Les mouvements de la pupille

1" La pupille se contracte sous l'influence de la lumière (réflexe par le nerf optique). Ce n'est pas seulement la lumière qui frappe la rétine du

(i) D'autres observateurs indiquent le contraire ; les différences sont peut-être individuelles, peutêtre dues à ce qu'on emploie des préparations différentes.

LA PUPILLE i95

même œil, mais aussi relie qui entre clans l'autre œil, qui provoque la contraction. Les pupilles sont de grandeur égale, même si un oeil est exposé à une lumière bien plus forte que l'autre. Si la pupille ne se contracte pas, lorsque la lumière frappe la rétine du même œil, mais bien lorsqu'elle frappe celle de l'autre œil, on peut conclure à une amaurose complète de l'œil en question. Dans l'obscurité complète, la pupille est dilatée au maximum, de sorte que l'iris n'est souvent pas visible (i) (Cohn, Cl. Dubois-Reymond). On a démontré ce fait en tirant des photographies d'yeux dans l'obscurité complète : on les éclaire avec un mélange de poudres dont l'éclair dure trop peu pour que la pupille ait le temps de se contracter. Il n'est pas facile de concilier cette observation avec l'expérience journalière qui montre que la réaction de la pupille sur la lumière dépend du moteur oculaire commun, dont la section ne produit qu'une dilatation moyenne.

Il est évident que le but de cette contraction de la pupille est de régler la quantité de lumière qui entre dans l'œil.

a0 La pupille se contracte pendant l'accommodation. — Pour examiner le fonctionnement de la pupille, il faut voir si elle se contracte : a) lorsque la lumière frappe la rétine du même œil ; b) lorsque la lumière frappe la rétine de l'autre œil ; c) lorsque le malade fait un effort d'accommodation. On sait que la contraction accommodative peut exister sans la réaction à la lumière et inversement [Argyll Robertson). La contraction accommodative se distingue en ce que même les parties les plus périphériques de l'iris montrent un mouvement centripète, ce qui n'est généralement pas le cas pour la réaction à la lumière (Hueck).

Le but de cette contraction est d'éliminer l'action des parties périphériques du cristallin, qui n'accommodent pas assez.

3° La pupille se contracte lorsqu'on fait écouler l'humeur aqueuse. — J'ai déjà fait remarquer que cette contraction s'observe aussi après la mort (A rit), de sorte qu'elle doit être considérée comme un phénomène purement mécanique et qu'on peut l'identifier à la contraction accommodative. J'ai fait quelques expériences pour élucider la nature de cette contraction ; avant de les relater, il importe de parler de la chambre postérieure, dont l'existence a été très discutée.

En examinant un œil à l'éclairage oblique, on voit aisément que le bord de l'iris est en contact avec le cristallin. On le voit aussi très bien par l'examen avec la troisième image de Purkinje, que j'ai mentionnée p. 41?

(i) Si l'iris n'est pas visible du tout, c'est un phénomène apparent, dû à la réfraction à travers la cornée, car si l'on plonge un œil, dont la pupille est dilatée jusqu'à ce point, dans l'eau, l'iris devient tout de suite visible {StaJfetJt) .

ou en examinant un œil atteint de cataracte mûre. Si on a enlevé le cristallin de l'œil ou s'il est luxé, l'iris affecte k chaque mouvement de l'œil le tremblement connu sous le nom à'iridodonesis ; v. Helmholtz et d'autres ont voulu conclure de ces faits à la non-existence d'une chambre postérieure ; il existe néanmoins un petit espace rempli de liquide entre le cristallin, le corps eiliaire et les parties périphériques de l'iris. On voit quelquefois dans les yeux intacts un léger tremblement des parties périphériques de l'iris, lorsque l'œil fait un mouvement.

L'observation d'Arlt, d'après laquelle on voit encore la contraction pupillaire lorsqu'on fait la paracentèse sur un œil mort, m'avait beaucoup frappé. Pour la vérifier, j'ai introduit la pointe d'une seringue de Pravaz dans la chambre antérieure; en poussant ou en retirant le piston, on peut faire contracter ou dilater la pupille à volonté. En retirant presque tout le contenu de la chambre antérieure, j'ai pu réduire le diamètre de la pupille à i à a millimètres ; au contraire, en poussant l'injection aussi loin que possible, la dilatation peut aller jusqu'à faire disparaître l'iris ( i). Il est vrai qu'une partie seule de cette modification est apparente, comme M. Stadfeldt l'a montré : plus la pupille recule, plus elle est vue agrandie par la cornée; mais, même en examinant l'œil sous l'eau, on trouve un changement très notable. Le phénomène est malaisé à expliquer; il ne s'agit pas d'un simple effet de pression, car on peut comprimer l'œil tant qu'on veut, on n'observe pas de changement du diamètre de la pupille; ce n'est pas non plus une différence de pression entre la chambre et la partie postérieure du globe, car en injectant du liquide dans le corps vitré, ou en en retirant, on ne produit pas non plus aucun changement de la pupille.

J'ai aussi injecté une solution de gélatine dans la chambre antérieure, et, en durcissant ensuite un peu les yeux, j'en ai obtenu d'assez bons moules. Dans ces circonstances, la chambre postérieure s'injecte également toujours ; le moule forme un anneau prismatique avec une surface antérieure correspondant à l'iris, une surface postérieure correspondant à la cristalloïde antérieure et une surface extérieure correspondant au corps eiliaire. Mais, entre le cristallin et la partie de l'iris voisine de la pupille, on ne trouve jamais de la gélatine ou, s'il y en a, c'est une couche si mince, qu'elle s'abîme par la préparation.

4° Pendant le sommeil, la pupille est fortement contractée, même chez des personnes amaurotiques, dont la pupille en général est large et immobile. La pupille est également contractée pendant la narcose et le plus

(i) Lorsqu'on augmente beaucoup la pression, la cornée devient opaque; on peut la rendre presque aussi blanche que la sclérotique ; aussitôt que la pression cesse, elle reprend sa transparence .

souvcnl pendant l'agonie : au moment de la mort, elle se dilate en général fortement ; eette dilatation disparaît aussitôt. Malgré la contraction pupillaire pendant le sommeil, la réaction à la lumière persiste.

5° En examinant la pupille avec une loupe, on observe des contractions rythmiques qui, au moins en partie, correspondent à la systole et qui sont dues à ce que les vaisseaux se remplissent de sang. La contraction est plus forte lorsque la systole coïncide avec une expiration. On ne peut pas expliquer de cette manière toutes les petites contractions de la pupille qu'on observe avec une loupe.

b" On observe une dilatation de la pupille à la suite d une frayeur ; elle accompagne également la dyspnée, une vigoureuse action musculaire ou une irritation vive d'un nerf sensitif quelconque.

97. Avantage de la position de la pupille près du point nodal. —

Youtig a fait remarquer que, si la pupille avait été située plus en avant dans l'œil, la grandeur apparente des objets aurait changé chaque fois qu'on fait un effort d'accommodation. Nous avons vu que l'image d'un

Fig. ap-

point pour lequel l'œil n'est pas accommodé forme un cercle de diffusion, dont le centre, qui correspond au milieu de la pupille, est souvent plus brillant, à cause de l'aberration de sphéricité ; si la pupille n'est pas trop grande, on peut considérer ce centre comme une image vague du point. Admettons qu'en état de repos l'œil soit au point pour l'objet AB (fig. i42)> L'image du point A se forme en A, sur la ligne An passant par le point nodal. En accommodant, l'image s'avance jusqu'en Av Pour trouver l'endroit 011 se forme l'image diffuse sur la rétine, nous traçons le rayon Ap passant par le milieu de la pupille d'entrée : après réfraction, ce rayon

doit passer par pi (i), le milieu de la pupille de sortie, et par A2 ; l'image diffuse se forme donc en A3 et l'image de tout l'objet A3 B3 est plus petite que l'image nette A, B,. Dans l'œil humain on peut observer un léger effet de ce genre, en accommodant pendant qu'on observe des objets éloignés ; il est plus prononcé lorsqu'on remplace la pupille par un trou sténopéïque, à quelque distance de l'œil.

La position de la pupille près du point nodal a probablement encore un autre avantage. Une des premières qualités qu'on demande à un objectif* photographique est d'être rectiligne, c'est-à-dire que les images de lignes droites placées périphériquement dans le champ soient droites et non courbes. On obtient habituellement cet effet en plaçant le diaphragme dans le plan nodal, et la position de la pupille près du point nodal de l'œil semble devoir jouer un rôle pour la vision correcte des objets vus indirectement.

Néanmoins, l'œil n'est pas rectiligne. Il résulte d'une série d'expériences indiquées par e. Helmholtz qu'en vision indirecte les lignes droites apparaissent suivant des courbes, dont la concavité est tournée vers le point fixé. Si I on veut répéter ces expériences, il faut se placer de façon qu'aucune autre ligne, que l'on sait droite, *B ne se trouve dans le champ, par exemple en se baissant au-dessus d'une grande table.

i° On place sur la table un petit morceau de papier A (fig. qui sert de point de fixation, et deux autres, B et G, aussi loin que possible de A, %a •D sans cesser de les voir distinctement en vision

indirecte. Tout en fixant A, on essaie de placer un quatrième morceau D sur la droite qui joint B et G. On le placera presque toujours trop en dedans.

•c a0 Si on place sur la table une bande de papier Fig- '43- à bords parallèles, large de 8 à io centimètres,

et qu'on en fixe le milieu, les bords paraissent concaves vers le point de fixation. La bande parait donc plus large au milieu que vers les extrémités.

3° Guidé par des considérations théoriques dont la valeur peut paraître

douteuse, c. Helmholtz dessina le damier hyperbolique dont la figure 1 44

est une représentation diminuée dans le rapport de . D'accord avec sa théorie, il trouva que, placé à la distance de 20 centimètres pour laquelle

(1) Sur la figure on a admis que p et pi coïncident ; en réalité, ils se trouvent à environ 0,7 millimètres l'un de l'autre.

le damier était calculé, il voyait les courbes suivant l'apparence de lignes droites, lorsqu'il fixait le milieu. Quand il se plaçait à une distance plus grande, les lignes paraissaient avoir la courbure qu'elles ont en réalité; en se rapprochant de plus en plus, il voyait la courbure diminuer, pour finir par s'effacer complètement. La distance à laquelle la courbure s'eflaçait était chaque fois presque exactement de 20 centimètres. S'il se

Fig\ [44, — Damier hyperbolique de v. Helmholtz.

rapprochait encore plus, les lignes présentaient la courbure inverse, elles paraissaient concaves vers le milieu.

4° Une autre expérience du même genre consiste à placer un carton circulaire dans la périphérie du champ visuel : en bas ou en haut, on le voit allongé dans le sens horizontal, des deux côtés il parait allongé dans le sens vertical.

On peut exprimer tous ces phénomènes en disant que le champ visuel est vu rétréci vers la périphérie. Figurons-nous le champ visuel plan divisé en zones équidistantes, et admettons que nous en donnions une représentation en faisant diminuer les zones vers la périphérie. On obtiendrait ainsi des déformations analogues; des lignes droites seraient représentées par des courbes concaves vers le milieu (v. p. 93). Un cercle placé périphériquenient dans le champ se rétrécirait dans la direction radiaire et ainsi de suite.

Pour expliquer ses observations, v. Helmholtz attira l'attention sur une autre observation qu'il avait faite et qui est, elle, une conséquence de la loi de Listing (v. chapitre xix).

Placé devant un mur on regarde un point A situé à la hauteur des yeux ; on lève ensuite le regard, sans changer la position de la tète, vers la ligne horizontale qui forme la limite supérieure du mur. En promenant le regard rapidement le long de cette ligne, on la voit concave vers

2oo LEÇONS D' OPTIQUE PHYSIOLOGIQUE

le bas, absolument comme on la verrait en vision indirecte, en fixant le point A, si elle était assez distincte.

Fidèle aux théories empiris tiques, par lesquelles il essayait d'expliquer la plupart des observations de l'optique physiologique, v. Helmholtz admit que cette illusion était la cause de la précédente. En parcourant la ligne avec le regard, elle paraît courbe, à cause de la loi de Listing, et c'est parce que nous avons ainsi appris qu'elle paraît courbe, qu'elle nous paraît telle aussi en vision indirecte. — Il est à remarquer que cette manière d'observer la ligne, en la parcourant avec le regard levé, paraît tout à fait insolite. Je ne pense pas qu'avant de faire cette expérience j'aie jamais regardé une ligne ainsi, tant il me serait plus naturel de lever la tête pour la parcourir, et dans ce cas l'illusion disparaît. Il n'est donc pas facile de comprendre comment j'aurais appris que la ligne doive paraître courbe.

Mais l'expérience suivante est encore plus contraire à l'explication en question. Je me suis fait construire un petit œil artificiel (fig. 1 45) dont toutes les dimensions se rapprochent autant que possible de celles de l'œil humain. La cornée et le cristallin sont en verre et ont la même courbure que dans l'œil humain ; pour remédier un peu à la réfraction trop forte du cristallin, Œil artificiel. j'ai rempli l'œil d'un mélange de glycérine et d'eau, dont l'indice est un peu supérieur à celui du corps vitré. La rétine est remplacée par un hémisphère creux en verre dépoli, ayant à peu près la courbure de la rétine de l'œil humain. Quoique la réfraction ne soit pas absolument identique à celle de l'œil humain, la différence ne peut pourtant pas être très grande.

Avec cet œil j'ai répété et réussi toutes les expériences citées ci-dessus (fig. 146). L'image de la bande noire a des bords convexes vers la périphérie ; pour que les bords de l'image paraissent droits, il faut que ceux de l'objet soient concaves. L'image d'un cercle paraît raccourcie dans la direction radiaire , etc. L'expérience avec le damier de v. Helmholtz est encore plus concluante. Tant que l'œil se trouve à grande distance, l'image Fig. 145. — image d'une

• 11 . 1 , -i . . , 1 fenêtre clans l'œil ar-

est pareille a 1 objet ; mais, a mesure qu on rapproche tificiel. l'œil, la courbure des lignes s'efface, et, très près du dessin, les lignes de l'image paraissent concaves en dedans J'ai essayé de déterminer l'endroit où le sens de la courbure change ou, autrement dit, l'endroit où la figure parait le plus rectiligne, et chaque fois

j'ai trouvé une distance de 20 centimètres, au moins aussi exactement qu'en faisant l'expérience avec mon propre œil.

D'après cette expérience, il me semble hors de doute que toutes ces déformations dépendent en premier lieu de la forme de la rétine. En projetant un plan sur une sphère creuse, on obtient nécessairement vers la périphérie un rétrécissement de la projection analogue à celui que nous avons trouvé pour l'œil. Il est pourtant possible que la position de la pupille en avant du point nodal puisse jouer un certain rôle, car l'illusion me paraît plutôt plus prononcée si je regarde à travers un trou sténopéique, qui agit comme une pupille artificielle placée en avant de l'œil.

Ceci touche à une des questions fondamentales de l'optique physiologique. Je veux parler de l'opposition entre les idées nalivistiques et les idées efnpiristiques . Quoique cette question sorte du cadre du présent travail, je m'y arrêterai un moment.

En regardant une fenêtre, le sens visuel me dit qu'elle est carrée. Comment l'œil peut-il donner ce renseignement? Les nativistes, parmi lesquels il faut en premier lieu citer Hcring, disent que, par un mécanisme congénital inconnu, l'impression rétinienne donne directement à l'esprit l'idée de la forme de l'objet. On pourrait exprimer cette idée en disant que, par un mécanisme inconnu, l'esprit voit l'image rétinienne. Les empiristes, parmi lesquels v. Helmholtz est le plus célèbre, disent que l'image rétinienne ne nous donne en premier lieu aucun renseignement sur la forme de l'objet, ce n'est qu'un « signe » de l'objet, à peu près conime la lettre A est le signe d'un certain son ; par les mouvements des yeux et par les renseignements fournis par le toucher, nous apprenons que ce signe veut dire que l'objet est carré ; v. Helmlioltz a exprimé ses idées ainsi : « Quant à moi, je crois probable que la figure, la forme et la position de la rétine véritable, ainsi que les déformations de l'image rétinienne, sont absolument indifférentes pour la vision, pourvu (pie l'image soit nette dans toute son étendue et que la forme de la rétine et celle de l'image restent sensiblement invariables d'un moment à l'autre. Xous n'avons absolument pas connaissance de l'existence de notre rétine. »

Sous l'influence de Darwin, on a essayé [Donders) de réconcilier les deux écoles en disant que les qualités en question sont le résultat d'expériences faites non par l'individu, mais par Y espèce. Prises dans ce sens, les idées empiristiques ne diffèrent guère des idées nativistiques, les qualités étant alors congénitales dans le même sens que, par exemple, la forme actuelle de nos organes, et il y aurait alors lieu de distinguer nettement entre ce qu'on peut supposer appris par l'individu même et ce qui est dù à l'expérience de Yespèce.

Les théories enipiristiques sont plus séduisantes parce qu'elles constituent un essai d'explication, tandis que les théories nativistiques en excluent tout espoir. Mais il ne faudrait les appliquer qu'aux phénomènes auxquels elles s'adaptent sans difficultés, et il me semble que le grand physicien de Berlin est allé trop loin en voulant nier la relation entre les illusions décrites ici et les déformations de l'image rétinienne. Il me semble qu'il doit exister un mécanisme par lequel nous pouvons nous rendre compte de l'existence de ces déformations.

Bibliographie. — La lutte contre l'application trop large des idées empirisliques ne date pas d hier. V. Œuvres de Young, p. 239. « Nous sommes certainement à chaque instant obligés d'appeler l'expérience en aide pour corriger les erreurs d'un des sens par la comparaison avec les perceptions des autres. [Mais] il me semble que certains savants se sont trop avancés en déclarant que l'usage de tous nos sens est dérivé de l'expérience seule sans vouloir admettre l'existence d'un instinct à côté d'elle, etc.

Arlt (F.). Zur Anatomic des Auges. Arch. f. Ophth. III, 2. — Du Bois-Reymond (Cl.). JJebcr Ph otograph ien der Augen bei Magnesiumblitz . Arch. f. Physiologie, 1888, p. 394. — Tscherning (M.)- La contraction de l'iris accompagnant l'écoulement de l'humeur aqueuse. Bull, de la Soc. iranç. d'opht., i88j, p. 3o5. — Tscherning (M.). Quelques conséquences de la loi de Listing. Ann. d'oc. Sept. 1888.- — Tscherning (M.). La déformation des objets vus indirectement. Bull, de la Soc. franç. d'opht. 1895, p. 4o3.