EXCITATION ÉLECTRIQUE DU NEUF OPTIQUE

pières, chaque variation dans l'accommodation, produit des changements dans la poussière lumineuse. Ces figures sont particulièrement remarquables lorsqu'on cherche son chemin en tâtonnant, dans un espace inconnu, complètement obscur, tel qu'un palier d'escalier absolument sombre, parce qu'alors elles prennent la place des objets réels. Purkinje remarque, en outre, que chaque contact imprévu, chaque mouvement incertain , provoquent des oscillations momentanées de l'œil, accompagnées de légères nuées lumineuses et d'autres lueurs, phénomènes auxquels il faut sans doute attribuer l'origine de bien des histoires de spectres.

Après un effort et un échauffement corporel, Purkinje (1) a vu ondoyer et flamboyer, dans le champ visuel obscur, une lumière peu intense, comparable aux dernières lueurs qu'émet, en brûlant, un peu d' esprit-de-vin versé sur une surface horizontale. En regardant plus attentivement, il y vit des points lumineux innombrables, excessivement petits, animés de mouvements relatifs très-rapides et laissant derrière eux des traces lumineuses de leur passage. Une apparition semblable se produisait lorsque, fermant l'œil droit, il faisait des efforts pour voir avec son œil gauche qui était plus faible.

Il est encore important de noter qu'on a observé l'existence d'apparitions lumineuses subjectives, après avulsion de l'œil par une opération, et chez des sujets dont les nerfs optiques et les yeux étaient désorganisés et devenus incapables de fonctionner (2). Il résulte de ces expériences que non- seulement la rétine, mais aussi le tronc ou les racines du nerf optique dans le cerveau sont capables, par suite d'excitations, de produire la sensation lumineuse.

Enfin, les courants électriques sont, pour l'appareil nerveux visuel, comme pour les autres nerfs, un puissant moyen d'excitation. — Tandis qu'en général les nerfs moteurs ne provoquent de secousses (3) qu'aux moments où l'intensité du courant électrique qui les parcourt subit une variation rapide, dans les nerfs sensitifs, au contraire, les sensations peuvent être produites non-seulement par des variations du courant, mais aussi par l'action d'un courant d'une intensité constante, et, dans ce cas, la qualité des sensations dépend de la direction du courant.

(1) Beobachtungen und Versuche u. s. w., I, 63, 134 ; II, 115.

(2) Exemples in .1. MiiLLER, Phantastische Gesichtserscheinungen, p 30 — A v Hum boldt, Gereizte Muskel- und Nervenfaser, Th. II, p. m. - Lincke,' de fungo mcdullari"

(3) A l'exemple de Marey (Journ. d'Anal, et de Physiol., 18G6, III, 226) je traduis par

S?0'" m0t f UCkmrj> r6sC7anî cclui de collt™tion pour exprimer L'état complexe qui résulte d une série de secousses, et qu'on a appelé assez improprement tétanos.

27G DlillXIKMK PARTIE*. — DES SENSATIONS VISUELLES. S 17.

Lorsqu'on excite le nerf optique par des courants intermittents, il se produit de forts éclairs lumineux (pi parcourent tout le champ visuel. — On peut produire ces éclairs tant par des décharges de bouteilles de Leyde qu'au moyen de fils galvaniques, à condition de faire passer l'électricité à travers le corps de telle façon que des branches suffisamment intenses du courant traversent le nerf optique, autant que possible suivant la direction des fibres. On atteint assez bien ce résultat en appliquant l'un des conducteurs sur le front ou sur les paupières fermées et l'autre sur la nuque, ou même en le prenant à la main, si l'appareil est suffisamment énergique pour qu'on n'ait pas à craindre une grande résistance. Pour diminuer la douleur locale de la peau, il est bon de recouvrir de morceaux de carton humides les électrodes, qui peuvent avoir la forme de lames ou de cylindres, et d'humecter quelque temps d'avance la partie de la peau qui devra subir le contact. Jusqu'à présent on n'a fait, au moyen de décharges delà bouteille de Leyde, que peu d'expériences se rapportant à notre sujet: il faut user d'une grande prudence, à cause de la proximité du cerveau, car Franklin et Wilcke (1) ont observé que des décharges, en traversant la tête, peuvent avoir pour suite une syncope subite. Le Roy (2) fit agir la décharge sur un jeune homme rendu aveugle par une cataracte ; il entoura, à cet effet, de fils de laiton la tête et la jambe droite du sujet, et déchargea une bouteille de Leyde par les extrémités des fils. A chaque décharge, le patient croyait voir une flamme passer très-rapidement de haut en bas, et entendait une détonation comparable à un coup de canon. Lorsque Le Roy ne faisait passer la décharge qu'à travers la tête de l'aveugle, en fixant au-dessus des yeux et à l'occiput des lames de métal qu'il mettait en communication avec les armatures de la bouteille, le malade voyait des fantômes, des personnes isolées, des masses populaires rangées en ordre, etc.

On possède, en bien plus grand nombre, des expériences sur les effets des courants galvaniques. — Pour voir les éclairs qui se produisent par la fermeture ou l'ouverture du courant, il suffit de quelques éléments zinc-cuivre, et pour des yeux excitables, c'est assez d'un seul couple de lames. Si l'on applique, par exemple, un morceau de zinc sur les paupières humectées d'un œil, un morceau d'argent sur celles de l'autre, on voit un éclair au moment du contact et au moment de la séparation des deux métaux. L'expérience est plus instructive si l'on applique l'un des métaux sur un œil, et qu'on met l'autre dans la bouche, parce qu'on peut reconnaître alors comment l'intensité de l'éclair dépend deja — - — — ■

(I) FiîANKUN, liricl'c liber Elektricilat. Leipzig, 1758, p. 312. (2; Mm. de ntathM. de l'Aoud. de Franca 1755, p. 80-92.

g 17 |.;\,.itatiu\ KUicTition. m NW oi'ïioiiK. {m) 111

Section du courant. D'après les obsen allons de Pfatf, l'éclair produit par la fermeture du circuit est plus intense lorsqu'on met le métal positif (zinc) sur l'œil et le métal négatif (argent) dans la bouche : disposition dans laquelle le nerf optique est traversé par l'électricité positive suivant une direction ascendante. J'ajouterai que je n'ai jamais pu réussir lYvpérienco avec le simple circuit, probablement à cause de la faible excitabilité de mon œil. Par contre, les éclairs sont très-brillants lorsqu'on emploie une petite pile galvanique d'environ douze éléments. Si l'on choisit une batterie d'une intensité constante , constituée, par exemple, d'éléments de Daniell, on trouve que l'éclair de fermeture est plus intense pour le courant ascendant, et l'éclair d'ouverture, pour le courant descendant. On connaît, dans les nerfs moteurs, des différences d'action analogues, dépendantes de la direction du courant; mais, dans ces nerfs, l'intensité du courant employé exerce aussi une influence.

Pour percevoir Y action durable d'un courant constant et uniforme^ la plupart des yeux ont sans doute besoin d'une petite pile, bien que Ritter l'ait aussi perçue au moyen d'un simple circuit. Pour éviter l'éblouissement de l'œil par les éclairs et les secousses désagréables qui se produisent dans les muscles à l'ouverture et à la fermeture du courant, il me paraît avantageux de placer, au bord cle la table près de laquelle s'assied l'expérimentateur, deux cylindres métalliques entourés de carton préalablement imbibé d'eau salée, et communiquant avec les deux pôles d'une batterie de Daniell de 12 à 24 éléments. On commence par appuyer solidement le front sur l'un des cylindres, puis on touche l'autre avec la main; en exécutant ce mouvement avec précaution, on parvient à rendre peu sensibles les effets de la variation du courant qu'on peut, par ce moyen, ouvrir ou fermer à volonté. Pour changer la direction du courant, il suffit d'appliquer le front tantôt sur l'un, tantôt sur l'autre des cylindres. Dans l'expérience ainsi disposée, l'œil n'est soumis à aucune pression, ce qui est un point important.

Lorsqu'un faible courant ascendant traverse le nerf optique, le champ jfiauel obscur de l'œil fermé devient plus lumineux et prend une coloration d'un violet blanchâtre. On voit, au premier moment, dans ce champ éclairé, l'entrée du nerf optique se dessiner sous forme d'un disque obscur. L'intensité de l'éclairage diminue rapidement si l'on interrompt graduellement le courant, ce qu'on peut faire, sans produire d'éclair, en séparant avec précaution la main du second cylindre. Alors l'obscurcissement du champ visuel est accompagné d'une coloration rouge jaunâtre de la. lumière propre de la rétine, qui remplace le bleu de la première partie de l'expérience.

Inversement, la fermeture du courant descendant est accompagnée de ce résultat remarquable qu'en général le champ visuel, qui ne contient que la lumière propre de la rétine, va s' obscurcissant et se colore en jaune un peu rougeâtre ; seule, l'entrée du nerf optique dessine un disque bleu clair sur le fond sombre ; souvent on n'aperçoit de ce disque que la moitié tournée vers le centre du champ visuel. Lorsqu'on interrompt ce courant descendant, le champ visuel redevient plus clair, il se colore en blanc bleuâtre, et l'entrée du nerf optique se marque en sombre.

L'obscurcissement du champ visuel, qui se produit par l'action du courant descendant, suffit pour nous prouver que, dans ces expériences, il ne s'agit pas, ou du moins pas exclusivement, d'une excitation par l'électricité, mais qu'il se manifeste des effets d'une modification de l'excitabilité, causée par les courants électriques. D'après les expériences de Pfliïger (1), on sait que les courants faibles augmentent l'excitabilité des nerfs vers l'extrémité où va l'électricité positive et qu'ils la diminuent vers celle d'où vient cette électricité. Nous nommons électrotonique cet état du nerf modifié par un courant électrique constant. Dans le cas actuel, par l'effet du courant ascendant, l'excitabilité serait augmentée vers l'extrémité cérébrale du nerf optique et diminuée vers l'extrémité rétinienne : le contraire aurait lieu pour le courant descendant. Nous pourrions donc expliquer ainsi, d'après la loi de Pflùger, l'augmentation et la diminution de la lumière propre de l'œil, à condition d'admettre que les excitants internes qui produisent ces variations agissent sur l'extrémité cérébrale du nerf optique : dans ces conditions, le courant ascendant devrait, en effet, produire une augmentation, le courant descendant un affaiblissement de la lumière propre; mais cette supposition ne s'accorde pas avec les phénomènes que produit l'introduction immédiate par un conducteur étroit, d'un courant électrique dans le globe de l'œil, et sur lesquels je reviendrai un peu plus loin. De ces phénomènes on peut conclure, au contraire, que ce sont les fibres rayonnées de la rétine dont l'état électrotonique se manifeste, et que leur constante excitation a lieu à la surface postérieure de cette membrane.

Avec des courants un peu forts (100 à 200 lames zinc-cuivre), Ritter a vu les colorations se produire en ordre inverse, tandis que l'augmentation et la diminution de la clarté continuaient à se produire dans le même ordre qu'avec les courants faibles. C'est ainsi que de forts courants ascendants excitaient chez lui la sensation d'un vert lumineux,

(1) Untersuchungen iïber die Physiologie des Elektrotonus. Berlin, 1859. Voy. sur ce sujet, plus loin, § 25,

, r EXCITATION ÉLECTRIQUE DU NERF OPTIQUE, $06) 279

des couvants plus forts encore, celle d'un rouge intense, de forts courallls descendants, celle d'un bleu pâle. \ près L'interruption du courant û vil dans le premier cas, d'abord du bleu qui lit rapidement place au rouRe tel qu'il se produit après l'interruption des courants faibles. Inversement, après l'interruption du fort courant descendant il vit, au premier instant, du rouge qui fut bientôt remplacé par le bleu ordinaire Sur moi-même, les courants forts (1) produisent une confusion de couleurs dans laquelle je ne puis découvrir aucune loi.

Ritter dit encore que l'œil, traversé par un courant ascendant, voit les objets extérieurs à la fois moins nets et plus petits. Cette dernière assertion nous porte à présumer qu'il accommodait à proximité. Sous l'influence de la vive douleur que le courant électrique produit sur la peau on ne peut guère s'empêcher de contracter les muscles voisins, de froncer les sourcils, de fermer violemment les paupières ; or la plupart des personnes sont disposées, à chaque effort de l'œil ou de parties voisines, de s'accommoder à proximité, ce qui exerce une certaine influence sur la représentation qu'on se fait de la grandeur des objets aperçus. Du Bois Reymond (2) fait observer qu'on a remarqué, lors de l'électrisation de l'œil, une contraction de la pupille, qui peut bien coïncider avec une modification de l'appareil d'accommodation. Pour les courants descendants, Ritter dit avoir vu, inversement, les objets plus nets et plus grands.

Enfin, Purkinje décrit encore des formes particulières qu'affecte le phénomène lumineux électrique lorsqu'on fait pénétrer, soit par le milieu des paupières fermées, soit dans le voisinage de l'œil, le courant qui s'échappe d'un conducteur taillé en pointe. L'action du courant se manifestait toujours le plus nettement, de la manière déjà indiquée, vers le pôle de l'œil ; il formait une tache losangique, entourée de bandes de même forme, alternativement claires et obscures. L'entrée du nerf optique montrait, au contraire, toujours la phase opposée de l'action électrique. C'est ainsi qu'avec le courant ascendant, le point situé sur l'axe de l'œil apparaissait comme un losange d'un bleu clair, immédiatement entouré d'une bande obscure; le nerf optique apparaissait comme un disque obscur entouré d'une lueur bleue. Avec le courant descendant, le point situé sur l'axe apparaissait comme un losange obscur entouré de bandes rouge jaune, et le nerf optique sous forme

(i) Le courant de 24 éléments de Daniem- pénétrait par le front et par la nuque, au moyen de larges lames métalliques recouvertes de carton humide. Comme la résistance était bien moindre dans ce circuit que dans lu disposition de Ritter, qui y avait introduit une colonne de grande résistance et, de plus, son bras, on ne peut guère déterminer le rapport des intensités des courants employés dans les expériences de Rittek et dans les miennes. , (2) llntersuchungen iiber thierische KlektriciUit. Rerlin, 1848, 1, 353.

280 (207) DEUXIÈME PARTIE. - DES SENSATIONS VISUELLES. § 17. d'un disque très-brillant. Sous l'action d'un courant continu, ces figures disparaissent bientôt; dans les courants intermittents, que Purkinje. obtenait en agitant la chaîne qui lui servait de conducteur, il voyait d'une manière durable l'image bleue, dont l'intensité lumineuse dépassait de beaucoup celle de la figure rouge jaune.

La plupart des personnes voient les phénomènes décrits par Purkinje et relatifs au point d'entrée du nerf optique, mais au lieu des figures losangiques, je n'ai pu voir que des masses lumineuses sans contours définis, et d'autres personnes, auxquelles j'ai fait faire les expériences, sont dans le même cas. En comprimant l'œil, Purkinje a observé des images losangiques tout à fait analogues. Comme je n'ai trouvé nulle pari que ces surfaces losangiques aient été vues par d'autres, on peut se demander si leur forme régulière ne provenait pas de quelque particularité individuelle des yeux de Purkinje.

Lorsqu'il faisait pénétrer le courant près de l'œil, au moyen d'un conducteur étroit, l'apparition lumineuse correspondant à la tache jaune et au nerf optique restait, chez Purkinje, la môme qu'auparavant; mais en outre, à la limite du champ visuel et parallèlement à cette limite, il apercevait un arc obscur, qui conservait sa position apparente lors des mouvements de l'œil, tandis que les apparitions dépendantes de la tache jaune et du nerf optique paraissent suivre les mouvements de l'organe. Cet arc obscur du champ visuel est situé en haut lorsque le conducteur est à la partie inférieure de l'œil, à droite lorsque l'électrode est à gauche, et réciproquement. Il en résulte que les parties de la rétine qui sont le plus rapprochées du conducteur ne perçoivent pas de lumière. Pour voir distinctement ce phénomène, Purkinje employait pour conducteurs des chaînes qui, à chaque mouvement, donnaient des interruptions du courant.

En répétant ces expériences pour jeter quelque jour sur les phénomènes décrits page 278, j'ai trouvé ce qui suit :

Si l'on applique l'électrode négatif sur la nuque et si, avec l'électrode positif, formé d'un morceau d'éponge taillé en pointe, imbibé d'eau salée, et fixé à une tige métallique, on touche, vers l'angle externe de l'œil, les paupières soigneusement humectées, le champ visuel paraît obscur du côté nasal et éclairé du côté- temporal. L'entrée du nerf optique, qui est comprise dans la partie éclairée, paraît obscure. Si l'on dirige l'œil de manière à amener le point de fixation sur la limite de la partie claire et de la partie obscure, on voit se diriger, a partir do ce point, un bouquet lumineux éclairé, vers la partie obscure, et im bouquet obscur, vers la partie éclairée du champ visuel. Ces deux bouquets ovales recouvrent à peu près l'étendue de la tache jaune,

. l7. EXCITATION ÉLECTRIQUE DU NERF OPTIQUE. 281

Si l'on intervertit la direction du courant, le clair et l'obscur se remplacent mutuellement dans toute l'apparition. L'interruption du courant agit momentanément comme l'interversion. Tous ces phénomènes s'expliquent simplement par l'état électrotonique des fibres nerveuses rayonnées de la rétine, à condition toutefois d'admettre que l'extrémité postérieure de ces fibres est constamment maintenue, par des causes intérieures, dans un état de faible excitation, tel qu'il paraît se manifester par la lumière propre de la rétine.

Lorsque l'électricité positive pénètre dans le globe oculaire par le oôté externe et en sort par la partie postérieure, l'excitabilité de la surface postérieure de la rétine est affaiblie au côté externe et augmentée, au contraire, à la partie postérieure du globe. En effet, la moitié interne du champ visuel, qui correspond à la moitié externe de la rétine, doit paraître obscure, et la moitié externe doit paraître éclairée, Le nerf optique agit probablement comme un corps mauvais conducteur, et affaiblit le courant près de son entrée, aussi cette partie se dessine-t-elle, sur le fond, par une coloration contraire. Si la tache jaune est à la limite des parties de la rétine qui sont électrisées en sens opposé, elle est traversée par le courant suivant la direction de la surface de la rétine. Mais, dans cette région, il y a aussi des faisceaux des fibres dirigées suivant la surface de la membrane. Ces fibres sont, par conséquent, parcourues de dedans en dehors par l'électricité positive, c'est-à-dire que dans les fibres situées du côté temporal de la fovea centralisa le courant marche vers leur extrémité qui communique avec les cônes, et que dans les fibres situées du côté nasal, le courant vient, au contraire, de cette extrémité. L'excitation augmente dans les premières; elle diminue dans les dernières : de là l'explication du bouquet clair situé, dans le champ visuel, vers le côté nasal du point de fixation et du faisceau obscur situé vers le côté temporal.

Si l'on fait pénétrer le courant par un autre point, tout le tableau se déplace en conséquence.

Autrefois, tant qu'on manquait de connaissances positives à ce sujet, l'étude des sensations visuelles appartenait en entier au domaine de la philosophie. Il était d'abord nécessaire de comprendre que les sensations ne sont que les actions des objets extérieurs sur notre corps et que ce n'est que par l'intermédiaire d'actes psychiques que les sensations donnent lieu à des perceptions. C'est dans le cercle de ces idées que so débat la philosophie grecque (1). Au commencement, nous lui voyons faire de naïves hypothèses pour expliquer comment des images en rapport avec les objets peuvent arriver à l'âme. Démociute et Éi»i- CURF. veulent que ces images se détachent des objets et viennent pénétrer dans l'œil. Emihcdoci.e fait arriver simultanément, aux objets, des rayons provenant de la lumière et d'autres

(1) S. Wuxdt, zur Geschichte der Théorie dos Sehens, in llcn/e und Pfrnffcr's /n'Isclirifl f&r rationollc Medk-in, 1859.

provenait): de l'œil, et il lait servir ces derniers à tâter, pour ainsi dire, les objets. Platoj) paraît hésiter. Dans le Tintée, il suit l'idée d'Empédocle : les rayons partis de l'œil sont semblables à la lumière, mais ne brûlent pas; la vision :m peut avoir lieu que lorsque la lumière interne, en se dirigeant sur les objets, rencontre la lumière externe, qui est d'une nature analogue. Dans Theœtet, au contraire, par des recherches sur l'influence de l'intelligence sur les perceptions, il se rapproche déjà du point de vue plus avancé d'ÀRlSTOTE.

Chez Aristote (1), on trouve une fine analyse psychologique du rôle de l'esprit dans les perceptions des sens : ici, point de confusion entre ce qui est physique et ce qui est physiologique ; la sensation est nettement distinguée d'un acte psychique ; la perception des objets extérieurs n'est plus attribuée à une sorte de fines antennes, si l'on peut nommer ainsi les rayons visuels d'EMPÉDOCLE, mais repose sur un jugement. Quant à la partie physique, les idées d'ARlSTOTE sont assurément très-peu développées ; cependant on pourrait y trouver des traces de la théorie des ondulations. En effet, pour lui, la lumière n'est rien de matériel, mais un état d'activité (èvép-ysia) de la partie transparente, interposée entre les corps, et qui, à l'état de repos, constitue l'obscurité. Cependant, il ne s'élève pas encore à cette idée que l'action de la lumière sur l'œil ne doit pas nécessairement être de même nature que la lumière qui la produit. Il cherche, au contraire, à expliquer cette identité de nature en disant que l'œil contient aussi des parties transparentes, qui peuvent affecter le même état d'activité que les parties transparentes extérieures.

Au moyen âge, les progrès réels et décisifs qu'AmsTOTE avait fait faire à la théorie de la vision, restèrent longtemps inaperçus. F. Bacon de Verulam et ses successeurs commencent seulement à reprendre la suite de ces idées ; ils discutent rigoureusement la manière dont les conceptions diffèrent des sensations, et enfin, dans sa critique de la raison pure, Kant donne le dernier mot de leur théorie.

A la même époque, les savants ne s'occupaient, pour la plupart, que de la partie physique de la théorie de la vision, qui était entrée depuis Keppler dans une voie de rapides progrès; H aller établit, dans ses traits généraux, la doctrine de l'excitabilité des nerfs; c'est aussi conformément à cette doctrine qu'il décrit, d'une manière très-exacte et très-claire, le rapport de la lumière à la sensation, et celui delà sensation à la perception (2). Mais on manquait encore de la connaissance exacte des excitations de l'œil produites par d'autres moyens, ou du moins, on ne connaissait, dans ce genre, que des faits isolés qu'on ne considérait, par conséquent, que comme des curiosa. C'est à Goethe que revient le mérite d'avoir, dans sa théorie des couleurs, appelé l'attention des physiologistes allemands sur l'importance de cette connaissance, mérite incontestable, bien que le but principal de son livre, celui de produire une réforme de la théorie physique de la lumière qui fût mieux en rapport avec les renseignements immédiats des sens, ait été complètement manqué. Ensuite, vinrent les fécondes observations de Ritter, et des autres électriciens, sur les excitations des nerfs sensitifs, et particulièrement les observations de Purkinje, de sorte qu'en 1826 J. Muller put établir, dans sa théorie des énergies spécifiques des sens, les principes fondamentaux de cette étude, tels qu'il les publia, pour la première fois, dans son ouvrage Sur la physiologie comparée du sens de la vue, et tels qu'ils ont été exposés au commencement de ce paragraphe. Cet ouvrage et celui de Purkinje se rattachent évidemment à la théorie des couleurs de Goethe, quoique J. MiiLLER ait rejeté, plus tard, les propositions physiques de cette théorie. La loi des énergies spécifiques de MiiLLER, fut, pour toute la théorie des perceptions des sens un progrès de la plus grande importance; elle en est devenue, depuis, le fondement scientifique, et eue est, dans un certain sens, l'application empirique de l'exposé théorique de Kant sur la nature de la perceptivité humaine.

Aristote connaissait déjà les phosphônes. Newton (3) les explique par cette hypothèse que l'ébranlement mécanique de la rétine lui donne un mouvement analogue a celui que lui impriment les rayons lumineux qui viennent la frapper. C'est ce mouvement de la rétine quU considère comme la cause de la sensation lumineuse. L'opinion d'après laquelle il se produirait de la lumière objective dans l'œil lors de la production des phosphenes, ainsi que dans d'autres circonstances, a eu, du reste, ses adhérents jusque dans ces derniers temps : : Wmem le cas de médecine légale, cité plus haut, et dans lequel le conseiller médical Seiler cru devoir admettre la possibilité d'un fait de ce genre. Cependant jamais personne n a pu apercevoir chez un autre la lumière objective en question. Les défenseurs de cette opinion

(1) De sensibus, de anima lib. II. c. 5-8 et de coloribus.

(2) Elem. Physiolog., t. V, lib. 16 et 17.

(3) Optice (à la fin), Quœstio "XVI.

§ 17. RIBL10GHAPHIK DÉS SENSATIONS VfôUEMS. (20.9) 983

s'anpuyaieiit d'une part sur des cas de personnes qui ont pu voir dans l'obscurité, c'est-à-dire avec très-peu de lumière — on cito l'empereur TlBÊRE, Cahuan, Kaspaa Hauser — et d autre part sur la lueur oculaire qu'on observe chez certains animaux, chez les albinos, ou chez des personnes dont les yeux présentent certains vices de conformation pathologiques, lueur qui ne provient que de la réflexion de la lumière. On a dit également que les images accidentelles fortement développées qui, chez les vieillards, paraissent persister souvent, le soir, longtemps après avoir éteint la lumière, étaient une preuve de la possibilité du développement de la lumière dans l'œil. Purkinje, Serre (d'Uzès), ont donné récemment des descriptions exactes des pliosphènes. Nous avons déjà mentionné plus haut (p. 161) l'usage qu'en a fait Thomas Young pour la théorie de l'accommodation.

Voi. ta avait déjà observé l'éclair d'ouverture et de fermeture des courants électriques ; Ritter apercevait l'action lumineuse constante, même avec un simple circuit. Purkinje, entre autres, en donna plus tard une description détaillée.

Irritation mécanique.

1706. J. Newton, Optice (à la fin), Quœstio XVI.

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Tiibingen.

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m V'IOi DEUXIÈME PARTIE. — DES SENSATIONS VISUELLES. § ig.

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§ 18. — De l'excitation produite par la lumière.

Nous avons main tenant à nous occuper de la lumière objective, des vibrations de l'éther, considérées comme moyen d'excitation de l'appareil nerveux visuel. — Les vibrations de l'éther ne font point partie des moyens généraux d'excitation des nerfs qui, comme l'électricité et les actions mécaniques, peuvent exciter une partie quelconque d'une fibre nerveuse quelconque. On peut même démontrer que ces vibrations ne produisent aucune excitation sur les fibres du nerf optique en agissant, soit à l'intérieur du tronc de ce nerf, soit à l'intérieur de la rétine, pas plus qu'elles n'excitent les fibres motrices et sensitives des autres nerfs. Ainsi, la lumière ne peut produire aucune sensation sans l'intermédiaire de certains appareils auxiliaires, situés dans la rétine, aux extrémités des fibres du nerf optique, et dans lesquels la lumière objective peut donner lieu à une excitation nerveuse.

I. Nous allons démontrer d'abord que les fibres nerveuses situées dans le tronc du nerf optique ne sont pas excitables par la lumière objective. — A l'endroit où le nerf optique traverse la sclérotique pour pénétrer dans l'œil, la masse de ses fibres est à découvert et fait face aux milieux transparents de l'œil ; point de pigment qui empêche la lumière d'arriver à cette masse qui, de plus, est assez translucide pour que la lumière puisse la pénétrer sensiblement. A l'examen ophthalmoscopique, cette translucidité se manifeste par la possibilité où l'on se trouve souvent de distinguer des sinuosités des vaisseaux centraux qui sont complètement recouvertes par la masse nerveuse. Or pour qu'il soit possible de distinguer des sinuosités de ce genre dans l'intérieur de la substance nerveuse, il faut bien que la lumière puisse pénétrer jusqu'à ces vaisseaux et puisse en revenir jusqu'à l'œil de l'observateur. Rien n'empêche donc la lumière qui arrive dans l'œil de pénétrer, jusqu'à une certaine profondeur, dans la substance du nerf optique. Mais cette lumière qui frappe rentrée du nerf optique riffî pas sentie.

Qu'on ferme l'œil gauche, et qu'on fixe avec l'œil droit la croix blanche de la figure 100; ensuite, qu'on éloigne, à un pied environ, l«

^ 18# 1 >i r PUNCTUM <: kc.HM.

livre tenu verticalement, et l'on trouve qu'il existe une certaine position où le cercle blanc disparaît complètement, et où le fond noir paraît continu. Pour que l'expérience réussisse, il faut avoir bien soin de maintenir le regard fixé sur la croix et de ne pas le laisser errer de côté et d'autre. Si l'on met le livre en deçà ou ait delà de la position où l'expérience a réussi, on voit reparaître le cercle blanc, qui se dessine nettement dans là vision indirecte ; on le voit également reparaître si l'on vient à pencher le livre vers la droite ou vers la gauche, de manière que le cercle blanc vienne se placer Un peu plus haut ou un peu plus bas. Si l'on ré-

FfG. 100.

pète l'expérience en mettant sur le cercle des objets quelconques, blancs, noirs ou colorés, dont les dimensions n'excèdent pas celles de ce cercle, tous ces objets disparaissent absolument de même. On reconnaît ainsi qu'il existe, dans le champ visuel de chaque œil, une partie où l'on ne distingue rien, et que, par conséquent, il existe, à la surface de la rétine, une partie correspondante qui ne perçoit pas les images qui viennent s'y former. Cette partie s'appelle tache aveugle ou punclwn meum. Comme la partie invisible du champ visuel se trouve à droite du point de fixation, pour l'œil droit, et à gauche de ce point pour l'œil gauche^ la tache aveugle de la rétine se trouve en dedans de la tache jaune, du côté nasal, région par où pénètre le nerf optique.

On sait depuis longtemps que le punctum cœcum est réellement identique avec l'entrée du nerf optique : des mensurations cle sa grandeur apparente et de sa distance apparente au point de fixation de l'œil en ont donné la preuve. Donders (1) en a donné une démonstration plus directe au moyen de son ophthalmoscope. A l'aide de cet instrument, il amrna l'image d'une petite flamme éloignée à se peindre dans l'œil observé, et fit diriger cet œil de façon à placer l'image sur l'entrée du

(I) Ondp.rzovkinrjCH yedaan in het Physioi. Lnbor. d. Utrcc/rfsche Ilougcschool, VI, 134.

286 (2*1) DEUXIÈME PARTIE. - DES SENSATIONS VISUELLES. § 18. nerf optique. En cet endroit, l'image de la flamme n'est pas nettement dessinée, et, en môme temps, toute la surface de l'entrée du nerf optique, quoique au inoins vingt fois plus grande que l'image de la flamme, offre un éclat très-sensible qui s'explique par la structure translucide de la masse nerveuse. Sur la rétine même, à côté de l'entrée du nerf optique, Donders remarqua à peine une trace de lumière provenant soit d'une diffusion par les milieux transparents de l'œil, soit d'une réflexion latérale par la surface fortement éclairée du nerf. Tant que la petite image de la lumière était reçue en entier sur rentrée du nerf optique, le sujet observé n'éprouvait aucune sensation lumineuse ; tout au plus quelques-uns crurent-ils apercevoir une très-faible lueur, attribuable, sans cloute, au faible éclairage de la rétine dont nous venons de parler. En imprimant de légers mouvements au miroir, il était facile de faire passer la petite image d'un côté à l'autre du contour d'entrée du nerf f optique, et jamais il ne se produisait de perception lumineuse sans < qu'une partie de la flamme eût nettement dépassé la limite et atteint i une partie où existent les différentes couches de la rétine. On voit donc que le punctum cœcum correspond à toute l'entrée du nerf optique ett non «pas seulement à l'entrée des vaisseaux, comme on aurait pu le supposer.

Goccius (1) a montré depuis la manière de faire la même expérience sur soi-même, ce qui la rend plus instructive encore. — On se sert, à cet i effet, d'un miroir percé, plan ou convexe, tel qu'on les emploie dans les ophthalmoscopes, qu'on tient contre son œil tout en laissant pénétrer la lumière d'une lampe à travers le trou du miroir. En regardant vers le « bord du trou, il est facile, d'abord, de voir l'image rouge et renversée de la flamme, qui se forme sur la rétine ; ensuite, portant peu à peu l'œil en: dedans, en cherchant à déplacer le miroir de manière à ne pas perdrel'image de vue, on finit par amener la flamme à se peindre sur l'entréedu nerf optique, et l'on parvient à répéter les expériences que nous venons de décrire. Il est bon, du reste, de prendre une flamme petite ou éloignée, parce qu'une grande quantité de lumière, en pénétrant clans l'œil, rendrait l'expérience plus difficile. On voit, en même temps, les troncs vasculaires, mais on n'a naturellement jamais qu'un très-petit champ visuel. Si l'on prend une flamme de grande dimension, l'œil est trop ébloui pour qu'on puisse voir grand' chose. Si la quantité de lumière qui vient frapper l'entrée du nerf optique est considérable, l'œil aperçoit assurément une faible lueur; mais, nous pouvons le conclure de ces

(1) Ueber Glaukom, Entzundung und die Autopsie mit dein Augenspicgel. Leipzig, pp. 40, 52.

£18< DU PQNGTUM C.4SCUM. <2/2) 287

expériences, cette lueur provient seulement de ce qu'une partie de la lumière se répand sur les portions contiguës de la rétine. Parfois aussi il se produit, dans ces expériences, une lueur rouge dans l'œil ; elle est due, sans doute, à la réllexion de la lumière par quelque tronc vasculaire fortement éclairé et situé à la surface du nerf optique. Cette lueur a été observée par \. Fick et P. du Bois Reymond, en prenant pour objet l'image du soleil formée au foyer d'une lentille convexe.

Le procédé suivant permet h chacun de déterminer facilement la forme et la grandeur apparente de sa tache aveugle.— On donne à l'œil une position fixe, à 8 ou 12 pouces au-dessus d'une feuille de papier blanc sur laquelle on a marqué une petite croix servant de point de fixation. Puis on promène sur le papier, dans la projection du punctum cœcum, la pointe, trempée dans l'encre, d'une plume blanche ou, du moins, peu foncée : la pointe noire disparaît; éloignant la plume successivement, selon différentes directions, on marque à chaque fois le point où elle commence à a devenir visible. C'est de cette ma- + pière que j'ai représenté (fig. 101) la tache aveugle de mon œil droit, par rapport au point de fixation a.

La ligne AB est le tiers de la distance qui séparait mon œil du A papier. On voit que la forme de rIG. loi.

la tache est une ellipse irrégulière, sur les bords de laquelle j'ai pu reconnaître, comme Hueck, les origines des plus gros troncs vasculaires qui en émergent. Si l'on fait une petite tache noire sur un papier, en promenant un peu le regard, on constate que les vaisseaux forment des places aveugles qui s'étendent fort avant dans le champ de la rétine. Cette expérience réussit plus facilement si l'observateur a déterminé préalablement, d'après le procédé de Coccius, la position des troncs vasculaires de son œil.

Désignant par f la distance de l'œil au papier, par F la dislance du second point nodal à la rétine, distance qui est en moyenne de I5mm, par d le diamètre de la tache aveugle, ou toute autre grandeur linéaire de notre dessin, par J) la dimension correspondante sur la rétine, nous avons

d'où nous pouvons déduire />. Si l'on veut exprimer ces mensurations indépendamment de F, qu'on ne peut jamais déterminer exaclemcni pour l'œil en question, il est mieux de mesurer l'angle visuel, c'est-à-dire l'angle compris entre les lignes de direction (voy. p. 92) qui vont aux différents points du dessin. Admet-

288 (2/3) DEUXIÈME PARTIE. — DES SENSATIONS VISUELLES. |gj tant qive la ligne visuelle, dirigée vers le point a (tig. 101), soit perpendiculaire au plan du dessin, désignant par (3 la distance ad, par « l'angle visuel sous lequel apparaît ad, nous avons

d'où l'on peut déduire a. On peut trouver, de la même manière, l'angle visuel entre a et tout autre point du dessin. Voici les résultais que différents observateurs ont trouvés de cette manière :

1° Distance apparente du point visuel à la partie du bord de la tache aveugle qui est le plus voisine de ce point : Listing (1), 12°, 37', 5 ; Helmholtz, 12° 25'; Th. Young, 12° 56'.

2" Distance apparente du point visuel au point du bord de la tache qui en est le plus éloigné : Listing, 18° 33', k ; Helmholtz, 18° 55' ; Th. Young, 16" 1'.

3° Diamètre apparent horizontal de la tache aveugle : Hannover et Thonisen (2), sur 22 yeux, de 3° 39' à 9° l\T, moyenne de tous ces yeux, 6° 10'; Listing, 5° 55', 9; Griiïin (3), maximum 7° 31'; Helmholtz, 6° 56'; Th. Young (qui n'avait pas eu une idée tout à fait heureuse en employant deux lumières pour trouver les limites de la tache), 3° 5'.

h° Diamètre vrai de la tache aveugle, calculé en donnant à F, avec Listing, la valeur de 15nnn : Listing, l'nm,55 ; Helmholtz, 1,81 ; Hannover et Thomsen, eu nnycnne, lmn\616. — E. H. Weber, en mesurant le diamètre de l'entrée du nerf optique sur les yeux de deux cadavres, a trouvé 2mra,10 et linin,72 (0,93 et 0,76 lignes de Paris). La distance du centre de cette région au centre de la macula était, dans l'un de ces yeux, de 3,nm,8 (1,69 lignes); la même distance, calculée dans l'œil de Listing, est de amm,05. Le grand et le petit diamètre du cordon vasculaire du milieu du nerf étaient 0,313 et 0,139 lignes; dans l'autre œil, le plus grand de ces diamètres était de 0,28 lignes.

Ces mensurations permettaient déjà, antérieurement aux expériences de Doiiders, de conclure que toute l'entrée du nerf optique est insensible à la lumière.

Pour désigner autrement la grandeur apparente que la tache aveugle occupe dans le champ visuel, nous dirons que onze pleines lunes pourraient s'y ranger à la file sans dépasser son diamètre, et qu'à une distance de 6 à 7 pieds, une figure humaine peut y disparaître en entier.

Des observations que nous venons de faire sur le pimetum cœcum, il résulte que les fibres du nerf optique sont insensibles à la lumière tant qu'elles sont dans le tronc de ce nerf. De plus, les prolongements de ces fibres, qui, partis de l'entrée du nerf optique, se répandent sur la

(1) Berichtedcr KÔnigl. sticks. Ges. der Wiss., 1852, p. 149. — lbid., les observations de E. H. Weber.

(2) A. Hannover, Bidrag til Oiets Anatomie. Kjobcnhavn, cap. VI, 61.

(3) Giuffin, Contributions to tho physiology of vision, in Loudo/t Médical Gazette, 1S38, Mai, p. 230.