EXCITATION ÉLECTRIQUE DU NERF OPTIQUE
pières, chaque variation dans l'accommodation, produit des changements dans la poussière lumineuse. Ces figures sont particulièrement remarquables lorsqu'on cherche son chemin en tâtonnant, dans un espace inconnu, complètement obscur, tel qu'un palier d'escalier absolument sombre, parce qu'alors elles {îrennent la place des objets réels. Porkinje remarque, en outre,, que chaque contact imprévu, chaque noQvemeot incertain, provoquent des oscillations momentanées de FcbU, accompagnées de légères nuées lumineuses et d'autres lueurs, phénomènes auxquels il faut sans doute attribuer l'origine de bien des lûstoires de spectres.
Après un effort et un échauffement corporel, Purkinje (1) a vu on* doyer et flamboyer, dans le champ visuel obscur, une lumière peu intense, comparable aux dernières lueurs qu'émet, en brûlant, un peu d'eq>rit-de-vin versé sur une surface horizontale. En regardant plus attentivement, il y vit des points lumineux innombrables, excessivement petits, animés de mouvements relatifs très-rapides et laissant derrière eax des traces lumineuse» de leur passage. Une apparition semblable se produisait lorsque, fermant l'œil droit, il faisait des efforts pour voir avec son œil gauche qui était plus faible.
Q est encore important de noter qu'on a observé l'existence d'apparitions lumineuses subjectives, après avulsion de l'œil par une opératbn, et chez des sujets dont les nerfs optiques et les yeux étaient désorganisés et devenus incapables de fonctionner (2). Il résulte de ces expériences que non-seulement la rétine, mab aussi le tronc ou les racines du nerf optique dans le cerveau sont capables, par suite d'excitations, de produire la sensation lumineuse.
Enfin, les courants électriques sont, pour l'appareil nerveux visuel, coQune pour les autres nerfs, un puissant moyen d'excitation.— Tandis qu'en général les nerfs moteurs ne provoquent de secousses (8) qu'aux moments où l'intensité du courant électrique qui les parcourt subit une variation rapide, dans les nerfs sensitifs, au contraire, les sensations peuvent être produites non-seulement par des variations du courant, mais aussi par l'action d'un courant d'une intensité constante, et, dans ce cas, la qualité des sensations dépend de la direction du courant.
(1) Beotachtangea und Venuche u. s. w., I, 63, 134 ; H, 115.
(2) Exemples ia J. MGller, Phantastiscbe GesicbtserscheiQuni^ii, p. 30. — A. v. HuM- HU»T, Gereizte Muskel- und Nervenfaser, Th. Il, p. à^à, — Lmcke, de fungo medullari, Lipi., 1834.
(3) A rexemple de UkRZi (Journ. d'Anal, et de Physiol., 1866, 111, 226), je traduis par ^wMtse notre mot Zuckung^ réservant celui de contraction pour exprimer l'état complexe qui résulte d'une série de secousses, et qu'on a appelé assez improprement tétanos.
S76 DElIXlÉMt: PAHTIE. — DES SENSATIONS VISUELLES. § 17.
Lorsqu'on excite le nerf optique par des courants inierfniit€ni$^ Use produit de forts éclairs luii^iiieu); qui parcourent tout le champ Visuel. — r On peut produire ces éclairs tant par des déohs^rge» de hwt^leil de Leyde qu'au moyen de Als galyauiquesi , à cq^clitiop da fs^re psisw l'électricité à tr^versi le corps de telle façon que de^ t)rançb^ suffis^m* ment intenses du courant traversent le nerf optique, autfuit que|K)i^t^ suivant la direction des fibres. On atteint asse^^ bieq ce résultat ^ appliquant l'un des coiiducteui's sur le front ou sur les paupi^e^ 1ermécs et l'autre sur la nuque, ou même ao le preuai^t à U HMUdi ni l'appareil est suffisamment énergique pour qu'on n'i^it pas ji craindre une grande résistance. Pour dio^ipuer 1^ dûulem* locale de la peau, il est bon de recouvrir à» niQrçeauji^ de carton humides lea électrodes, qui peuvent avoir \^ form^ de lames ou de cylindres, et d'humecter quelque temps d'avance la pai*tie de la peau ciui devra subir le coutact. Jusqu'à présent ou u'a fait» au moyeu de décharges de la bouteille de Leyde, que peu d'axpériences se rapportant à notre sujet ; il iwS. vwef d'une grande )U'u4ence, à cause de la proji^imité du cerveau» carFrftD*: klin et Wilcke (1) ont observé que des décharges, eu travera$u)t la t^te, peuvent avoir pour suite une syncope subite. Le Roy (2) fit agir la dé? charge sur un jeune homme rendu aveugle par une c^tai*acta \ il eutoui'a, à cet effet, de fils de laiton la tête et la jambe droite du sujet, et déh chargea une bouteille de l^eyde par les extrémités des fils. A cbaqve déchai*ge, le patient croyait voir une flamme passer tràs-^rapidemeiU d€ haut en bas, et entendait une détonation compar^Ie à un coup de canon. Lors({ue Le Roy ne faisait passeï* la décbaige qu'à travers la t&le de Taveugle, eu fixant au-dessus des yeux et à Focciput de^ lames de métal qu'il mettait en communication avec les armatures de la bout^lle» le malade voyait des fantômes, des persomiea isolées, des niasses populçiires rangées en ordre, etc.
On possède, en bien plus grand nombre, des expériences sur les efieU des courants galvaniques. — Pour voir les éclaii*s qui se produisent par la fermeture ou l'ouverture du courant, il suffit de quelques élémeots tinc-cuivre, et pour des yeux excitables, c'est assert d*un seul coupla de lames. Si l'on applique, par exemple^ un morceau de zinc sur les paupières humectées d'un œil, un morceau d'ai*gent sur celles de Tautre, on voit un éclair au moment du contact et au moment de la séparation des deux métaux. L'expérience est plus instructive si l'on applique l'un des métaux sur un œil, et qu'on met l'autre dans la bouche, parce qu'on peut reconiiaîti'e alors comment l'intensité de l'éclair dépend de la
(t) Franklin, Hriefe Uber Klektricitat. Leipzig, I7r>8, p. ZVl. (2; Màn. de tnnthcttu de CAcad. de Ftnnrcy ITôf), p. 80-92.
§ 17. KXCif ATION ÉLECTRIQUE DU NERF OPTIQUE. (204) 277
dit«btion du couratst. D'après les observations de Pfaflf^ l'éclair produit par là FermietUre du cih!iiit est plus intense lorsqu'on met le métal positif (fine) sui^ l'dsil et le métal négatif (argent) dans la bouche : dispositif datas laquelle te nerf optique est traversé par l'électricité positive suivant une direction ascendante. J'ajouterai l[}u^ je n'ai janiaif) pu réussir l'fekpériélteé aVeli le simple circuit, probablieinettl & cause de la faible eitcitabilité de mon œil. Par contre, les éclairs sont très-brillants lot^u'on emploie unie petite pile galvanique dVnviron douce éléments. Si l'on choisit une batterie d'une intensité constante, constîttée-, par feitethple^ d' éléments dé DanidI, on trouve qUé l'éclair de fiprmetùtie «t plus intensô pdut* le courant ascendant, et l'éclair d'où- T^'tùre, p&At le K^ôU^ani diescendant. Ou coUhatt, dans les nerfs moteurs, dfes diiférences d'action analogUeà, dépendantes de ladirectioh du courant ; mais, dans ces nerfs, l'intensité du courant employé exerce aussi une influence.
Pour percevoir Yaction durable rFun conrant tùnstant aï uniforme^ la plupart dés yeux ont sans doute bef^oin d'une petite pile, bien qUë Rittéi^ l'ait aussi pierçue au moyen d'un simple circuit. Pour éviter Téblouissémént de l'œil par lés éclaii-s tet les secousses désagréables qui se pA)duiseht daus les nmscles à l'ouverture et à la fermeture du courant, il me parait avantageux de placer, au boni de la tablé près de laquelle s'adsied l'texpérinientateur, deux cylindres métilliques étttourés deéarton pi-éàlablement lUibibé d'eau salée, et communicluant avec les deux pôles d*Une batterie dé Daniell de 1 2 «\ 24 éléments. On c/)mmence par appuyer solidemeut le front sur l'un des cylindn»s, puis on touche l'autre ave»* la maih; éii exécutant ce monvemeht avnc précaution, on parvient à rendre peli sensibles les effets de la variation du courant qu'on peut, par ce ttioyen, ouvrir ou fermer à volonté. Pour changer la direction du courant, il suffit d'appliquer le front tantôt sur l'un, tantôt Mît l'autre des cylindres. Dans Texpérience ainsi disposée, l'œil n'est soumis à aUcune pressîort, ce qui est un poiht important.
Lorsqu'un faible courant ascîpttdant traverse le nerf optique, le charilp visuel obscur de l'œil fermé devient phis lumineux et prend une coloration d'un %idlël blanchâtre. On Voit, au premier moment, dans ce champ éclairé, l'entrée dU nerf optique se dessiner sous forme d'un disque obscul". L'intensité de l'éclâît'age diminUe rapidement si l'on interrompt graduellement le courant, ce qu'on peut faire, sans produire d* éclair, en séparant avec précaution la main du second cylindre. Alors lobscnrcissement du champ visuel est accompagné d'une coloration muge jaunâtre de la lumière propre de la rétine, qui remplace le blon dn la première partie de l'expérience.
Inversement, là fermeture du courant descendant est accompagnée de ce résultat remarquable qu'en général le champ visuel, qui ne contient que la lumière propre de la rétine» va s' obscurcissant et se colore en jaune un peu rougeàtre ; seule, rentrée du nerf optique des«ne un disque bleu clair sur le fond sombre ; souvent on n'aperçoit de ce disque que la moitié tournée vers le centre du champ visuel. Lorsqu'on interrompt ce courant descendant, le champ visuel redevient plus clair, il se chlore en blanc bleuâtre, et l'entrée du nerf optique se marque en sombre.
L'obscurcissement du champ visuel, qui se produit par l'action du courant descendant, suffit pour nous prouver que, dans ces expériences, il ne s'agit pas, ou du moins pas exclusivement, d'une excitation par l'électricité, mais qu'il se manifeste des effets d'une modification de l'excitabilité, causée par les courants électriques. D'après les expériences de Pflûger (1), on sait que les courants faibles augmentent l'excitabilité des nerfs vers l'extrémité où va Télectricité positive et qu'ils la diminuent vers celle d'où vient cette électricité. Nous nommons électrotonique cet état du nerf modifié par un courant électrique constant Dans le cas actuel, par l'effet du courant ascendant, l'excitabilité serait augmentée vers l'extrémité cérébrale du nerf optique et diminuée vers l'extrémité rétinienne : le contraire aurait lieu pour le courant descendant. Nous pourrions donc expliquer ainsi, d'après la loi de PflQger, l'augmentation et la diminution de la lumière propre de l'oeil, à condition d'admettre que les excitants internes qui produisent ces variations agissent sur l'extrémité cérébrale du nerf optique : dans ces conditions, le. courant ascendant devrait, en effet, produire une augmentation, le courant descendant un affaiblissement de la lumière propre ; mais cette supposition ne s'accorde pas avec les phénomènes que produit l'introduction inunédiate par un conducteur étroit, d'un courant électrique dans le globe de Tœil, et sur lesquels je reviendrai un peu plus loin. De ces phénomènes on peut conclure, au contraire, que ce sont les fibres rayonnées de la rétine dont l'état électrotonique se manifeste, et que leur constante excitation a lieu à la surface postérieure de cette membrane. Avec des courants un peu forts (100 à 200 lames zinc-cuivre), Ritter a vu les colorations se produire en ordre inverse, tandis que Taugnientation et la diminution de la clarté continuaient à se produire dans le même ordre qu'avec les courants faibles. C*est ainsi que de forts cou* rants ascendants excitaient chez lui la sensation d'un vert lumineuXt
(1) Unteniichun^n i)l>er die Physiologie des EleKtrotonus. Berlin, 1S59. Voj. fujet, plus loin, § 25.
s 17. EXCITATION ÉLECTRIQUE DU NERF OPTIQUE. {206) 279
des courants plus forts encore, celle d'un rouge intense, de forts courants descendants, celle d'un bleu pâle. Après TinteiTuption du courant, il vit, dans le premier cas, d* abord du bleu qui fit rapidement place au iDuge, tel qu'il se produit après T interruption des courants faibles. Inversement, après l'interruption du fort courant descendant, il vit, au premier instant, du rouge qui fut bientôt remplacé par le bleu ordinaire. Sur moi-même, les courants forts (1) produisent une confusion de couleurs dans laquelle je ne puis découvrir aucune loi.
Ritter dit encore que l'œil, traversé par un courant ascendant, voit les objets extérieurs à la fois moins nets et plus petits. Cette dernière assertion nous porte à présumer qu'il accommodait à proximité. Sous l'influence de la vive douleur que le courant électrique produit sur la peau, on ne peut guère s'empêcher de contracter les muscles voisins, de froncer les sourcils, de fermer violemment les paupières ; or la plupart des personnes sont disposées, à chaque effort de l'œil ou de parties voisines, de s'accommoder à proximité, ce qui exerce une certaine influence sur la représentation qu'on se fait de la grandeur des objets aperçus. Du Bois Reymond (2) fait observer qu'on a remarqué, lors de l'électrisation de l'œil, une contraction de la pupille, qui peut Heù coïncider avec une modification de l'appareil d'accommodation. tour les courants descendants, Ritter dit avoir vu, inversement, les objets plus nets et plus grands.
Enfin« Purkinje décrit encore des formes pai*ticulières qu'affecte le phénomène lumineux électrique lorsqu'on fait pénétrer, soit par le milieu des paupières fermées, soit dans le voisinage de l'œil, le courant qui s'échappe d'un conducteur taillé en pointe. L'action du courant se manifestait toujours le plus nettement, de la manière déjà indiquée. Vers le pôle de l'œil ; il formait une tache losangique, entourée de haûdes de même forme, alternativement clahes et obscures. L'entrée du nerf optique montrait, au contraire, toujours la phase opposée de faction électrique. C'est ainsi qu'avec le courant ascendant, le point titué sur l'axe de l'œil apparaissait comme un losange d'un bleu clair, immédiatement entouré d'une bande obscure; le nerf optique apparaissait comme un disque obscur entouré d'une lueui- bleue. Avec le courant descendant, le pomt situé sur l'axe apparaissait comme un losange dbscur entouré de bandes rouge jaune, et le nerf optique sous forme
(!) Le courant de 24 éléments de Daniell pénétrait par le front et par la nuque, au
en de brfes lames métalliques recouvertes de carton humide. Comme la résistance était
i moindre dans ce circuit que dans la disposition de Ritter, qui y avait introduit une
one de grande résistance et, de plus^ son bras, on ne peut guère déterminer le rapport
itt intensités des courants employés dans les expériences de Ritter et dans les miennes.
.(2) Uotrrsuchungen iiber thierische Elektricitat. Berlin, 4848, 1, 353.
286 (JO?) DEUXIÈME PARTIE. — DES SENSATIO?ÏS VISUELLES. g 17.
d'un disque très-brillant. Sous Faction d'un courant continu, ces figures disparaissent bientôt ; dans les courants intermittents, que Pnrkinje obtenait en agitant la chaîne qui lui servait de conducteur, il voyait d'une manière durable l'image bleue, dont l'intensité lumineuse dépa»sait de beaucoup celle de la figure rouge jaune.
La plupart des personnes voient les phénomènes décrits par Purkînje nt relatifs au point d'entrée du nerf optique, mais au lieu des figures losangiques, je n'ai pu voir que des masses lumineuses Bans cbntourfs définis, et d'autres personnes, auxquelles j'ai fait faire les expériences, sont dans le mémie cas. En comprimant l'œil, Purkinje a observé des images losangiques tout & fait analogues. Gomme je n'ai trouvé nulle put que ces surfaces losangiques aient été vues par d'autres^ on peut se demander si leur forme régulière ne provenait pas de quelque particularité individuelle des yeux de Purkinje.
Lorsqu'il faisait pénétrer le courant près de l'œil, au moyen d'un conducteur étroit, l'apparition lumineuse correspondant à la tache jaune et au nerf optiqtie restait, chez Purkinje^ la même qu'auparavant; mais en outt^, à la limite du champ visuel et parallèlement à (sette limitei il apercevait un arc obscur, qui conservait sa position apparente Ion des mouvements de l'œil, tandis que les apparitions dépendantes de h tache janne et du nerf optique paraissent suivre les mouvements de Torgane. Cet arc obscur du champ visuel est situé en haut lorsque le conducteur est à la partie inférieure de l'œil, à droite lorsque l'él^trdde est à gauche, et réciproquement. 11 eh résulte que les parties delà rétine qui sont le plus rapprochées du conducteur ne perçoivent pas de lumière. Pour voir distinctement ce phénomène, Purkinje eniployâil t^our conducteurs des chahies qui, à chaque mouvertient, donUaiéUt des interruptions dil courant.
En répétant ces expériences pour jeter quelque jour sur les phéno* mènes décrits page 278, j'ai trouvé ce qui suit :
Si Ton applique l'électrode négatif sur la nuque et si, avec l'électrode positif, formé d'uil morceau d'épongé taillé en pointe, imbibé d'eau salée, et fixé à uiie tige métallique, on touche, xers l'angle externe de l'œil, les paupières soigneusement humectées, le champ visuel partit obscur dû côté nasal et éclairé du côté temporal. L'entrée du nSf optique, qui est coiilprise dans la partie éclairée, pai-att obscure. Si Von dirige l'œil de manière h amener le point de fixation sur la limite de la partie claire et de la partie obscure, on voit se diriger, à partir de ce point, un bouquet lumineux éclairé, vers la partie obscure, et »ln bouquet obscur, vers la partie éclairée du champ visuel. Ces deux bouquets ovales recouvi-ent à peu près l'étendue de la tache jauiK».