XII, NATURE DES STYLES DES CARYOPHYLLÉES

On a lieu d’être frappé de ce fait que, dans les Caryophyllées, où les ovaires sont polycarpellés, les styles sont toujours entièrement libres, toujours filiformes; et on n'a pas, que je sache, donné l'explication de cette disposition organique. L'observation attentive des fleurs doubles du Saponaria officinalis L. m'a paru la fournir.

Lorsqu'on examine , en effet, soit dans celte plante , soit dans la plupart des Caryophyllées-Silénées les feuilles dans leurs modifications au voisinage des fleurs, on les voit s'atténuer vers le sommet, et souvent même se terminer brusquement en pointe, comme le montrent si bien les bractées de l'involucre dans un grand nombre d'espèces de Dianthus. Cette pointe se retrouve aux dents calicinales de la Saponaire et d'autres Caryophyllées. On peut constater encore que, dans les fleurs doubles de Saponaire, la lame des pétales décroît à mesure qu'on se rapproche du centre, et que souvent les carpelles ouverts ont la plus grande analogie avec les pièces du calice. Ces faits permettent de conjecturer et presque de conclure : 1° que la portion ovarienne des carpelles des Caryophyllées

représente la lame de la feuille, la plus grande partie des sépales, l'onglet des pétales , le filet des étamines; 2° que les styles sont, en quelque sorte, une partie surajoutée à la feuille (4); partie qui-se dessine souvent aux bractées, qui persiste au sommet des dents du calice, pour prendre son plus grand développement au-dessus de l'ovaire.

Quant à la lame des pétales, ce serait, paraît-il, un organe nouveau, ne contribuant pas à la production des anthères; car M. Masters a vu chez une Saponaire officinale les appendices terminaux de l'onglet des pétales (les fornices) se montrer sous la forme de deux anthèrés (in Proceed. of Linnæan Society, 1857, p. 160).

Dans quelques-unes de ces fleurs doubles de Saponaire, il y a prolification, c’est-à-dire qu'un nouveau calice succède aux pétales, et les filaments capillaires qui le surmontent sont bien plus marqués que dans le calice extérieur. L'étude du développement vient confirmer de tous points cette détermination de la nature des styles. En effet, on lit dans le Traité d’organogénie de M. Payer, p. 339, à propos de la constitution

(1) Il en est de même, selon- nous, de l’écaille des bractées des Centaurées, ce que nous avons essayé de prouver ailleurs. ( Voy. Annal. des scienc. nat. , 3e sér., tom. xvI , p. 40 et suiv.. )

(16) des carpelles de cette famille : « Quant aux styles, ils sont formés par l'extrémité de chaque feuille carpellaire, qui s’allonge et se gonfle à son extrémité en un stigmate renflé.»

XII. PROLIFICATION MÉDIANE D'UN PAPAVER DÉVOILANT L'ORGANISATION DE SES CARPELLES.

Le genre Papaver est l’un de ceux qui a fourni le plus d'observalions de monstruosités végétales. Divers botanistes ont décrit la transformation en pistils des étamines de quelques espèces de ce genre. Gæthe a vu les stigmates du Papaver somniferum L. remplacés par de petits organes pétaloïdes. Un autre Pavot des jardins a montré à M. Rœper un ovaire à l'intérieur duquel s’en trouvait un second parfaitement conformé, entouré de nombreuses étamines et muni d'ovules ( Voir sa traduction en allemand de la Physiologie végétale de DeCandolle, t. 1, p. 245, en note). M. Lankaster a signalé une capsule de cette espèce contenant quatre organes foliacés opposés par paires, soudés à la base, libres au sommet où ils étaient incurvés et de nature stigmatique ( in Botanische Zeitung, t. vi, p. 837 ). J'ai fait connaître, en 1850 , un fait analogue ( Voir Bulletin de la Société philomatique pour 1850, p.6, et l'Institut de cette même année, p. 19). Les nouveaux cas de prolification que j'ai l'honneur de communiquer aujourd'hui à l’Académie, me paraissent avoir une sigmification particulière.

Le 28 juin dernier, je remarquai au centre d’une capsule de Papaver somniferum L., qui avait été ouverte par accident, un petit pédicelle portant un rudiment de fleur. Tous les autres fruits du même pied, au nombre de 8 environ, offraient le même phénomène à un plus ou moins haut degré. Ils avaient tous leur forme normale; ils étaient fermés, et rien à l’extérieur du péricarpe ne décelait cette anomalie. Les graines étaient aussi nombreuses que d'habitude, mais généralement atrophiées dans les deux tiers inférieurs de la boîte carpique ; les supérieures seules atteignaient leur complet développement.

La prolification était formée, tantôt par une seule fleur, tantôt par plusieurs ( 3-4), nées toutes du sommet du pédicelle central qui semblait s'épanouir en un ou plusieurs boutons floraux. Elle présentait cet intérêt spécial qu'elle m'a permis de déterminer la nature des éléments qui entrent dans la constitution de l'ovaire chez le Pavot.

En effet, chacune de ces fleurettes, cachées dans le péricarpe, était uniquement composée de petites feuilles vertes à trois degrés de développement, suivant que la prolification était plus ou moins prononcée : ici, sous forme d'écailles blanches et linéaires ; là, se rapprochant de la forme carpellaire, mais encore distinctes (1); là, enfin, se soudant en un pistil semblable à celui des Pavots. — Il n’y avait point trace de pétales colorés, et je n'ai vu d'étamines que dans une de ces petites fleurs. L'absence presque constante des organes mâles tient peut-être à ce que ces prolificalions avaient lieu sur des pieds à fleurs doubles.

Un examen attentif des petites folioles donne lieu aux observalions suivantes :

L'incurvation de ces folioles, peu marquée dans les extérieures, se prononce d'autant plus qu'elles se rapprochent davantage de celles qui doivent former le pistil rudimentaire.

Bientôt chacune d'elles montre, au milieu de sa face dorsale, une rainure longitudinale, et aux deux bords de son extrémité supérieure incurvée, un tissu papilleux blanchâtre (2).

On voit partir de la face dorsale de ces carpelles et de la higne horizontale d’incurvation un processus représentant sans doute un des éléments constituants de la membrane frangée ou lobée qui, sur la capsule, forme le rebord inférieur du style.

(1) Il n’est pas inutile de rappeler qu'un des plus curieux genres de la famille des Papavéracées, le Platystemon , a ses carpelles normalement distincts.

(2) C’est, sans doute , du rapprochement de ces deux bandes papilleuses que naissent les doubles lignes stigmatiques superposées aux cloisons.

Sur le milieu de la face interne du carpelle, et le long de la ligne correspondant à la rainure dorsale ci-dessus mentionnée , se produit une excroissance fongueuse et verticale ; c’est le placenta chargé de nombreux ovules.

M. Hugo de Mohl, après avoir étudié avec soin la transformation des étamines des Sempervivum et des Papaver en carpelles, et émis de nouvelles idées à cet égard, ajoute : «On pourrait trouver ceci invraisemblable, par la raison que si cette théorie est fondée dans la nature, les placentas du carpelle représenteraient non le bord de la feuille , mais une partie de sa face supérieure. Cette objection cependant ne serait pas d'une grande valeur , à ce qu'il me semble, parce que la théorie d'après laquelle les placentas représentent le bord des carpelles, a été exprimée d’une manière beaucoup trop générale, et sujette à de nombreuses exceptions. ( Vernuschte Schriften , p. 4%, et Annal. des Sciences nat. , 2° série, L. vu, p. 74).» M. de Mohl avait entrevu la vérité.

On doit à M. Morière une étude intéressante de la transformation des étamines en carpelles chez plusieurs espèces de Pavots, et en particulier chez le Papaver orientale L. I résulte de ces observations : 1° que le filet staminal se renfle et se creuse au sommet, où il devient cavité ovarienne, portant sur ses parois des ovules normaux; 2° que les valves des anthères , en s'étalant, ont constitué des stigmates pétaloides de formes très-variables ; 3° que, dans cette transformation, on peut trouver, jusqu'à un certain point, l'explication de la forme rayonnée que présente le stigmate de l'ovaire normal du Pavot, et de cet autre fait, que les rayons se trouvent au-dessus des cloisons incomplètes . et alternent avec le dos des carpelles (in Mémoires de la Société Linné.de Normandie, xu° vol., ad cale.).

Les observations déjà anciennes de M. de Mohl n'ont pu déterminer les auteurs classiques à modilier pour les Papaver Ja théorie générale relative à la formation des carpelles, car on lit dans les Leçons élémentaires de botanique de M. Le Maout, à la page 468 : «Le dos de la feuille carpellaire ( du Pavot) est donc situé entre deux cloisons, c’est-à-dire, dans l'intervalle

(49) des deux côtès ou grosses nervures qui correspondent à ces cloisons. »

L'étude organogénique du Papaver bracteatum Lindi. n'a pas non plus dévoilé à M. Payer la véritable structure du .pistil dans ce genre ( Voir son Traité d'organogénie, pp. 220 et 224).

Une question fort importante de morpholosie végétale me parait se lier à cette observation; elle est relative à la nature des cloisons. Aug. de Saint-Hilaire n'hésite pas à déclarer que les cloisons des Papavéracées sont de fausses cloisons « sur la nature desquelles on ne saurait se méprendre, puisqu'elles n’alternent pas avec les stigmates (Leçons de bot. , p. 511 ).» Oui, sans doute, dans la plupart des plantes les placentas nés des bords des feuilles carpellaires alternent avec les stigmates quicorrespondentau sommet de la nervure médiane des feuilles. Sans doute, encore, l’on peut généralement reconnaître à ce caractère les fausses cloisons, et en particulier celles des espèces de Lins à ovaire à dix loges, où les cinq lames supplémentaires n'apparaissent, d'après M. Payer (loc. cit., p. 66), qu'après les cloisons normales et ne portent pas d'ovules. Mais si celles des Pavols sont opposées aux stigmates, elles se montrent et se développent simultanément ; elles sont toutes également ovulifères, et méritent, à ces divers titres, de prendre rang au nombre des vraies cloisons. De là cette double conclusion : De vraies cloisons peuvent naître du milieu de la feuille car pellaire et correspondre aux stigmates. Il est de vraies cloisons formées par une seule lame. n’y à pas bien loin de cette curieuse organisation à la placentation pariétale diffuse des Butomées et des Bixa. Et si nous pensons, avec M. Morière, qu'il n'est besoin de faire intervenir ici, pour la formalion des placentas, ni axe central, ni axes secondaires, les faits susénoncés ne nous permettent pas d’admetlre avec lui que dans les Pavots les placentas et les ovules naissent du bord même des feuilles carpellaires , et que les ovules représentent des lobes ou dentelures de ces feuilles (Loc. cit., p.13 ).

La famille des Campanulacées est une de celles qui, sous le

( 20 ) rapport de la déhiscence de sa capsule, offre le plus d'analogie avec le fruit des Pavots déhiscents. Or, M. Alphonse De Candolle a constaté que, chez presque toutes les plantes de cette famille, le péricarpe s'ouvre par des trous répondant aux cloisons intérieures (Monogr. des Campan., p. 30). Adrien de Jussieu déclare à son tour que les fentes ou valves du fruit des Pavots alternent avec les placentas (in Dactionn. univ. d'Hist. nat., t. 1x, p. 454).

Si donc mon interprétation des parties d'un pistil de Pavot était fondée , la déhiscence aurait également lieu dans ces deux familles aux points de jonction de deux carpelles voisins.

Je ne crois pas inutile de faire remarquer que la famille des Crucifères , que la plupart des auteurs placent au voisinage des Papavéracées, est aussi une de celles où le phénomène de prolification a été le plus souvent observé. Je citerai. principalement les cas de ce genre, décrits par Presl (in Linnœæa , t. vi, p. 600), par Bromfield et Lawson (in Phytologist, t.2,p. 241,et, année 1846, p. 579), et par M. Godron (in Mémoires de l'Académie de Nancy, de 1845 ).

Mars 1862.

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Toulouse , Imprimerie de CHARLES DOULADOURE.

Extrait des Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de Toulouse, 5e SÉRIE. — TOME VI.