COUCHE SENSIBLE A LA LUMIÈRE. (SU

surface antérieure de la rétine, sont également insensibles à la lumière : en effet, si cela n'était pas, nous ne pourrions voir aucun objet nettement délimité. Lorsque la lumière frappe un point quelconque A de la rétine, elle atteint non-seulement les fibres nerveuses qui se terminent en A, mais encore celles qui dépassent A pour aller se terminer dans des parties plus périphériques de la rétine. Or comme, dans la sensation, on ne reconnaît pas quelle est la partie d'une fibre nerveuse qui a été excitée, si les fibres étaient sensibles pendant leur trajet, la sensation serait la même que si la lumière avait atteint cette partie périphérique de la rétine : nous verrions donc une traînée lumineuse s'étendre depuis chaque point lumineux jusqu'aux limites du champ visuel. Comme rien de pareil ne se produit, il est démontré que les fibres du nerf optique, épanouies devant la rétine, sont insensibles à la lumière objective.

II. — Il est évident, au contraire, que les couches postérieures de la rétine sont sensibles à la lumière, puisqu'on peut percevoir l'ombre des vaisseaux rétiniens (§ 15, p. 21 h) .—Les vaisseaux de larétine sont situés dans la couche des fibres nerveuses, et leurs ramifications les plus fines sont encore en partie dans la couche de cellules nerveuses située immédiatement en arrière de celle-là (voy. 6, pl. I, fig. 5, et p. 26, n° 8-6) , et dans la couche finement granulée (ibid. , 7-5) . Des mouvements que manifestent les ombres de ces vaisseaux quand on déplace la source lumineuse, nous avons conclu que la couche qui perçoit l'ombre, celle où la lumière qui limite l'ombre provoque une excitation nerveuse, doit être située à une faible distance en arrière des vaisseaux. D'après les mensurations de Mùller (p. 22/i), la distance qui sépare les vaisseaux de la surface qui perçoit leur ombre doit être de 0ram,17 à 0mm,36. D'après le même observateur, la distance des vaisseaux à la couche postérieure de la rétine, celle des bâtonnets et des cônes (pl. I, fig. 5, a et à), est de 0mm,2 à 0mm,3, de sorte que la couche sensible ;doit être une des plus postérieures de la rétine, c'est-à-dire celle des cônes et des bâtonnets, ou celle granuleuse externe d (pl. I, fig. 5). Comme, d'après les observations de Remak et de Kolliker, il n'y a que des cellules nerveuses et des cônes dans la fovea centrais de la tache jaune, cet endroit de la vision distincte, il semble que ces éléments soient réellement les parties sensibles. H. Millier et Kolliker attribuent le même rôle aux bâtonnets, parce qu'ils sont, comme les cônes, en communication avec des fibres qui traversent perpendiculairement la rétine Cependant, d'après l'observation de E. H. Weber, cette supposition semble être en opposition avec ce fait, que le lieu de la vision la plus

290 (2*5) DEUXIÈME PA1UÏE. — DES SENSATIONS VISUELLES. § 18. distincte ne présente que des cônes, tandis que la faculté visuelle va m diminuant à mesure qu'on s'avance vers la périphérie de la rétine, où des bâtonnets, de plus en plus nombreux, viennent s'intercaler entre les cônes. — D'après l'étude toute récente que Max Schultze a faite de la rétine, les bâtonnets sont également en rapport avec des fibres qui possèdent l'aspect variqueux des plus fines fibres nerveuses. De même que les fibres analogues plus épaisses, qui proviennent des cônes, on peut suivre ces fibres à travers la couche granuleuse externe, aux grains de laquelle elles se rattachent, jusqu'à la couche intermédiaire, où elles se terminent par un épaississement qui paraît émettre, dans tous les sens, des fibres de l'espèce la plus fine. Anatomiqucrnent, les bâtonnets ne se distinguent des cônes que par leur moindre épaisseur. Leur signification physiologique est encore très-problématique. Joueraient-ils un rôle dans la perception des couleurs ? ou bien faut-il les considérer comme de jeunes cônes destinés à remplacer ceux qui auraient fonctionné assez longtemps ?

En disant que la couche postérieure de la rétine, et en particulier les cônes, sont les derniers éléments de l'appareil nerveux visuel qui soient sensibles à la lumière, il est bien entendu que nous voulons dire simplement que la lumière extérieure provoque dans ces parties des modifications qui ont pour effet l'excitation nerveuse, dont la transmission au cerveau a pour résultat final une sensation. Il est incontestable que les éléments sensibles de la rétine, qui méritent ce nom tout'aussi bien que les couches sensibles employées en photographie, diffèrent fonctionnellement de toutes les autres parties du système nerveux par cette sensibilité même, tout aussi bien que par certaines particularités de leur structure anatomique. Il s'ensuit encore que l'action de la lumière sur la substance nerveuse essentielle de la rétine et du nerf optique n'est pas immédiate, comme celle de l'électricité et des irritations mécaniques, où chaque fibre nerveuse peut subir en chaque point de son trajet les changements moléculaires qui constituent le fait de l'excitation. L'action de la lumière est, au contraire, de nature médiate. Cet agent n'agit directement que sur les appareils spécialement sensibles à la lumière, à savoir sur les cônes. Nous n'avons assurément encore aucune donnée qui puisse nous aider à distinguer quelle est la nature de cette action et à quel degré elle ressemble u l'excitation nerveuse; s'il se produit une vibration, comme l'admettaient Newton (1) , Melloni (2) , Seebeck (8) et d'autres physiciens ; s'il y a un déplacement des molé-

(1) Optice, lib. III, quœstio xvi.

(2) Porjg. Ann., LV1, 574.

(3) îbté, LXIL 571.

g i8. Candeur des pli s petites images perceptibles. 291

cales dans le genre de celui qu'éprouvent, d'après E. du Bois-lleymond, les molécules électromotrices des muscles et des nerfs; s'il y a échauffement, suivant l'opinion de Draper (1), ou si cette couche sensible de la rétine est un appareil photochimique, conformément à l'hypothèse de Moser (2). L'excitation des fibres nerveuses qui sont en rapport avec les cônes impressionnés par la lumière n'est qu'un résultat lêcondâife des modifications de cet appareil spécial.

De la grandeur des éléments de la rétine qui sont directement affectée par la lumière, dépend nécessairement le degré d'exactitude que peut atteindre la vision. — La lumière qui atteint un seul élément sensible ne peut provoquer qu'une seule sensation lumineuse, dans laquelle il est impossible de distinguer si les différentes parties de cet élément sont éclairées différemment. On peut percevoir des points lumineux dont l'image rétinienne soit bien plus petite qu'un élément sensible de la rétine, à condition que la quantité de lumière que l'œil reçoit de ces points soit assez grande pour affecter sensiblement un élément rétinien. C'est ainsi que les étoiles fixes, par exemple, sont perçues par l'œil comme des objets très-lumineux, malgré la petitesse infinie de leur grandeur apparente. De même, on peut percevoir des objets obscurs sur fond clair, dont les images soient plus petites qu'un élément sensible de la rétine, à condition que la quantité de lumière qui arrive à cet élément soit diminuée d'une manière sensible par l'image obscure qui vient s'y former. Si, par exemple, avec l'éclairage employé, l'œil est capable de reconnaître des différences de \ /50 dans l'intensité de la lumière, une image obscure, dont la surface serait 1/50 de celle d'un élément sensible, pourrait encore être aperçue. Il est évident, au contraire, qu'on ne peut reconnaître la présence de deux points lumineux séparés, que si la distance de leurs images est plus grande que la largeur d'un élément rétinien. Si cette distance était moindre, les deux images tomberaient nécessairement toujours sur un seul élément ou sur deux éléments voisins. Dans le premier cas, les deux images ne provoqueraient qu'une sensation unique; dans le second, les éléments excités étant contigus, on ne pourrait pas distinguer si l'on a affaire à deux points lumineux ou bien à un seul, dont l'image se peindrait sur la ligne de contact de deux éléments. C'est seulement lorsque la distance des deux images lumineuses, ou au moins celle de leurs centres, est supérieure à la largeur 'l'un élément sensible, que les deux images peuvent se former sur deux

(1) Human l'hysiology, p. Wl.

(2) Pogg, Ann., LVI* 177.

292 2i6] DEUXIÈME PARTIE. — DES SENSATIONS VISUELLES. 8 18. éléments différents, séparés l'un de l'autre par un troisième qui ne reçoit pas de lumière, ou qui, au moins, en reçoit moins que les deux autres.

D'après les observations de Hooke (1), deux étoiles dont la distance apparente est inférieure à 30 secondes, apparaissent toujours comme une seule étoile, et, sur cent personnes, une à peine peut distinguer deux étoiles dont la distance apparente est inférieure à 00 secondes. Les autres observateurs, qui ont expérimenté, non pas sur les étoiles, mai^ sur des raies blanches ou sur des carrés blancs éclairés, ont trouvé une exactitude un peu moindre de la vision. Le meilleur œil qui ait été examiné par E. H. Weber, distingua des traits blancs dont les milieux étaient 'distants de 73 secondes. Avec un éclairage intense, dans les conditions les plus favorables, j'arrive à 6A secondes. Sur la rétine de l'œil schématique de Listing,

un anrie visuel de répond à une distance de

73m 0,00526""" g3m 0,00464 60r, 0,00438 D'après les mensurations de Kôlliker, le diamètre des cônes dans la tache jaune est de 0mm,00/i5 à 0"*,005A (voy. p. 32), ce qui correspond presque exactement aux nombres précédents; de sorte que ces mensurations confirment aussi l'hypothèse d'après laquelle les cônes seraient les derniers éléments sensibles de la rétine.

On voit, en même temps, que la structure optique d'un œil bien constitué et exactement accommodé est tout à fait suffisante pour atteindre réellement le degré d'exactitude que rend possible la grandeur des éléments nerveux. Il est vrai, nous l'avons déjà vu (§ 13, p. 179) , que le diamètre delà pupille étant de ZT% le cercle de diffusion produit par la dispersion des couleurs possède un diamètre de 0""",0Zi26, ce qui est près de dix fois supérieur au diamètre des cônes; mais nous avons en même temps donné les raisons pour lesquelles, malgré leur dimennon, ces cercles de diffusion ne nuisent pas sensiblement à la vision. Les aberrations causées par l'astigmatisme (§ H, p. 200) sont bien plus faibles dans les yeux parfaitement constitués.

Sur les parties latérales de la rétine, la faculté de distinguer es! bien moindre que dans la tache jaune, et cette faculté diminue de plus en plus à mesure qu'on s'éloigne du centre de la rétine. -D'après les mensurations d' Hubert et de Fôrster, cette faculté diminue, à partir du centre,

(1) Smith's Optiks, iibers. v. KiESTNEn, p. 20.

§ 18. DÉTERMINATION DKS PLUS PETITES DISTANCES PERCEPTIBLES. (217) 293 avec des rapidités différentes suivant les différentes directions, et cette diminution se fait le plus rapidement vers en haut et vers en bas ; elle se fait le pins lentement vers la partie externe de la rétine; les dillerences individuelles paraissent être assez considérables sous ce rapport. Ces mensurations donnèrent encore ce résultat remarquable que, pour l'accommodation éloignée, la diminution paraît se faire plus rapidement du centre vers la périphérie de la rétine, que pour la vision rapprochée. Ces observateurs trouvèrent que, du moins dans les yeux des lapins, l'exactitude des images optiques n'éprouve pas de semblable diminution vers la périphérie de 'la rétine. 11 est donc constant que l'imperfection de la vue sur les parties latérales de la rétine dépend seulement de la nature de la couche sensible et non pas de celle des images optiques.

Pour déterminer les plus petites dislances appréciables, Tob. Mayer et, après lui, E. H. Weber, ont pris pour objet des lignes blanches parallèles, séparées par des lignes noires de la même largeur ; Volkman» s'est servi de fils d'araignée sur fond clair. Pour la facilité de l'éclairage, j'ai trouvé plus commode d'employer un gril de fils métalliques noirs présentant des vides égaux aux pleins, et que je plaçais de manière à se dessiner sur le ciel. Tob. Mayer s'est servi, en outre, de carrés blancs, tantôt séparés par un grillage noir et tantôt disposés en damier.

Il faut, dans ces observations, faire en sorte que l'œil puisse accommoder parfaitement pour la distance des objets employés. Il faut que l'éclairage soit fort, sans être éblouissant. Dans ces expériences, j'ai observé une déformation remarquable des lignes claires et obscures. La largeur de chaque bande claire et de chaque bande obscure du gril que j'employais était de 1 3/24 == 0mm,kl67. A la distance de lm,l à lm,2 le phénomène commençait à se produire; le gril prenait un aspect analogue à celui représenté en A (fig. 102); les bandes blanches offraient, suivant les endroits, des dispositions ondulées ou moniliformes. Soient en B (fig. 102) de petits hexagones pour représenter des coupes transversales des cônes de la tache jaune; soient o, b et c trois images optiques des bandes considérées, et représentées, avec leur forme vraie, au-dessus de dd ; au-dessous de dd, tous ceux des hexagones dont la

plus grande partie était noire, sont figurés entièrement en noir, et ceux dont la plus grande partie était blanche, sont laissés complètement en blanc : car, dans la sensation, c'est seulement l'intensité moyenne de chaque élément qu'on perçoit. On voit que la moitié inférieure de la figure 102 B représente des dessins analogues à ceux de A. — Purkinje (1) a vu quelque chose d'analogue, et

(i) Beobarlitungen und Verpuche, I, 122,

m (218-219) QBUXflÊpE PARTIE. ** DES SENSATIONS VISUELLES. § l8, Bergmann aussi a observé que, parfois, le gril prend l'aspect d'un damier avant la disparition complète des iils, et qu'on voit parfois des bandes dans une direction oblique a celles que les lignes possèdent réellement, observations qui s'expliquent par des circonstances analogues à celles que nous venons de mentionner (1).

Si, dans les observations de ce genre, on se sert de deux objets lumineux doiH la largeur soit négligeable par rapport à leur distance, on reconnaît qu'il y en a deux alors seulement qu'entre les éléments rétiniens qui en reçoivent les images, il s'en trouve un qui n'est pas impressionné. Le diamètre d'un semblable élément doit donc nécessairement être moindre que la distance des deux images éclairées. Mais si la largeur des objets est égale à celle de la bande obscure qui les sépare, il n'est pas précisément nécessaire que les éléments de la rétine soient moins larges que l'image de la bande obscure. Un élément rétinien qui reçoit l'image de la bande obscure, et dont les bords empiètent en partie sur les bandes claires, perçoit cependant moins de lumière que les éléments voisins, pourvu qu'en somme il reçoive moins de lumière que ces éléments. Par conséquent tout ce qu'on peut affirmer, dans ces cas, c'est que les éléments rétiniens sont moins larges' que la dislance qui sépare les milieux des bandes claires. Aussi dans les expériences de Tob. Mayer, citées plus loin, voit-on que la facilité de distinguer les lignes parallèles reste la môme quand la largeur du blanc ou du noir varie, pourvu que la somme des largeurs d'une bande noire et d'une bande blanche reste constante. C'est pourquoi, contrairement a ce qu'ont fait Mayer et Weber, j'ai constamment indiqué comme largeur de l'objet, dans le tableau ci-contre, la somme qui représente la dislance des lignes médianes des deux objets voisins.

Si l'acuité de la vue est un peu plus grande pour mon œil que pour les autres yeux d'adultes, cela tient, je pense, à l'éclairage plus vif que mon gril permettait d'obtenir. L'œil le plus parfait du tableau observé par Bergman n appartenait à un garçon de dix ans.

Tob. Mayer a fait des expériences sur l'influence de l'éclairage. Il a trouvé que l'on reconnaît le mieux des systèmes de lignes à la clarté d'un beau jour, et qu'une augmentation dans l'éclairage ne sert à rien. Quant aux éclairages moins intenses, il les obtenait la nuit, en mettant une lumière à différentes distances du papier. Plus la lumière était loin, plus il lui fallait se rapprocher. En faisant varier entre 1/2 pied et 13 pieds la dislance de la lumière, pour les lignes blanches

à intervalles égaux, l'angle visuel, exprimé comme tout à l'heure, variait de 138

à 3/ift secondes. Mayer pose la formule empirique s = 158" [/a , qui s'accorde assez bien avec ses mensurations, et où s désigne l'angle visuel el a la distance de la lumière. Or, comme l'intensité de l'éclairage est h—l : a-, il en déduit

(1) Henlc und Pfeu/fnr's Zeitschrift fur ration. Medicin, 3, II, 88.