamale (Monogr. mstor. et httér. des Las, 1870), ete. Même, avant d’être désigné sous son nom actuel, 1l avait été regardé comme un genre à part, sous la dénomination de Saussurea par Salisbury (Trans. of the Linn. Soc., NIIT, p. 11), qui, à la vérité, n’accordait pas à la circonscription des genres une aussi grande étendue que la généralité des botanistes. M.J.-G. Baker, dans son Synopsis de tous les Lis connus (voy. Gard. GChron. du 15 avril 1871, p. 497), avait rattaché purement et simplement à la section Eulirion End. les Liloum giganteum Wall. et cordifolium Thunb., qu'il réunissait sous le nom commun de L. cordifolium Thunb., en déclarant que ce ne sont à ses yeux que deux « races géographiques ou sousespèces ». Mais plus tard, dans son Mémoire (1874) sur l’ensemble des Tulipées (Journ. of the Linn. Soc., XIX), il a rétabli ce sous-genre, qu'il n’admettait pas auparavant. Je considérerai, dans le présent travail, le sous-genre Cardiocrinum Endi. (1) comme suffisamment caractérisé pour être maintenu, et les Lolium giganteum Wall. et cordifolium Thunb. comme formant deux espèces distinctes et séparées.
Avant d'exposer les résultats de mes observations sur les Lis de la section des Cardiocrinum, je crois devoir faire connaître le motif pour lequel le mémoire actuel ne succède au précédent qu'après un intervalle de plus de deux années. Ce motif consiste
(1) M. K. Koch écrit ce mot Cardiocrinon, conformément à l’étymologie ecque.
ARTICLE N° à.
dans les difficultés considérables que J'ai rencontrées pour me procurer les sujets des observations qui en ont fourni les éléments. Ges difficultés ne me sont point personnelles ; peut-être même d’autres en eussent-ils éprouvé de plus grandes encore, car mes honorables correspondants sont venus à mon aide avec une obligeance telle que je ne saurais leur en adresser de trop vifs remerciments. Tenant à suivre la formation de la bulbe dans toutes ses phases, je devais remonter à l’origine même de la végétation des plantes: je devais, par conséquent, prendre pour point de départ la graine mûre avec la capsule qui la contient, en observer ensuite la germination, suivre pas à pas le développement de la jeune plante, et m’efforcer d'assister ainsi à l'apparition successive des parties qui composent cette bulbe; je devais enfin accompagner la croissance de celle-ci jusqu’à son état adulte, qui seul la rend capable de développer une tige terminée par desfleurs, et après celles-ci par des fruits. Par là devait se trouver accompli le cyele entier de la végétation de la plante. J'ai pu réaliser ce plan, sans y laisser, Je crois, de lacune notable pour le Lilium giganteum Wall., qui sera le principal objet du présent écrit. Pour cette espèce, c’est à M. A. Rivière, l’habile et obligeant jardinier-chef du palais du Luxembourg, que j'ai dû les sujets de mes études. Germinations à différents degrés de développement ; jeunes plantes plus ou moims avancées ; oignons adultes, et mème préludant à la formation de leur haute tige florifère ; piedsformés en fleurs ou mûrissant leurs capsules, j'ai tout trouvé dans les serres et les jardins du Luxembourg, où, depuis plusieurs années, ce beau Lis est cultivé avec succès et multiplié de semis sans difficulté.
J'ai été beaucoup moins heureux pour le Lilium cordifolium Thunb. Cette espèce, peu commune dans son pays natal, est tout au moins extrêmement rare dans les jardins de l'Europe. Elle était indiquée dans le catalogue pour 1870 de l’établissement horticole de Laurentius avec la note Selten ! (rare). Aujourd’hui cet établissement n'existe plus. Je ne la vois mentionnée sur aucun catalogue des établissements d’horticulture les plus riches en espèces de Lis, tels que ceux de MM. Van Houtte,
l P. DUCHARTRE.
en Belgique ; Krelage, en Hollande; Will. Bull, en Angleterre, ete. Elle ne figure pas davantage sur la liste de Lis japonais que possède et vend M. Teutschel (de Colchester) ‘qui a un correspondant spécial à Yoko-Hama (M. Kramer). Enfin, dans le catalogue, en date de 1874, des plantes rares cultivées dans son jardin, dont il a bien voulu m'envoyer un exemplaire, M. Max Leichtlin, qui, on le sait, possède la collection de Lis la plus riche qui existe aujourd'hui, n’a pas non plus inserit le L. cordifolium Thunb. parmi les nombreuses espèces de ce genre qu'il à pu réunir jusqu'à ce jour. [est cependant à ma connaissance que cet amateur distingué en élève un grand nombre de jeunes pieds obtenus par lui de semis. Ia eu même la générosité de disposer en ma faveur, au printemps de 1873, de deux de ces très-jeunes pieds, que j'ai pu ainsi dessiner et examiner en détail. Quant à loignon adulte, cet obligeant correspondant, ne pouvant lui-mème m'en communiquer un exem plaire, a bien voulu en faire rechercher un chez les horuculteurs et amateurs anglais qui collectionnent des Lis; mais ses démarches n’ont pas eu le moindre succès. J’ajouterai que même l’herbier du Muséum d'histoire naturelle de Paris ne renferme qu'un seul échantillon sec de Lilium cordifolèum Thunb., que Pétiquette indique comme spontané et comme ayant été donné par Blume.
On verra cependant dans ce mémoire la figure et la description d'un oignon adulte et d’un caïeu de la très-rare espèce dont il s'agit en ce moment. L'un et Fautre se sont trouvés dans ma propre collection de Lis, et me sont venus directement du Japon de la manière suivante :
Au mois de janvier 1873, M"° veuve Krætzer n'a fait don, avec une générosité pour laquelle je lui offre 1e1 de vifs remerciments, d’une série de treize bulbes de Fais en bon état, que ln avait envoyés M. Em. Krætzer, son fils, chancelier du consulat de France à Yoko-Hama, au Japon. Sur la liste de ces plantes, il s’en trouvait une inscrite sous le n° 3, et avec le nom japonais d'Ouba-youri (ou plutôt juri), auquel était Jomte la note : «Petit, blanc ;-rare. » J'ai rappelé plus haut (page 6) que ce
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. D nom d’'Ouba-juri est l'un de ceux que porte au Japon le Lilium cordifoliun Thunb. Pendant l'été de 1873, cet oignon a produit une rosette de six feuilles cordiformes, mais plus petites que celles du Lilium cordifolium type, et en différant encore à certains égards, de manière à constituer peut-être une forme réduite de l’espèce. Malheureusement, au lieu de fleurir dans les conditions normales, il n’a donné que fort tard, en décembre 1873, une tige rabougrie, mal formée, qui portait une seule fleur monstrueuse. C’est l’ensemble du pied fleuri dans ces conditions anormales que représente la figure 28. En retirant cet oignon de terre pour l’examiner et le dessiner, J'ai trouvé, au niveau de sa base, le caïeu que représente la figure 29. Dans l'espoir que le développement d’une tige si imparfaite n’amènerait pas la mort de la bulbe mère, ou du moins qu'il pouvait exister un ou plusieurs caïeux à l'aisselle de ses écailles, J'ai cru devoir la respecter pour la replanter, et Jai dès lors renoncé ken faire la dissection (1).
J'ajouterai qu'il m'a semblé utile de ne pas laisser isolées les observations que j'avais pu faire sur la germination et le premier développement du Lilium qgiganteum. Fai pensé qu'il y avait intérèt à soumettre comparativement au même examen le plus grand nombre possible d'espèces de Lis, étudiées aussi pendant les premiers temps de leur développement, les faits publiés jusqu’à ce jour, à cet égard, étant aussi peu nombreux que possible. Je n’en vois aucun, en effet, dans louvrage de M. Thilo Frmisch sur les tubercules et les bulbes des Monocotylédones (2), et le seul ouvrage qui, à ma connaissance, fournisse une donnée de ce genre, est celui de M. Schleiden (Grundzüge der wissensch. Bot. 3° édit., 1849), qui renferme (2° part., p. 214, fig. 154 A,B,0) trois figures relatives au premier développement du Lilium pumilum Red.,non accompagnées d’un texte descriptif. Afin de me procurer les matériaux nécessaires pour ces recherches, je me
(1) Cet oignon est mort en 1874, comme s’il avait donné une floraison normale, et le caïeu lui-même n’a pas tardé à périr.
(2) M. Van Tieghem a décrit, au point de vue anatomique, la germination du Lilium Martagon L. (Ann. des sc. nat., 5° sér., 1871, xux, p. 128).
(ÿ P, DUCHARTRE.
suis adressé à mes honorables et complaisants correspondants ; avec son obligeance habituelle, M. Max Leichthin à bien voulu m'envoyer de son jardin de Baden-Baden, le 1"avril 1873, quelques germinations des Lélium cordifolium, Thunbergianum, tenuifolium et callosum ; et, de son côté, M. Krelage a eu la complaisance de m’expédier de Haarlem, le 17 mai suivant, quelques jeunes pieds de semis des Lolèum auratum Lindi. et Szovitzianum Kisch. et Lall. J'ai pu ainsi constater, dans la première formation de loignon de sept espèces de Lis, quelques particularités qui, je lespère, ne paraitront pas entièrement dénuées d'intérêt (1).
LILIUM GIGANTEUM Wall.
Le Lilèum giganteum Wall. (L. cordifolium Don non Thunb.) est la plus grande espèce du genre auquel il appartient. Il a été décrit et figuré pour la première fois par Wallich, en 1824, dans son Tentamen Flore nepalensis illustratæ (p. 21-29,
LA
pl. 12-13). Plus récemment, le Botanieal Magazine en a donné aussi la description avec une figure coloriée (pl. 4673, en 1859), qui a été reproduite dans la Flore des serres (VTT, p. 59), dans le Jardin fleuriste (avec quelques changements dans les fleurs : IV, p. 409-410), etc. Moi-même j'en ai présenté, d’après la plante vivante, une description, que j'ai tàché de faire à peu près complète, dans mes Observations sur le genre Lis (voy. Journ. de la Soc. centr. d'hortic. de France, 2° série, 1870, IV, p.546).
(1) Depuis une année environ que ceci a été écrit, j'ai pu examiner des pieds plus ou moins Jeunes d'espèces plus nombreuses dont j'ai dù la communication, pour quelques-unes, à M. Max Leichtlin, pour la plupart, à M. Elwes, de Cirencester (Angleterre), savant et très-zélé liriographe, qui va publier une splendide monographie iconographique du genre Lilium. J'ai pu moi-même obtenir un certain nombre de germinations au laboratoire de botanique de la Faculté des sciences. Je ne crois pas devoir tenir compte, dans le présent mémoire, de ces nouvelles observations. Je me bornerai à dire que les espèces sur lesquelles elles ont porté sont les suivantes : Lilium Brown Br., californicum, candidum L., carniolicum Bernh., carolinianum Michx, chalcedonicum L., columbianum Hans., Humboldtii Roezl et Leichtl., monadelphum Bieb., pardalinum Kell., polyphyllum D. Don., speciosum Thunb., spectabile Salisb., Washingtonianum Kell. (Note ajoutée pendant l'impression.)
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 7 Je n’ai done pas à m'occuper ici des caractères qui le distinguent ; sa rusticité presque absolue, et la facilité avec laquelle on le multiplie au moyen de ses caïeux et aussi de ses graines, Jointes à ses fortes proportions, à la beauté de ses grandes feuilles en cœur, à la grandeur et à la bonne odeur de ses fleurs, l'ont fait rechercher dans les jardins, où il n’est plus très-rare, sans toutefois y être, à beaucoup près, aussi répandu qu'il mériterait de l'être. L'expérience qu’on a pu acquérir déjà dans la culture de cette plante a montré cette particularité presque certainement unique dans le genre Lilium, qu'il végète beaucoup mieux quand sa grosse bulbe est enfoncée en terre par sa partie inférieure seulement que quand elle est complétement enterrée. IT y a même, à cet égard, une différence remarquable entre cette espèce indienne et le Lélium cordifolium Thunb., du Japon : d’après ce que m'a appris M. Max Leichtlin, d’après son expérience personnelle, celui-ci végète mal, et ne donne que des tiges plus ou moins imparfaites si son oignon n’est tout à fait enterré, comme pour les autres espèces du même genre.
Bulbe adulte ne devant pas fleurir dans l’année. — La bulbe du Lilium giganteum Wall., arrivée à l’état adulte, est trèsgrosse, turbinée, peu serrée. Gelle que la figure 1 représente réduite de moitié, quoique bien formée, n’égalait pas encore en volume celles des pieds très-vigoureux et disposés à fleurir dans l’année. Je la prendrai néanmoins pour premier sujet d'étude, d'abord parce qu’elle se trouvait dans l’état le plus propre à faire connaître l’organisation générale de cette partie fondamentale chez l'espèce dont il s’agit ici, et ensuite parce que j'aurai à comparer l’organisation de l'oignon bien formé, mais ne devant pas fleurir, avec celle de l'oignon qui va développer dans l’année sa tige florifère.
Considéré au milieu du mois de mai, moment où il a été dessiné et disséqué, cet oignon avait développé à peu près complétement cinq grandes feuilles normales, cordiformes, qui n'ont pu être indiquées sur la figure 1 que par la partie inférieure de leur pétiole (/!,f?,f5,f",f#). C’étaient là tous les produits visibles extérieurement de la végétation de l’année. Les bases de ces cinq
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feuilles élaientembrassées par dix grandes écailles plus externes, se subdivisant en deux catégories de emq chacune, et, d’un autre côté, elles embrassaient et cachaient elles-mêmes un gros bourseon central formé de feuilles en voie de développement qui s’enveloppaient étroitement lune Pautre. Examimons de plus près ces divers ordres de formations.
Les grandes écailles charnues qui forment toute la partie externe de loignon du Lilium giganteum Wall. se distinguent ici en cinq externes, offrant à leur extrémité supérieure une grande cicatrice, et cinq internes, dont le sommet encore intact se prolonge plus ou moins longuement en pointe. Les premières ne sont évidemment pas autre chose que les bases fortement amplifiées et épaissies de cinq feuilles normales, dont la production avait été le premier et Le plus énergique effort de la végétation précédente ; les dernières ont été le résultat de cette même végétation, à une époque plus avancée de Pannée, c’est-à-dire lorsqu'elle avait déjà beaucoup perdu de sa puissance : de là leurs portions Hmbaire et pétiolaire ne se sont pas développées, ou ont été à peine indiquées; de là aussi ces feuilles très-imparfaites sont restées simplement à l’état d'écailles nourricières.
Les écailles externes, partie vaginale des feuilles développées normalement pendant Pannée précédente (1, 2, 3, 4, fig. 1), sont brunes, à fond verdâtre, dans la plus grande partie de leur surface, d'une teinte beaucoup plus elare et jaunâtre dans leur portion basilaire, desséchées et plus ou moins désorganisées à leur extrémité supérieure. La substance en est charnue, épaisse, mais, à cette époque de l’année, assez ramollie pour qu’elle cède facilement sous la pression du doigt, malgré leur turgescence apparente. Nous verrons plus loin que, dans les premiers moments de la période végétative, elles sont non-seulement plus fermes, mais encore très-dures. Leur largeur est telle, que les deux plus externes (1, 2, fig. 1) embrassent à elles deux un peu plus que la circonférence entière de l'oignon ; le bord gauche de l’une (4, fig. 4) recouvrant sensiblement le bord droit de l’autre (2, fig. 1), tandis que les deux autres bords se juxtaposent à leur
partie inférieure. Les trois autres écailles sont un peu moins ARTICLE N° 9.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 9 élargies dans le bas. Quant à leur disposition, elle est spiraléequinconciale, comme le montre la figure 1, sur laquelle la série des chiffres qui les désignent (1, 2, 3, #, fig. 1) indique cet ordre ; cette série se compléterait par une cmquième écaille, située en arrière et un peu à droite, qu’on ne peut voir sur le dessin, en raison de sa situation. Ge même ordre, qui avait présidé à la succession du développement des emq feuilles, se reconnait encore à l’imégalité de leur cicatrice terminale, les deux Imternes dans le quinconce (#, 3) étant notablement plus étroites, et offrant un prolongement terminal bien marqué, mais à peu près sec, qui résulte de la destruction plus tardive de deux pétioles plus grêles.
Quant aux écailles internes ou écailles nourricières, elles se montrent membraneuses, minces, déjà plus où moins désorganisées et déchirées longitudinalement à leur partie inférieure; 1l est donc évident qu'elles ont été épuisées par la végétation actuelle, à laquelle elles ont fourni les substances nutritives qui étaient déposées dans leur tissu. Leur extrémité supérieure s'étend en un prolongement aigu, lancéolé, qui constitue une membrane scarieuse, assez longue déjà pour 4", un peu plus large et plus longue d'environ 0",02 pour la cinquième, qui n’est pas visible sur la figure 1, et qui devrait être désignée par a". Ces deux dernières écailles sont notablement plus étroites que les trois qui se trouvent plus en dehors, et qui égalent à peu près en largeur les écailles épaisses et charnues sous lesquelles on les trouve. L'ordre de situation est le même pour ces écailles nourricières que pour les cimq externes, c’est-à-dire qu'il est quinconcial.
On voit, d'après ce qui précède, que, dans chacun des deux cycles d'écalles dus à la végétation antérieure, la largeur va en décroissant, de l'extérieur vers Pintérieur, dans le sens de l’ordre spiral d'insertion, tandis que lallongement relatif procède en Sens INVErse.
La végétation actuelle à produit, au moment présent, em grandes feuilles en cœur, munies chacune d’un long et gros pétiole. La partie inférieure de ces pétoles est reproduite sur la
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figure 1, et, à leur centre, on y voit en / le petit limbe enroulé sur lui-même de la feuille (7, fig. 3) destinée à ne prendre qu’un faible accroissement, dont la gaine amplifiée forme l'enveloppe du bourgeon central. Comme le montre la série des lettres qui désignent les cinq feuilles arrivées maintenant à leurs dimensions à peu près définitives (7',f°,/°,/",f°, fig. 1), l’ordre de situation de ces organes est quinconcial comme celui des écailles, et les proportions relatives de ces feuilles sont en parfait accord avec ce que nous avons vu plus haut sur ces mêmes écailles : ainsi les trois qui se trouvent le plus à l’extérieur (/!,f*,/°) offrent un pétiole très-épais, fortement élargi dans sa portion inférieure, de manière à devoir lisser, quand il se détruira lui-même, une grande et épaisse écaille charnue, terminée par une large cicatrice. La quatrième et la cinquième (/°,f°, fig. 1) offrent au contraire un pétiole beaucoup plus grèle, qui surmonte une dilatation basilaire moins considérable. On voit donc dès cet instant qu’il y aura une complète identité de proportions relatives et de situation entre les écailles externes de la végétation antérieure et celles qui survivront à la végétation actuelle.
Cette identité se retrouve encore entre les écailles nourricières de la végétation précédente et celles que forme en ce moment la végétation actuelle. En effet, si nous examinons de près la masse qui existe au cœur mème de loignon, et que j'ai déjà appelée, pour abréger, le bourgeon central, nous verrons qu'il ne peut en provenir de feuille normale, à limbe en cœur, et que, par suite, il n’en restera que des écailles semblables aux écailles nourricières de la précédente végétation. Au moment actuel, la plus développée de ces petites feuilles centrales est celle qui, par sa gaine allongée et fortement élargie (7, fig. 3), enveloppe entièrement toutes les parties plus jeunes et plus internes. Celle-ci est surmontée d’un limbe caractérisé (1), mais de faibles dimensions, qui s’accroitra fort peu et n'aura qu'une courte existence. La deuxième feuille de ce bourgeon central élève à la hauteur de e (fig. 3) l'extrémité de son limbe rudimentaire, qui est réduit au point de ne constituer qu'une petite lanière, longue seulement de 0",01, et déjà sphacélée, de manière à prouver que sa
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 11 croissance est arrêtée. Sous celle-ci, on en trouve une troisième, longue de 0",03, et dont le sommet est également sphacélé ; enfin on ne voit pas le moindre indice de prolongement limbaire à l'extrémité de la quatrième, qui n'excède pas 0",01 en longueur; ni de la cinquième, qui est longue de 0",003 seulement ; ni de la sixième, qui mesure à peine 0",0015 de longueur, et qui abrite l'extrémité de l'axe fondamental plane ou même légèrement déprimée. La végétation de l’année présente ne donnera donc que cinq ou six feuilles centrales, sans limbe, ou n’en offrant qu'un rudiment plus où moins imparfait, et qui resteront finalement à l’état d'écailles nourricières. Ainsi les produits de la végétation actuelle seront en tout semblables à ceux de la végétation précédente.
La situation relative des jeunes écailles nourricières est analogue, comme le montre la coupe transversale (fig. 4) menée tout au bas du bourgeon central, à l’arrangement quinconcial, sans être devenue encore rigoureusement identique avec lui. On pourrait dire qu’il constitue, au moment présent, une sorte de transition entre la disposition distique et le quinconce; mais il ne me semble pas douteux que tout vestige de l’ordre distique ne doive promptement disparaître, à mesure que ces organes encore fort jeunes avanceront dans leur croissance. Sur cette figure 4, la série des chiffres 4, 2, 3, 4, 5, 6, indique ces organes foliaires destinés à devenir des écailles nourricières et se recouvrant l’un l’autre de dehors en dedans.
En résumé, l’oignon adulte du Lilium giganteum Wall., qui vient d’être décrit, a donné annuellement et deux fois de suite dix productions foliaires, dont les cinq premières en date, étant le résultat de la végétation dans sa période de grande activité, sont devenues des feuilles parfaites, de dimensions considérables, tandis que les cinq autres, opérant leur croissance au déclin de la force végétative, n’ont développé que leur portion vaginale, avec où sans indice de limbe. Les premières ont laissé après elles les grandes écailles externes à cicatrice terminale, les dernières sont devenues ou deviendront les écailles nourricières destinées à s’épuiser les premières par le fait de la végétation
12 E. HU CHA TEE.
suivante. Ge nombre de dix productions foliaires se subdivisant en deux catégories successives de cinq chacune n’est pas absolu : à cet égard, l’âge et la vigueur des pieds exercent une grande influence ; mais je crois que c’est une moyenne en dessus et en dessous de laquelle les oignons formés ne doivent offrir que des oscillations assez faibles.
L'axe fondamental qui sert de support commun à toutes les parties constitutives de l’oignon adulte acquiert, chez le Lilium giganteum Wall., plus de développement que dans la généralité des autres espèces du mème genre. En outre, comme on le voit sur sa coupe longitudinale (fig. 3), il offre cette particularité qu'il semble composé de deux parties superposées que séparait, sur le sujet examimé, une ligne transversale, simple section d’un plan horizontal. Ces portions superposées ont pris une croissance en rapport avec les progrès de l’âge : ainsi la supérieure (fig. 3), à laquelle s’attachaient les écailles (s7.) et les feuilles {insérées en d) actuellement existantes, est beaucoup plus haute et plus large que linférieure (b) qui Fa précédée. Celle-cx, à son tour, est tronquée inférieurement par l'effet de la destructon de la partie axile qui avait été encore antérieure en date, Cette destruction par le bas, corrélative d’un allongement graduel par le haut, est un fait trop connu chez les végétaux monocotylédonés pour qu'il soit nécessaire d°y insister.
C'est aussi selon l'ordre habituel chez les végétaux monocotylés, e’est-à-dire de bas en haut, que se produisent les racines qui tirent toutes leur origine de l'axe fondamental. Les figures let3 montrent ce développement sueccessif. Il est facile de comprendre, à la vue de la dernière, que ceux de ces organes qui nourrissent la bulbe jeune ont déjà disparu avec la portion de axe qui a dù être mférieure à la troncature actuelle ; d’un autre côté, la première montre des racines très-jeunes et encore plus ou mois courtes (7, r, 7", fig. 1), qui sont nées si haut sur l'axe, que, pour se faire jour au dehors, elles ont dû traverser la substance même des écailles. Ces racines jeunes, formant comme le prélude de la végétation prochaine, ont en général une moindre épaisseur que celles (r@, ra, fig. 4) qui ont fourmi
Læ, ARTICLE N° 3.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 13 au développement des parties actuellement existantes; elles sont encore simples, blanchâtres, terminées par une pilorhize jaunâtre, tandis que leurs ainées portent de nombreuses radicelles et ont une couleur jaune brunâtre.
Bulbe adulte se disposant à fleurir .— La bulbe complétement adulte, déjà pendant l'hiver et dès son entrée hâtive en végétation, indique d'ordinaire par des signes appréciables à lextérieur si elle doit développer dans l’année sa tige florifère. Ces signes sont : 1° l’émission d’un cône central fortement proéminent, formé par plusieurs des écailles nourricières de Fannée précédente qui se sont allongées d'autant plus qu'elles étaient plus internes, en devenant vertes et fohacées ; 2° apparition d'une vraie couronne de gros caïeux déjà en végétation, autour de la base de loignon lui-même. Il ne faut cependant pas prendre ces signes comme annonçant toujours une prochaine floraison.
Une forte bulbe arrivée à cet état est représentée, entière et réduite à la moitié de ses proportions réelles, sur la figure 8. Elle m'a été donnée généreusement par M. A. Rivière, le 4 février 1874. L'examen que j'en ai fait, et dont je vais résumer les résultats, m'a montré que le prélude de la floraison était accompagné de modifications notables dans sa constitution intérieure, et que dès lors elle offrait des différences marquées avec celle que Je viens de décrire.
Cet oignon complétement adulte était très-fort et ne mesurait pas moins de0",2# de tour. Son cône foliacé central, formé par la superposition des écailles nourricières internes considérablement développées en longueur, bien que ne laissant pas voir encore le sommet des feuilles cordiformes, dépassait déjà de 0",035 l'extrémité de l’écaille la plus longue. De sa partie inférieure partait une énorme masse de racines qui remplissait à peu près le pot, large de 0°,25, dans lequel la plante était eultivée. Ces racines étaient peu inégales en grosseur, épaisses de 0°,005-0°,00%4, chargées d’une grande quantité de radicelles ranfiées elles-mêmes.
Les écailles externes où à grande cicatrice terminale, e’est-
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à-dire ayant formé la gaine épaissie de feuilles normales pendant la végétation précédente, sont au nombre de six et occupent deux tours de spire à fort peu près complets. La substance en est très-6paisse et très-ferme, dure même (1). Leurs bords sont fortement amincis. Gomme le montre la figure 8, elles sont d'autant plus élargies transversalement et plus courtes qu’elles sont plus externes, que leur cicatrice terminale est plus grande ; en d’autres termes qu’elles supportaient, lan dernier, un pétiole plus épais et une feuille plus grande. Leur face externe est brun foncé dans la portion de son étendue qui était à découvert; mais ce brun est comme superposé à un fond général vert, qui devient d'autant plus apparent que l’écalle est plus terne. D'un autre côté, la portion non découverte de cette surface étant verte ou verdâtre, il s'ensuit que les portions brune et verte de cette mème surface sont étendues en raison inverse l’une de l’autre. Quant à la face interne de ces écailles, elle est verdâtre dans leur portion supérieure, sur un tiers à une moitié de leur hauteur, blanche dans le bas avec une transition assez rapide entre ces deux teintes.
La spire se continue sans interruption des écailles externes marquées d’une grande cicatrice terminale, c’est-à-dire foluz {ères, aux écailles internes, sans cicatrice terminale, c’est-à-dire nourricières ; néanmoins, comme dans l'oignon précédemment décrit, il y a un saut de; plus brusques et absence complète de transition entre ces deux catégories d’écailles. En effet, comme on le voit sur la figure 8, à la dernière écaille externe 6, que termine une forte cicatrice, qui par conséquent a été la portion basilaire d’une grande feuille normale cordiforme, succède immédiatement, dans l’ordre spiral, la première écaille nourricière @', qu'on voit surmontée uniquement d’une petite pote longue d'environ 0,0 et déjà sèche, très-mmparfait mdice de
(1) L'écaille 4, dans sa partie la plus renflée, esi épaisse de 0,015 ; 2 et 3 atteignent 0",02 dans leur plus grande épaisseur ; la diminution d'épaisseur est faible pour 4, plus marquée pour 5; enfin, l’écaille 6, quoique notablement plus étroite et plus allongée, garde encore 0",01 d'épaisseur, un peu au-dessus du milieu de sa hauteur.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 15 ja portion non vaginale de la feuille. Ce rudiment lui-même fait à peu près défaut et se réduit à une petite pomte terminale sur - les écailles nourricières 4", a"; 1l manque enfin complétement sur les suivantes. Le brunissement de la face externe et Pépaisseur du tissu décroissent avec la mème rapidité. La première écalle nourricière 4' n'est brunie sur fond vert très-apparent que dans son tiers supérieur; 4" n'offre. cette même couleur, due visiblement à des points bruns rapprochés, que vers sa pointe même et un peu plus bas sur sa ligne médiane ; 4" ne montre qu'un léger glacis brun sur fond vert, à sa pointe ; enfin à partir de «" toute trace de brun a disparu, et le vert a envahi la surface entière des écailles. L’épaississement du tissu de ces écailles diminuant à mesure que se restreint l'étendue de la coloration brune, l’épaisseur maximum de «' est encore de 0®,008 ; celle de a" n’est déjà que de 0",005 , et seulement sur une bande médiane; «est à peu près entièrement foliacée, avec une épaisseur maximum de 0",0025 sur sa ligne médiane et seulement vers le haut; 4" n’a plus que son extrémité en pointe sensiblement épaissie; enfin 4Ÿ commence la série des écailles nourricières qui sont devenues minces et foliacées dans toute leur étendue.
En même temps qu’elles sont devenues vertes et foliacées, les écailles nourricières internes se sont allongées de plus en plus, et cet allongement notable s’est produit brusquement entre aet av. C’est donc à partir de cette mème écaille nourricière &, toute foliacée et simplement apiculée sur son extrémité supérieure arrondie, qu'a commencé de s'exercer énergiquement l'influence de la végétation actuelle, qui devait amener, j'ai lieu de le croire, la production d’une tige florifère (1). Sous
(1) Les écailles nourricières internes (gaines) devenues foliacées ont les dimensions suivantes : @"\ (qui est postérieure) a 0,078 de long sur 0,037 de largeur à la base; aY mesure 0",092 en longueur, 0",038 en largeur à la base ; a" —(",102 de long, 0",032 à sa base, qui est sa partie la plus large ; au = 0%,115 de long, et sa plus grande largeur, qui se trouve vers son milieu, — 0,"033, tandis que sa base même n’a que 0,028 , enfin, a“ est longue de 0,123, large de 0",032 vers son milieu, de 0,028 à s1 base. Cette dernière est notablement épaissie et plus ferme sur une bande longitudinale médiaue, qui lui forme comme une ébauche de côte.
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cette influence il s’est produit une différence importante entre l'oignon déjà gros mais ne devant pas fleurir dans l’année, comme celui que représente la figure 4 et celui dont il s’agit en ce moment (fig. 8), qui prélude au développement de sa tige florifère : cette différence consiste en ce que, dans le premier, les écailles nourricières sont peu nombreuses et conservent une configuration peu différente de celle des écailles externes, puisqu’elles se terminent seulement par un petit appendice membraneux et scarieux, tandis que, dans le dernier, ces mêmes écailles nourricières sont plus nombreuses, que les quatre premières d’entre elles conservent seules la configuration et l'apparence d’écailles triangulaires et pointues, et que toutes les autres prennent un accroissement d'autant plus grand qu’elles sont situées plus près du centre, tout en devenant fohiacées et en modifiant leur contour général. En effet, de triangulaires que sont les premières, qui s'attachent par une large base au-dessus de laquelle elles se rétrécissent jusqu’au sommet, on les voit passer successivement à une forme d’abord en courroie, puis oblongue avec une base sensiblement rétrécie. Nous allons aussi constater qu'une autre modification plus essentielle encore se produit dans les parties plus internes de ce même oignon. En effet, si l’on enlève les écailles externes (de 4 à 6) et les écailles nourricières (de a' à a", fig. 8), on met à nu la masse centrale constituée par une série de feuilles normales, à limbe en cœur et à gros pétiole encore court, qui se recouvrent l’une l'autre, et qui ne devaient pas tarder, en continuant de croître et de s’allonger, à se montrer librement au dehors. Il n’y a pas la moindre transition entre la plus interne des écailles nourricières et la plus externe des feuilles normales : la première est constituée par une gaine folaire passée à l’état d'expansion membraneuse verte, un peu épaissie vers le bas, sur sa ligne médiane ; la dernière à un limbe déjà grand, cordiforme, fortement nervé, parcouru par une très-grosse côte médiane, avec un pétiole très-6pais et court. La base de cette feuille, qui, dans la marche normale des choses, devrait devenir une grande et épaisse
écaille à cicatrice terminale, n’est ici que faiblement dilatée. ARTICLE N° 3.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. » a | Sous cette feuille il s’en trouve une assez nombreuse série d'autres également normales, c’est-à-dire cordiformes et pétiolées, s’enroulant en cornet les unes autour des autres, et diminuant de grandeur, lentement pour celles qui se trouvent vers lextérieur du faisceau, beaucoup plus rapidement pour celles qui se rapprochent du centre (1). C’est la huitième de ces feuilles normales que représente, de grandeur naturelle, la figure SA, telle qu’elle se trouvait disposée et placée au sommet de l'axe fondamental dont la section longitudinale à été faite un peu en avant de son plan moyen. La comparaison des figures 8 À et 3 montre que l'axe fondamental ne diffère en rien d’essentiel dans les deux cas. Il est de même tronqué à sa partie inférieure, conformé supérieurement en un gros tronc de cône qui est plus large que la portion sous-jacente; celle-e1 est non-seulement tronquée, mais encore un peu excavée dans le bas : c’est, avec les racines qui partent de sa surface latérale, tout ce qui reste des produits de la végétation antérieure à la formation des écailles actuellement existantes.
C’est sur la portion supérieure et la plus large de l'axe fondamental que s’attachent les écailles des deux sortes qui constituent en majeure partie l'oignon actuel. Les feuilles normales, non visibles encore à l'extérieur, s’attachent sur la troncature de cette mème partie de l'axe, au centre de laquelle on voit (fig. 8 A) que se trouve la huitième feuille (/*) enroulée autour de quelques autres plus jeunes encore. La série des figures 8 A, 8 B, 8CG, 8D, 8 E montre la succession de toutes
(1) Voici les dimensions des huit premières de ces feuilles numérotées de l'extérieur vers l’intérieur du faisceau. La 1re — 0",122 de longueur; son limbe — 0",011, du sommet au bout de l’une des deux oreillettes basilaires, 0",007 de largeur ; son pétiole — 0",038 de longueur, 0",023 de largeur à l’insertion, 0,006 d'épaisseur peu au-dessus de sa base. La 2° = 0",120 de longueur totale; 0",103 pour le limbe, en long, 0",072 en large; 0",034 pour le pétiole. La 3° — 0,105, avec limbe de 0",092 sur 0",065; 0,027 pour le pétiole. Lu 4° = 0,083, avec limbe de 0",078 sur 0,054; 0,018 pour le pétiole. La 5e = 0,070, avec limbe de 0",065 sur 0,043 ; 0",012 pour le pétiole. La 6° = 0",052, avec limbe de 0",049 sur 0,055 ; 0,010 pour le pétiole. La 7 — 0,035, avec limbe de 0",033 sur 0,022 ; 0,007 pour le pétiole. La 8° — 0,020, avec limbe de 0",018 ; 0",004 pour le pétiole.
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ces feuilles et leur disposition relative ; on voit, en les comparant lune avec l'autre, que la huitième (/$) s'enroule autour du faisceau entier, que la neuvième (/°) est ployée en deux sur sa côte médiane, avec ses deux bords simplement mfléchis, et que dans la cavité qu’elle embrasse ainsi (cette cavité se montre ouverte sur la figure 8 G par une coupe longitudinale) se trouve logée une dixième feuille (/") ployée de même et beaucoup plus petite. Celle-ci est la dernière de celles qui ont assez dessiné leurs parties pour qu'on y reconnaisse sans peine un limbe en cœur fortement nervé, muni d’une épaisse côte médiane, qui continue directement un gros et court pétiole ; cette dixième feuille n’a cependant que 0",005 de longueur totale. Quant aux trois derniers de ces organes que la dissection n'ait fait reconnaître au centre de ce bourgeon terminal, ils n’ont pas encore distingué leur limbe et leur pétiole : la moins jeune (/”), dont la longueur totale n’est guère que de 0",001, forme une éminence à peu près conique, canaliculée à son côté interne; la douzième et la treizième (/®, f®) sont à l’état de mamelons dont le dernier (/*) vient seulement d’émerger du sommet végétalif de l’axe. Je ne doute pas que ces trois dernières productions de l’axe ne fussent destinées à revêtir bientôt et successivement les caractères de feuilles normales, puisque la tige florifère n'en porte pas d’autres et n'offre rien qui rappelle des écailles nourricières. En outre, comme on le voit sur la figure 9, le nombre des feuilles qui S’'attachent à la base de la tige florifère et qui finissent par y laisser la longue et étroite cicatrice de leur insertion, correspond à celui de ces organes que nous venons de voir déjà formés dans l'oignon adulte près de monter à fleurs, selon l’expression habituelle des jardiniers ; il ne reste done plus à naître que les feuilles qui proviendront de la tige à mesure qu’elle-mêèmese développera et qui s’échelonneront sur ses côtés à des intervalles plus ou moins longs. Mème dans le nombre des jeunes feuilles déjà existantes que je viens de décrire, quelquesunes seront entrainées par la tige, pendant sa croissance en hauteur, et finiront par se trouver à un niveau plus ou moins élevé
au-dessus du sol.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 19 En résumé, chez le Lilium giganteum Wall., les produits de la végétation qui aboutit au développement des fleurs diffèrent essentiellement, quant à leur nombre et à leur nature, de ceux des végétations antérieures : celles-ci donnent toutes un certain nombre de productions foliaires qui se divisent nettement et sans transition en deux catégories : 1° feuilles normales dont la gaine considérablement épaissie restera sous la forme d’écailles externes à large cicatrice terminale ; 2° écailles nourricières dans lesquelles il n'existe qu’une portion vaginale médiocrement épaissie et non surmontée de limbe ni de pétiole, ou n’en portant qu'un faible rudiment; celle-là ne produit exclusivement que des feuilles normales, sans écailles nourricières, et ces feuilles ne développent point leur portion basilaire en écailles charnues, de sorte que, à la fin de leur existence, elles tombent tout entières sans rien laisser qui les rappelle ni qui en ait fait partie. En outre, cette même végétation florifère commence, si l’on peut ainsi parler, à exercer son influence dès la fin de la période végétative précédente ; elle détermine la production d’un nombre d’écailles nourricières plus grand que celui des feuilles normales de la même période ; elle maintient fraiches et vivantes la plupart de ces écailles nourricières (les internes) et en détermine le développement en expansions foliacées, tandis que, dans les périodes végétatives non florifères, ces mêmes écailles nourricières, remplissant le rôle qui leur a valu leur dénomination, s’'épuisent d'assez bonne heure pour aider à la formation de feuilles nouvelles et ne tardent pas à se désorganiser. Production des caieux chez le Tilium giganteum Wall. — Pendant le cours du développement qui doit le mettre en état de fleurir, l'oignon de ce Lis donne naissance successivement à des caïeux qui doivent lui survivre et qui permettent de multiplier la plante plus rapidement que par la voie des semis. Ces caïeux naissent à l’aisselle des écailles de la bulbe. Comme celles-ci sont reportées en dehors à mesure que laccroissement se fait par le centre, qu’elles dépérissent pour disparaître finalement dans le cours de la période végétative qui suit celle pendant laquelle elles se sont formées, les caïeux suivent
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nécessairement la même marche; après la destruction des écailles à laisselle desquelles ils sont nés, 1ls se trouvent placés autour de la base de la bulbe mère ou un peu plus bas, en cercle plus ou momsirrégulier, etils se montrent plus ou moims développés selon qu'ils sont nés plus ou moins tôt. Ainsi la base d’un pied de Lilium qiganteum qui à fleuri et fructuifié est accompagné d’une couronne de caïeux dont certains ont déjà un fort volume, et dont le nombre totalest en moyenne de six ou sept. Ce nombre s’élève à une dizaine pour les pieds très-vigoureux ; il descend à quatre ou cinq pour ceux qui ont végété faiblement. Cette origine et cette sorte d'expulsion graduelle des caïeux se retrouvent chez la plupart des espèces de Lis; mais le Lis gigantesque offre, à cet égard, une richesse de production et une régularité de développement supérieures à ce qu’on voit dans la généralité de ses congénères.
J'ai dit que les caïeux naissent à Vaisselle des écailles de la bulbe ; je n’en ai vu qu'à celle d’écailles externes, c’est-à-dire qui avaient survécu à des feuilles normales. Je dois faire observer que je prends ici le mot d’aisselle dans un sens très-large et comme désignant la largeur entière de langle formé par l’écaille avec laxe. En effet, prenons pour exemple ce que n’a offert l’oignon adulte représenté par la figure 8. L’écaille 3 cachait deux caïeux situés, non devant sa ligne médiane, c’està-dire à son aisselle proprement dite, mais devant ses deux côtés et tout près de ses bords. Ils étaient fort mégaux de grandeur : celui de droite, que représente grossi la figure 9, n’était encore long que de 0",019, tandis que celui de gauche, que j'ai dessiné de grandeur naturelle sur la figure 10, avait déjà le double de cette longueur ou 0",02%; mais les caractères généraux de leur structure et leur forme étaient les mêmes. Le plus saillant de ces caractères, c’est que chacun d'eux avait une enveloppe externe incomplète, formée d’une préfeuille ployée en carène, de manière à présenter un côté interne un peu plus large que le côté externe, et prolongée en bec à son extrémité supérieure. La figure 11, qui représente la coupe menée vers le
milieu du premier de ces deux caïeux (fig. 9), montre, sur une ARTICLE N° 3.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 21 section transversale, la situation relative de la préfeuille et des deux feuilles les plus développées ou les plus externes de ce bourgeon qui n’a pas encore l'apparence par laquelle se distinguent habituellement les caïeux.
Les deux préfeuilles avaient leur ouverture en regard, par conséquent tournées vers la gauche pour le caïeu de droite, à droite pour le caïeu de gauche, et ces deux ouvertures laissaient plus ou moins apparentes à l'extérieur de petites feuilles normales, à limbe en cœur fortement nervé, pourvues d’un gros et court pétiole. C’est ce que montrent les deux figures 9 et 10.
Les deux caïeux dont je parle étaient fortement comprimés du dehors au dedans de l’oignon mère ; leur face externe, appliquée contre l’écaille mère, était plane, tandis que linterne était convexe, surtout sur sa ligne médiane et vers le bas, sa convexité occupant une fossette correspondante, qui pour cela était creusée dans la base des écailles plus intérieures de lPoignon. Ailleurs la préfeuille occupe une position plus décidément interne, par conséquent plus normale, et s’'adosse tout à fait contre l’axe. C'est ce que montre, par exemple, la coupe transversale (fig. 7) d’un caïeu que n’a offert oignon représenté par la figure 1, et dans lequel, l'époque à laquelle la coupe a été faite étant plus avancée (10 mai), toutes les parties qui le formaient, tant la préfeuillée pr que les écailles plus internes @,b,e, avaient déjà pris une grande épaisseur.
Quant à l’organisation interne des deux caïeux que je viens de décrire, elle était la même dans l’un et l’autre, avec cette seule différence que le plus avancé offrait dans la cavité de la préfeuille quatre petites feuilles normales, ayant le limbe en cœur fortement nervé, ployé en long sur sa grosse côte et un court pétiole fort épais, tandis que le plus petit n’offrait que trois de ces feuilles. Dans lun et l’autre, immédiatement en dedans de la plus jeune feuille, se trouvaient : 4° un organe foliaire très-jeune, en simple prolongement oblong et canaliculé à sa face interne, qui me semble devoir être une écaille nourricière presque naissante; 2 un très-petit mamelon central hémisphérique, dernière production du point végétatif, dans lequel
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je présume qu'on doit voir une deuxième écaille nourricière naissante.
Outre ces deux caieux de formation récente, et les seuls qu'eût donnés la dermière période végétative, l’oignon adulte que représente tout entier la figure 8 en avait produit plusieurs d’une origine fort antérieure, puisque la destruction des écailles à l’aisselle desquelles 1ls étaient nés les avait laissés libres, et que, par l'effet de leur âge, 1ls avaient acquis un volume beaucoup plus fort. Les plus avancés d’entre eux n'avaient pas moins de # à 5 centimètres de long. C’est un caïeu de ce genre que reproduit, de grandeur naturelle, la figure 6. On voit que la plus grande partie de sa masse est formée par deux écailles externes fort épaisses, 1, 2, au sommet desquelles une large cicatrice montre que chacune d'elles se prolongeait d’abord en une feuille normale aujourd'hui détruite. Plus intérieurement que ces deux épaisses écailles, on remarque l'extrémité supérieure de trois écailles nourricières a, a", a", dont les dimensions en tout sens sont beaucoup plus faibles.
Enfin un état intermédiaire, entre celui des deux jeunes caïieux (fig. 9, fig. 10) et du gros caïeu (fig. 6), est représenté par la figure 2. Comme on le voit en €, fig. 1, la croissance de la bulbe mère avait repoussé ce caieu jusqu’en dehors de l’écaille la plus externe 1, et pendant ce temps ce caïeu lui-même avait développé son unique feuille normale composée d’un petit limbe en cœur longuement pétiolé. La figure 2 montre ce caïeu isolé, et l’on voit qu'il est de forme ovoïde-oblongue, peu renflé, constitué par la portion vaginale de sa feuille fortement épaissie ; il présente comme centre un axe assez allongé (a), encore entier, c'est-à-dire n'ayant pas eu le temps de se désorganiser à sa partie inférieure, qui, par suite, est arrondie et non tronquée ; cet axe fondamental est resté à découvert par l'effet de la destruction des écailles qu'il avait portées dans le cours de sa précédente période végétative, et parce qu'il n’a émis encore que quatre races jeunes et grêles. La coupe longitudinale (fig. 2 A) et la coupe transversale (fig. 2 B) montrent queson renflement ovoide-
oblong est presque entièrement formé par la portion inférieure ARTICLE N° 8.
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 23 ou vaginale de sa feuille unique qui s’est considérablement épaissie, et dontles bords amineis cireonserivent un fort petit tube où sont logés deux nouveaux organes foliaires 4', a”, destinés, selon toute apparence, à devenir deux écailles nourricières.
Ainsi ce Jeune caïieu a déjà perdu sa préfeuille, et les premières petites feuilles qu'il offrait quand il était à l’état de bourgeon axillaire. D'un autre côté, il a pris nettement les caractères d’un oignon en voie de formation, et pour cela la base de sa feuille unique (1) s’est fortement épaissie à sa base, de mamère à devoir laisser, après la destruction de son limbe et de son pétiole, une épaisse écaille à cicatrice terminale, qui recouvrira des écailles nourricières peu nombreuses. La production successive de ces deux sortes d’écailles qui doivent constituer * l'oignon du Lilium qiganteum Wall. est donc déjà effectuée ; elle se produira pour chacune des périodes végétatives suivantes, avec cette seule différence que ces deux sortes de formations foliaires, feuilles normales laissant d'épaisses écailles à cicatrice, et écailles nourricières moins épaisses, deviendront l’une et l’autre graduellement plus nombreuses, jusqu’à ce que l'oignon soit tout à fait adulte et en état de fleurir. On peut donc suivre la série de ces accroissements en observant la succession des états que représentent les figures 9, 10, 7,2,6,1et8.
Floraison et fructification du Lilium giganteum Wall. — F'ai montré, dans ce qui précède, l'oignon adulte préludant à la formation de la haute et forte tige que doit terminer l’inflorescence. Le fait capital que J'ai signalé, c’est que la végétation, au lieu de présenter les alternatives d'énergie et de ralentissement qui, dans chacune des périodes antérieures, avaient amené la production, dans une même année, d'une série de feuilles normales et d’une série d’écailles sans limbe, c’est-à-dire nourricières, reste continue, et conserve toute son énergie Jusqu'à ce que son axe fondamental se prolonge en tige; que, par conséquent, elle donne naissance à un nombre de feuilles normales plus grand que de coutume, sans rien produire qui rappelle les
(1) Je crois que plus de vigueur dans le caïeu peut amener la formation d’une deuxième feuille normale, pendant cette même période végétative.
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écailles nourricières, pour lesquelles il n'existe plus de raison d'être. Les feuilles, qu'un exemple décrit en détail m'a montrées, au nombre de 153, dès le commencement de février, restent rapprochées en touffe, et ne s’écartent que fort peu lune de l’autre dans leur insertion sur le bas de la tige. La figure 5, qui représente la base d’une tige fructifère réduite de moitié, montre la situation relative de la plupart de ces feuilles imdiquée par les cicatrices étroites et longuement étendues dans le sens transversal, que chacune d'elles a laissée en tombant. Mais à mesure qu'elles se trouvent placées plus près du centre d’accroissement, les feuilles sont entrainées de plus en plus haut, et par conséquent s’écartent de plus en plus lune de Pautre à la surface de la tige, qui s'élève pour atteindre finalement jusqu’à 2 et 3 mètres de hauteur. On voit sur la figure 5 que les cicatrices €,c laissent entre elles ? ou 3 millimètres seulement d’intervalle; c's’écarte déjà davantage; €" se trouve à plus d’un centimètre au-dessus de c'; enfin, la feuille supérieure à c’ se trouvait assez éloignée de celle-ci pour qu'elle n'ait pu entrer dans les limites de cette figure.
Les feuilles qui s’attachent tout au bas et sur le tiers inférieur de la tige ont un grand limbe en cœur porté sur un long et épais pétuole; à mesure qu’elles se trouvent placées plus haut, elles deviennent moins grandes, et leur pétiole se raccourcit; enfin, les plus voisines des fleurs ne forment plus qu'un petit limbe tout membraneux et vert, ovale-lancéolé ou oblong-lancéolé, acuminé, faiblement rétréci vers sa base et sessile. Ainsi, sur un pied médiocrement vigoureux, dont les feuilles normales avaient un limbe long de 0",25, large de 0°,017, et un pétiole plus long que le limbe, la feuille la plus rapprochée des fleurs n’était plus qu'une lame longue de 0,075, large de 0",098 vers le milieu de sa longueur, de 0",014 dans sa partie inférieure évidemment vaginale, que parcouraient plusieurs nervures d’abord parallèles et plus haut divergentes.
La tige du Lis gigantesque justifie, par ses fortes proportions, la dénomination spécifique qui a été donnée à cette belle espèce.
Avec une hauteur de1",50 à mètres, en moyenne, elle acquiert ARTICLE N° 4
OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 25 une épaisseur de 3 à #centimètres dans sa partie inférieure. Elle acquiert même un diamètre un peu plus fort à sa base proprement dite, c’est-à-dire dans sa portion qui porte les grandes feuilles inférieures, rapprochées en touffe, qu'on qualifie habituellement de radicales. Les deux figures 5 et 5 À représentent la partie inférieure de la tige d’un pied de vigueur au plus moyenne, qui avait déjà müri complétement ses fruits; cette tige était morte et sèche, fistuleuse, à parois épaisses dans le bas, beaucoup plus minces un peu plus haut. En comparant les figures 5 et 5 À avec la figure 8 À, on peut se rendre compte des changements que la production de cette tige avait déterminés dans la partie basilaire de la plante. L’oignon qui préludait simplement à la production de sa tige florifère (fig. 8 A), montrait son axe fondamental formé de deux portions superposées. L’inférieure (aa), plus étroite, tronquée à sa base, et commençant mème à se creuser par désorganisation graduelle de sa substance interne, portait des racines nombreuses (rrr) encore vivantes, mais dont l’activité diminuait déjà notablement : c'était la portion la plus vieille de cet axe. La partie supérieure (ab), ou la plus jeune, portait non-seulement les écailles de l'oignon actuel, mais encore les feuilles déjà formées, quoique non visibles encore à l'extérieur, et le bourgeon terminal que cette figure montre en place. A la base même de cette partie s'était produit un étage de racines (7'r')jeunes, etnon parvenues encore à leur longueur définitive. De son côté, la tige fructifère (fig. 5 et5 A) nous montre la portion inférieure (4) de l’axe fondamental non-seulement morte depuis longtemps, mais encore désorganisée et creuse intérieurement (4, fig. » A), avec les racmes (rr) qui s'y attachent tout à fait sèches et racormies. Il est évident, au premier coup d'œil, que cette portion inférieure de laxe n’a concouru en rien à la production de la tige florifère. C’est donc la portion supérieure (&b, fig. 8) qui a été l'agent essentiel de cette production. Ses racines basilures (',fig. 8 A), et d’autres nées postérieurement entre les écailles mêmes de l’oignon adulte (r'r', fig. 5 et 5 A),ont absorbé les matières nécessaires à ce grand aceroissement ; leur grosseur considérable montre quelle à été leur
puissance. Comme on le voit par la coupe longitudinale du bas de la tige fructifère (fig. 5 A), la désorganisation des tissus internes à fini par gagner même cette portion supérieure de laxe fondamental, et a creusé à son centre une sorte de petit tube conique, qui établit une communication entre la grande cavité intérieure de la tige et Pextérieur. Toutefois, en travers de la orande cavité tubuleuse de la tige et à sa base, on voit une sorte de plancher celluleux (p, fig. 5 A), seul reste de la masse cellulire centrale qui à disparu pour lusser la tige fistuleuse. Ce diaphragme est analogue à ceux qu'on voit fréquemment chez d’autres Monocotylédones à tige fistuleuse, notamment chez le Roseau (Arundo Donax L.).
À la fleur que je n’ai pas à décrire 1c1, l'ayant déjà déerite en détail dans mes Observations sur le genre Lis (Journ. de la Soc. centr. d'hortic., ? série, IV, 1870, p. 547, et p. 62 du tirage à part), suecède une grosse capsule ovoïde, apiculée au sommet, rétrécie à la base en une sorte de pédicule ou en podogyne (fig. 12), de couleur roussâtre claire, et dont les parois sont sèches, médiocrement fermes à leur maturité complète, qui n'arrive d'ordinaire qu’en décembre ou à la fin de novembre, sur les pieds cultivés. Comme le montre la coupe transversale de cette capsule (fig. 12 A), les parois en sont minces ; le contour en est arrondi, relevé seulement de trois crêtes longitudinales sur les lignes où se fera la déhiscence loculicide, c’est-à-dire dans le sens de la côte médiane des carpelles, ainsi que de trois légères côtes arrondies situées sur trois lignes qui correspondent aux cloisons internes, par conséquent au milieu des valves que sépare la déhiscence.
La fleur était penchée de manière à se tenir horizontalement ; le fruit qui lui succède se relève peu à peu par l'effet d’une arcure brusque qui se forme tout à la base du podogyne (en &, fig.12),et immédiatement au-dessus de la cicatrice annulaire 4 qu'a laissée Pinsertion des organes floraux plus externes. Il est évident que cette arcure, dont la conséquence est le rcdressement du fruit, bien qu'il soit notablement plus lourd que la fleur, est due à un excès d'allongement, et par suite de tension
dans le côté de ce prolongement carpique qui était inférieur dans la fleur. L'inégalité de longueur entre les deux côtés opposés du podogyne est des plus apparentes, puisque, ainsi qu’on peut le reconnaitre sur la figure 42, l’un est au mois deux fois plus long que l'autre. Je n'insisterai pas davantage sur le fait de ce redressement qu'on observe chez tous les Lis à fleur penchée ou pendante, et dont je me suis déjà occupé ailleurs. Je ferai seulement observer que, dans la plupart des espèces de Lis, 11 est dù à une courbure qui se produit, après la floraison, dans la partie supérieure du pédoncule, tandis qu'on vient de voir que, dans le Lis gigantesque, cette courbure s'opère dans la partie inférieure rétrécie en podogyne du fruit lui-même.
La déhiscence loculicide de la capsule du Lilium giganteum Wall. s'opère par déchirure de la côte médiane des trois carpelles, et les fentes longitudinales qui en résultent sont toujours faiblement béantes, même plus ou moins fermées par le rapprochement ou l’adhérence des déchirures de la substance de cette côte qui faisait saillie plus fortement à l’intérieur qu'à l'extérieur du fruit ; il résulte de là que les graines ne peuvent s'échapper, et n’ont pas d'autre issue, pour se disséminer au dehors, que la large ouverture produite au sommet par un fort écartement de l'extrémité supérieure des trois valves. Cet état est durable; il n'avait nullement changé, au bout de plusieurs mois de dessiccation, dans la capsule que représente la figure 12, C’est done uniquement par l'ouverture terminale de la capsule que peuvent s'échapper les graines, et, comme cette ouverture est dirigée tout à fait en haut, il faut nécessairement, pour que la dissémination s'opère, ou que la tige fructifère soit fortement balancée par les vents, ou plus sûrement encore que cette tige fructifère sèche et morte, dermer produit et seul reste de la plante, soit brisée et renversée sur le sol.
Quel est l’espace de temps nécessaire pour qu’un caïeu devienne un oignon assez fort pour fleurir et fructifier? Les jardiniers que j'ai consultés à ce sujet n'ont assuré qu'il suffisait en général de quatre années ; mais comme le eaïeu, qu'ils prennent pour point de départ, avait eu déjà une année au moins
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d'existence avant de se montrer Hibrement en dehors de loignon, je crois pouvoir admettre que cet espace est généralement de cinq années. L'espace de temps doit être un peu plus long pour qu'un pied venu de graine arrive à fleurir. L'expérience acquise par M. A. Rivière, jardinier-chef du Luxembourg, Iui aappris qu'il s'écoule au moins six années entre la germination et la fruclüification.
Les graines sont nombreuses dans la capsule du Lilium giganteum. Ainsi que chez la généralité des Liliacées, elles sont superposées en deux files longitudinales et parallèles dans chacune des trois loges; elles sont fort minces, et l’amande des plus grandes d’entre elles à tout au plus 0"",7 d'épaisseur dans son point le plus renflé. J'ai trouvé 0°,055 de longueur aux loges, dont toute l'étendue était occupée par les graines exactement empilées dans la capsule que représente la figure 12, et j'ai compté 70 graines sur 0",035 de cette hauteur; la pile enère devait donc comprendre 110 graines, ce qui donnerait 660 graines pour les six loges de cette capsule. L’inflorescence de ce Lis réunit, en moyenne, huit ou dix fleurs (1) sur les pieds dont la végétation a été convenable ; si une capsule suecède à chaque fleur, chaque pied pourra donner 5000 à 6000 grames, parfois même un nombre beaucoup plus fort. L'espèce dont 1l s’agit ici est donc richement dotée au point de sa reproduction par voie de semis naturels ou artificiels.
Comme on le voit par, les figures 43 et 13 B, la graine du Lilium giganteum Wall., arrivée à sa maturité parfaite, est triangulaire, à côtés presque rectilignes ou faiblement convexes, et avec trois angles émoussés; son côté le plus arqué est celui qui forme la base du triangle. Sur un échantillon bien développé, je trouve 0",0195 de hauteur au triangle sur 0",0115 de largeur à la base. Ces dimensions diminuent beaucoup pour les graines qui occupent les deux extrémités fortement rétrécies de chaque loge.
(1) La culture donne souvent des pieds de Lis gigantesques assez vigoureux pour que leur inflorescence réunisse un plus grand nombre de fleurs. Le maximum que je connaisse a été fourni par un picd de cette espèce qui, cultivé par M. Chauvière, à Pantin, près Paris, a donné 32 fleurs.
La plus grande partie de la surface de cette graine est formée par sa large aile périphérique (a) en membrane très-mince, mais un peu épaissie au bord même, translucide, blanche, très-légèrement roussâtre, lustrée, marquée de faibles stries qui rayonnent tout autour du noyau (2). Deux lignes brunes se distinguent aisément dans la largeur de cette aile, surtout quand on l’examine par transparence. L'une (c.m., fig. 13) aboutit à celle (4) des extrémités du hile (2k') qui se trouve au fond de l’espèce de chevron rentrant situé au sommet tronqué du triangle : c’est le canal micropylaire qui va s’élargissant visiblement dans sa portion basilaire adjacente au noyau de la graine. L'autre est le raphé (r), qui, partant du hile, tout près du micropyle, aboutit à la chalaze (ch), et s’y termine en pointe, sans attemdre l’extrémité du bord rectiligne du noyau ; l’anatropie de l’ovule qui est devenu semence n’a donc pas été rigoureusement complète. Le raphé, né tout à côté du micropyle, s'éloigne d’abord du canal micropylaire en décrivantun are très-ouvert, à convexité externe ; il s'infléchit ensuite vers le bord rectiligne du noyau, auquel il reste dès lors parallèle en Le suivant à une faible distance. Il est à remarquer qu'il y à aussi une distance appréciable entre la terminaison du raphé et le bord mème du noyau, et que celui-ci offre en général un léger enfoncement au-dessus du niveau de cette terminaison, comme on le remarque sur la figure 15.
Le noyau de cette graine, c’est-à-dire sa portion centrale et sensiblement plus épaisse (2), est coloré en roux brunâtre, trèsfinement granuleux à sa surface ; son contour général, notablement différent de celui de laile, et par conséquent de la graine entière, est presque exactement un demi-cercle, dont le bord que longe le raphé forme le diamètre, et se trouve parallèle au bord adjacent de l'aile. Sous le spermoderme mince qui en constitue l’enveloppe se trouve un volumineux albumen charnu et ferme, blanc, au milieu duquel, tout près de l’extrémité micropylaire, l'embryon (e) est facile à observer par transparence. Sur un grand nombre de ces graines, j'ai vu l'embryon occupant la position dans laquelle le montrent les figures 13 et 13 B, c’est-à-dire à peu près à égale distance des deux bords de la