RECHERCHES SUR LE CHARBON DU MAIS

(Ustilago Maydis ).

MESSIEURS

Il est un grand groupe de plantes parasites, de l’ordre le plus infime , longtemps méconnues quant à leur nature, mais dont la structure , les modes de reproduction et le mystérieux mélamorphisme se sont dévoilés aux laborieuses investigations des physiologistes modernes. Comparées tour ‘à tour à de la poussière (1), à du charbon pulvérulent, à de la rouille, elles sont l’effroi du cultivateur, dont elles compromettent parfois les récoltes. J’ai déjà eu l'honneur de communiquer, en 1855 et en 1865, à la Société, les résultats des travaux dont ces curieuses cryptogames ont été l’objet (2). Mais l’une d'elles, la plus singulière assurément par son mode de développement et par la variété infinie de tumeurs qu'elle engendre, a laissé, même après les fines observations microscopiques de MM. Tulasne , plusieurs points à éclaircir afférents à sa genèse.

J'ai cherché, soit par quelques expériences tentées au Jardin

(1) D'où le nom de Coniomycètes ( champignons poussière) sous lequel on les a parfois désignés.

(2) Quelques mots sur les cryptogames qui attaquent les céréales, tome vi, pp. 424-434 de ce Recueil; Résultats de recherches récentes sur l’organisation de quelques champignons parasites qui attaquent les plantes alimentaires, ibid. ,t. XVI, p. 465-473.

AT Le des Plantes de Toulouse, soit par la discussion des résultats dûs à divers observateurs , à dissiper quelques doutes; heureux si ces quelques pages obtenaient, Messieurs, votre assentiment.

Parmi les nombreux travaux dont le charbon du maïs a été l’objet , il faut citer d’abord un beau Mémoire de Tillet, inséré parmi ceux de l’Académie des Sciences de 1760 (p. 254-261) ; puis une excellente thèse soutenue , en 1784, à Strasbourg, par Imhof; les Notes sur le charbon du mais, observé, en 1863, dans les communes de Malicorne et de Pont-de-Gennes, par M. E. Dugué (in Bullet. Soc. d'agric.; sci. et arts de la Sarthe, t. xvi, pp. 60-67); enfin, un important Mémoire de MM. Tulasne (in Annal. des Sci. nat. , 3° série, t. vu, pp. 17-24, pl. 2), démontrant définitivement que le parasite du maïs est une plante du même genre que celle qui détermine le charbon du blé, mais une espèce bien différente par l'apparence verruculeuse de la membrane qui circonscrit les granules de poussière noire ; aussi, les deux derniers savants cités appellent-ils celleci Ustilago Maydis, et l’autre Ustilago carbo. De Candolle les comprenait, l’une et l’autre, dans le genre Uredo ou rouille.

Il m'a paru inutile d’énumérer ici les diverses formes, trop connues de tous les agriculteurs du sud-ouest, et si bien décrites par Tillet, qu’affectent les tumeurs spongieuses du charbon du maïs, assez justement comparées à certaines loupes du corps humain ; je rappellerai seulement que Bose a cru devoir les rapporter à quatre types : les unes aux aisselles des feuilles, les autres aux fleurs de la panicule mâle, et ressemblant d’abord à de petites cornes, d’autres annulaires à la base de l’inflorescence mâle et devenant filamenteuses, les dernières envahissant directement le grain ; parfois, on les voit à l’aisselle de la même feuille que la tête de grains , à côté de celle-ci et indépendantes d’elle.

Il résulte des recherches de MM. Tulasne que, sous l’influence du parasite, les six écailles qui se recouvrent antour.

de DS

du pistil (grain) de maïs s’hypertrophient en perdant leur consistance membraneuse. Quant à l'ovaire lui-même , reconnaissable en ce qu’il est surmonté d’un long filament ou style, parfois il prend peu de développement, et parfois il participe à la turgescence des écailles, jusqu’à dépasser le volume d'une noix; l’ovule reste à l'état de petite masse de tissu cellulaire au fond de la cavité close. On sait que les feuilles florales ou grandes bractées qui entourent la tête de fleurs femelles sont souvent aussi atteintes à leur base.

Î. —- INFLUENCE DES CIRCONSTANCES EXTÉRIEURES. — CAUSES EXTÉRIEURES ASSIGNÉES A LA MALADIE.

a. Humidüé, sécheresse. — La plupart des auteurs n’hésitent pas à considérer l'humidité comme une des principales causes du développement de ce champignon : tels, Chevalier, qui écrit de l’Uredo Zeæ dans sa Flore des environs de Paris , p. 403 : «Il se trouve dans les champs humides » ; Mérat et de Lens disant à leur tour : « Plus l’année est pluvieuse et le grain semé dru, plus ces maladies — il s’agit du charbon en général — sont communes ( Dict. univers. de mat. méd. ,p. 987); » de Candolle (Physiol. végét., t. 3, p. 1453), énonçant que «ce champignon monstrueux ( du maïs) se développe surtout dans les lieux et les années humides; » assertion reproduite par de Gasparin ( Cours d'Agric., t. 3, p. 761). D’après Bonafous, on a remarqué que ce charbon est devenu plus fréquent dans le Piémont depuis qu'on y a l’usage d’arroser le maïs.

En opposition à des déclaralions si précises , M. E. Dagué a cru pouvoir conclure de ses observalions faites en 1863 dans les communes de Malicorne et de Pont-de-Gennes : « Dans le département de la Sarthe, le charbon du maïs ne se produit d’une manière sensible que dans les années très-sèches. Dans les années ordinaires, il se montre rarement el en cas isolés,

= (6.2 Toutefois , il apparait fréquemment , et, presque lous les ans, dans les champs trop fumés. »

À une époque bien antérieure {dès 1803), feu le docteur Jean-Antoine Clos, mon père, écrivait dans ses Recherches sur le Sorézois (in Annales de Statistique franc. et étrang., t. vu, p.53 et 54); « J'ai vu le charbon du maïs très-abondant dans les années très-sèches, mais alors les semailles avaient été faites par un temps très-humide, ou des pluies abondantes les avaient suivies de près. » En serait-il de même dans la Sarthe ?

IL y aurait intérêt à élucider, à résoudre définitivement cette question. En attendant, les considérations qui précèdent n'autorisent peut-être pas à tenir pour démontrée celle proposition de M. Lœuillet (in Encyclop. mod. , 1. vi, p.483): « On reconnaît dans le Midi de la France que les années qui favorisent le plus la production du maïs sont aussi celles où il se montre le plus de charbon. »

Depuis plusieurs années que j'observe le développement du charbon de maïs, je le vois se produire dans les saisons sèches comme dans les temps humides. L’année que nous venons de traverser a été des plus notables par la persistance de la sécheresse , et cependant les pieds charbonnés se sont montrés nombreux à Tarbes, à Bigorre, dans la plaine de Revel ; il eùt même été peut-être impossible d'y trouver un champ de maïs entièrement dépourvu de charbon. Toutefois, dans le Sud-Ouest, le mal est toujours sporadique, du moins à ma connaissance : tandis que les champignons pulvérulents, qui attaquent les autres céréales ( charbon, carie, rouille ), envahissent un grand nombre de pieds, et parfois même presque tous ceux d’un même champ, les pieds de maïs attaqués se montrent, dans nos contrées, toujours isolés. Aussi, bien que le charbon du maïs apparaisse tous les ans, nos cultivateurs ne s’en inquiètent guère ; ils ne cherchent pas même à le détruire. Si dans le Sorézois ils ne manquent jamais de vitrioler le blé destiné à être ensemencé, ils riraient de celui qui leur conseillerait d'appliquer la même opération à la se-

sud, je |

mence du maïs. On ne tient même aucun compte de cet avis de Parmentier touchant les loupes charbonneuses : «Il ne faut pas laisser subsister ces tumeurs, autrement la plante ne porterail ensuite que des épis médiocres (in Nouv. Dict. d'hist. nat., 1. xvur, p. #16 ).»

Il paraît cependant que, dans quelques parties plus septentrionales de la France, les dégâts causés par ce parasite sont parfois très-considérables. Dans l’Angoumois , le charbon du maïs fait des ravages qui, au dire de Tillet, s’étendent quelquefois sur toutes les pièces de mais d’une province, y causent un déchet considérable sur la récolte , et de cette récolte dépend la subsistance d'une foule de malheureux.

MM. Tulasne déclaraient qu’en 1846 les plantations de maïs de la vallée du Rhône, en particulier dans l'Ardèche, avaient élé en partie ruinées par celte sorle de charbon.

Décrivant à son tour l’envahissement , en 1863 par le charbon , d’un champ, de maïs sec et sablonneux , en pente et fortement fumé, près Malicorne ( Sarthe), M. Dugué constatait que «au 18 août... on ne voyait partout que des épis charbonnés ,» ajoutant : « Nous estimons à plus de moitié les pieds de maïs plus ou moins attaqués.» Il a observé encore que les ravages de la maladie du charbon du maïs ont été plus grands en 1863 dans les sols riches en humus, ou bien fumés, mais que, contre l'ordinaire, elle s’est aussi manifestée dans les champs les moins fertiles. Dans la Sarthe, elle ne prend le caractère épidémique que dans les années très-sèches , comme en 1861 et 1863.

Le maïs est non-seulement sujet au charbon dans toute l'Europe méridionale, mais encore, d’après Bosc, en Amérique ; et le Muséum de Paris en possède des spécimens provenant du Chili.

Quant à moi, j'ai vainement cherché, pendant plusieurs années, à apprécier l'influence de la nature du sol, de son degré de fumure, de son exposition, du plus ou moins de vigueur de la plante. Comparant des champs de maïs très-différents sous ce dernier rapport, je n’ai rien pu constater, à l'avantage

un, des uns ou des autres, résultat contraire à celui que consignait Tillet au siècle er

«J'ai eu lieu d'observer, écrivait-il en 1761, en comparant plusieurs pièces de maïs ( dans | A ngoumois que les pieds les plus vigoureux sont plus souvent frappés de cetle maladie que les pieds faibles, et dont la tige est peu élevée (loc. cit. p. 257). » Bonafous se borne à dire que le charbon n'épargne pas les pieds les plus vigoureux , et il déclare son ignorance sur ses véritables causes. « Les cultures comparées que j'ai faites sur plusieurs points, dit-il, paraissent prouver qu'il se manifeste indifféremment sous l'influence de l’humidité ou de la sécheresse, sous celle des différents engrais ou sur des sols de nature diverse, découverts ou ombragés ( Hist. nat. du mais, p.97 ).»

Un seul fait m'a semblé devoir être signalé à cet égard. On sème plus lard que le maïs commun le maïs pour fourrage , dont les pieds très-rapprochés ne prennent qu'un médiocre accroissement, et ne produisent guère de têles de fruits. Or, il est rare que le millargou (ailleurs milliette) soit attaqué par le charbon : c’est tout à fait exceptionnellement que j'ai pu en apercevoir quelques pieds isolés, et c'étaient les plus vigoureux. On s'explique celte rareté du charbon sur le maïs nain par cette circonstance, que le parasite ne se manifeste guère à l'extérieur sur le maïs ordinaire que lorsque ce dernier est parvenu à l’état adulte, c’est-à-dire lorsqu'il commence à montrer ses organes reproducteurs ; et en effet, les pieds rudimentaires que l’on voit sur les bords des champs de maïs, pieds qui rappellent si bien ceux du maïsfourrage, ne sont presque jamais atteints par lecharbon.M.Dugué avait fait la même remarque, déclarant, à propos du maïs que l’on cultive uniquement pour fourrage, et que l’on coupe au moment de la sortie de la panicule mâle : «nous n'avons rencontré aucune trace de maladie dans les champs ainsi cultivés. »

Suivant Bonafous , les variétés tardives y sont plus sn LD que les précoces.

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D, Contagion — Dès 1761, Tillet profitait d’un séjour à la Rochefoucault (Charente), pour tenter quelques expériences sur l’origine et le mode de propagation du charbon de maïs, semant dans divers carrés d’une planche de jardin, eten ayant soin de les distinguer, des grains conservés longtemps dans la poussière noirâtre des tumeurs charbonneuses , et à ce m0ment tout saupoudrés de cette poussière ; d’autres grains qui d'abord avaient été ainsi noircis, mais qu'il avait lavés avant de les mettre en terre dans une eau de lessive où il faisait fondre de la chaux; des grains dont le bout était naturellement noir, et semblait être un commencement de corruplion ; des grains tout à fait sains, et enfin d’autres provenant d’épis en partie sains et en partie gâtés. Îl recueillit même et replanta ces pieds souvent grêles que les cultivaleurs arrachent du pourtour des pieds conservés à l’époque du sarclage : «J'avais sans cesse les yeux , nous dit-il, sur les plantes qui étaient la matière de mon expérience, et J'avais lieu tous les jours, au retour de mes courses en pleine campagne, de les comparer avec celles que j'y avais examinées ; mais toutes les précautions que j'avais prises pour faire naitre, s’il était possible, la maladie dans un endroit limité de mon petit canton d'expérience , n’aboutirent à aucun effet sensible ; je n’aperçus pas la plus légère protubérance dans un grand nombre de plantes que mes trois planches contenaient. Il paraît donc constant, par ces expériences, que la poussière noirâtre en laquelle se convertissent ces excroissances accidentelles du maïs #'a rien de contagieux ; que les grains de cette plante où il y a un commencement d’altération, et dont le bout est noir, ne renferment point le principe de la maladie... ; qu’un certain état languissant dans tout son port extérieur n’annonce pas cette maladie singulière. J'ai observé plus d’une fois, en effet, que cette excroissance charnue se montrait communément sur des pieds vigoureux ; il était rare que je la remarquasse dans un champ où les plantes étaient faibles et ne portaient qu'un ou deux épis médiocres.

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» Il semblerait , dès lors , que cette protubérance ne serait, comme nous l'avons déjà exprimé, que les suites d’une trop grande abondance de la séve , laquelle, dans un terrain vigoureux , se porterail vers certaines parties de la plante avec plus de force que ne le demanderait la texture naturelle de ces parties, et occasionnerait une dilatation excessive dans les utricules ou tissu cellulaire du parenchyme.… Quoi qu'il en soit de la cause de la maladie du maïs , sur laquelle mes expériences ne m'ont rien appris de positif, je puis au moins assurer , d'après ces mêmes expériences, et beaucoup d'observations dont on a vu les principales , que cette maladie n’a rien de contagieux (loc. cit., p. 260-261). »

On doit citer encore parmi les expériences infructueuses touchant la contagion, celles de M. Bayle-Bareille au Jardin botanique horticole de Pavie. J'en emprunte les résultats à M. Dugué.: « Cette poussière noire des tumeurs arrivées à leur maturité a été introduite dans le premier développement de la plante, dans le corps médullaire de plusieurs tiges , dans le germe, dans le parenchyme des feuilles , dans les nœuds et dans les racines; des grains de maïs, macérés dans l’eau, ont été imprégnés de cette poussière , et plantés ensuite , le tout sans arriver à un résultat affirmatif (loc. cit., p. 66). »

Imhof avait tenté également en vain ces mêmes expériences (Dugué).

Faut-il donc , avec Tillet, Aymen , Imhof, Parmentier , M. Dugué, déclarer catégoriquement que la poussière du charbon de maïs n’est nullement contagieuse, les tumeurs étant l'effet d’une lésion organique causée par une surabondance de séve, et se développant, d’après le dernier ohservateur cité , toutes les fois que, par une cause quelconque , la croissance de la tige n’est pas en rapport avec la production de la séve, ou autrement lorsqu'il n’y a pas équilibre entre ces deux phénomènes de la vie végétale? La question mérite d’être discutée.

Dès 1821, Bosc, rappelant , dans le Nouveau cours d'agriculture, t. 4, p. 65, l’assertion de Tillet sur la non-conta-

== Mù = gion du charbon de maïs , la déclarait contraire à l'analogie, ajoutant qu'il était fondé à en douter par plusieurs raisons.

Les expériences faites en 1807 par Bénédict-Prévost sur la carie du charbon , en prouvant, d’une part , l'efficacité du vitriolage pour garantir le blé de l'infection charbonneuse , d’autre part la germination des spores de l’Uredo de la rouille et de celles de l’Uredo de l'ail en grosses et longues tüges articulées, semblaient plaider en faveur de la contagion.

J'ai rapporté (t. vr, p. 428 dece Recueil), les fines observations de M. Berkeley, démontrant l’absorption des spores de la carie par les racines du blé, et la germination de ces spores dans la tige; l'infection des épis de ces pieds s’ètait manifestée quatre mois après le semis.

À son tour , M. Hoffmann a reconnu récemment, que le filament embryonnaire du charbon de blé (Ustilago carbo), pénètre dans la plante qu'il envahit à travers une fente de la coiffe de la racine (coléorhize) (1), ou à travers le nœud cotylédonaire , alteint l'intérieur de la gemmule , et s'élève en hauteur avec les feuilles et le jeune axe, pendant l’élongation du chaume, pour atteindre dans les fleurs son développement. (V. Bull. Soc. bot. de France, 1. x, Rev. bibliograp., p. 226.)

Il est également très-probable que l’absorption du germe du charbon du maïs à lieu par les parties souterraines de cette graminée.

Le D' Léveillé écrivait en 1854 (Voy. le Bon Jardinier pour 1855, p. 249): « Une plate-bande affectée, au Jardin des Plantes de Paris, à la culture du maïs, présente tous les ans des pieds charbonnés; et comme la constitution de l’atmosphère varie tous les ans, nous sommes en droit d’accuser

(4) Dans le blé, comme dans la plupart des autres plantes monocotylédones, les racines sont coiffées à leur extrémité d’une sorte de gaine appelée coléorhize (étui de la racine), qu’elles percent ordinairement en s’allongeant.

me: É- — le terrain de renfermer le germe de la maladie et de la propager »

De mon côté, j'ai tenté, en 1870, au Jardin des Plantes de Toulouse , quelques expériences dont le résultat est à cet égard pleinement démonstratif. Depuis 18 ans que j'y fais semer chaque année des grains de maïs, soit pour l’école de botanique, soit pour celle des plantes céréales et fourragères, je n’avaisjamais observé de pied charbonné. En 1870, j'ai, pour la première fois, aspergé de poussière de l'Ustilago Maydis les grains de la céréale au moment où on venait de les déposer dans le sillon et avant de les recouvrir de terre ; et plusieurs des pieds provenant de ces grains ont porté des tumeurs charbonneuses, nonobstant la sécheresse extraordinaire de la saison. Ainsi, sur cinq d’entre eux figurant dans l’école de botanique, trois en ont montré d’abord, puis encore un quatrième. Un de ces pieds avait deux tumeurs fongueuses , l’une à la troisième feuille , l’autre à la quatrième; un second n’en avait qu'une , siégeant à la cinquième feuille ; un troisième avait deux têtes de grains toutes deux envahics; un quatrième n'avait qu'une masse charbonneuse.

Dans l’école des plantes céréales figuraient plusieurs variétés de maïs, dont quelques-unes n'ont pas donné: de têtes, les plantes se trouvant à une exposition peu favorable. L’infection charbonneuse s'y est montrée plus rare que dans l'école de botanique. Cependant, deux pieds de maïs, dit quarantain, avaient chacun une masse charbonneuse, l’un à l’aisselle d’une des feuilles inférieures , l’autre au sommet d'une tête.

Il est remarquable que de nombreux pieds de maïs, venus à peu de distance des précédents (dans le jardin du concierge de l'Établissement), et dont les grains n'avaient pas été aspergés au semis de la poussière charbonneuse , n’ont pas montré la moindre tumeur de charbon. Toutefois, j'en ai vu sur un pied de maïs panaché qui avait été semé dans un carré de rosiers , et sur le grain duquel on n'avait pas versé de poussière.

En A

IL est étrange que ce germe, une fois entré dans la plante à son premier développement, ne se trahisse à l'extérieur par aucun signe jusqu’au moment où il se manifeste en se multipliant à l'infini sous forme de tumeur charbonneuse. J'ai consulté les paysans sur la question de savoir si, pendant le sarclage du maïs, ils pouvaient reconnaître les pieds infectés ; la réponse a été négative. Il convient de signaler aussi que la vigueur de la plante n’en est point altérée, que le parasile envahit un ou plusieurs points des organes axiles épigés respectant les feuilles (1) et peut-être aussi les organes mâles. Parfois, il est vrai, on voit des tumeurs charbonneuses pendre sous forme de boules apiculées ou de petites cornes de la panicule terminale; mais il n’est pas rare que cette inflorescence renferme, au milieu des fleurs mâles, quelques fleurs femelles qui pourraient bien donner seules naissance à ces tumeurs. Les fleurs mâles sont-elles atteintes du charbon? Je n'ai pas pu le constater; mais Imhof affirme avoir vu l’épi mâle et toutes ses parties morbifiées , l'affection envahissant le plus fréquemment les filets jusqu'aux anthères et les petites vulves de la corolle, beaucoup plus rarement celles du calice et dans des cas excessivement rares les anthères elles-mêmes (loc. cü. p.7).

Que le filament embryonnaire du charbon de maïs traverse tout ou partie de la tige dans sa longueur pour aller s’épanouir soit à l’extérieur d'un des nœuds inférieurs, soit dans les têtes femelles , soit enfin dans la panicule mâle terminale, et souvent sur divers points à la fois, c’est ce que tendent à faire admettre, d'après les lois de l’analogie, les observations de M. Hoffmann sur le charbon du blé. Dans son ascension, le germe doit éprouver un temps d'arrêt aux nœuds : mais son développement à tel ou tel nœud doit dépendre de l’état du degré d’accroissement auquel est alors parvenu le pied de maïs infesté. Quant à l’envahissement des têtes ou des faux épis femelles , il est ou total ou partiel, et dans ce der-

(1) Excepté celles qui coiffent les têtes.

— fi = nier cas limité soit à la base de cette inflorescence , soit à son sommet, et parfois même à quelques grains ; on voit, en effet, des têtes de maïs portant vers le haut 2, 3, 5 tumeurs plus ou moins sphéroïdales et pleines à maturité de poussière charbonneuse.

Dans le Sorézois, où j'observe tous les ans la production du charbon de maïs, c’est l’assolement triennal ( blé, mais, jachère) qui, dans les exploitations à métayage, est encore en vigueur ; le maïs ne revient que tous les trois ans sur lemême sol, et on demandera peut-être comment les germes de l’Ustilago Maydis peuvent s'y conserver sans altération tout ce temps? Mais pas n’est besoin de recourir à des explications forcées ; n'est-il pas probable que chaque année les sporules de ce champignon sont portées par les vents des champs infestés aux champs voisins qui doivent.être ensemencés au printemps suivant, et que c’est l’origine de l'infection de ceux-ci ?

©. Torsion des tiges. — Faut-il croire, qu'indépendamment de toute influence du germe de l’Ustilago Maydis, une torsion faite à des tiges vigoureuses de manière à déchirer le tissu cellulaire , sans rompre l'épiderme, ait suffi à faire développer le charbon sur la plupart d’entre elles? M. Dugué l’affirme , sans doute d’après M. Bayle-Bareille ; mais j’attendrai la confirmation de ces expériences. Je ne crois pas au développement des tumeurs charbonneuses en l'absence du germe (1).

(1) A la suite de la lecture de cette note, un des membres de la Société a dit avoir remarqué que le charbon du maïs se développait beaucoup sur les champs frappés de la grèle. Un autre de nos confrères, partisan de la contagion, a pensé que les germes du charbon, emportés par les vents, sont déposés sur ces contusions et s’y développent en tumeurs; on a vu plus haut que deux observateurs ont fait de vains efforts pour inoculer directement la maladie.

Il. YŸ A-T-IL DES MOYENS PRÉSERVATIFS ?

On a déjà vu que les cultivateurs du Sud-Ouest se préoccupent, en général, assez peu de mettre leurs plantations de maïs à l'abri de l'atteinte du charbon. Il est probable que le meilleur moyen à opposer à son envahissement dans une localité donnée , serait d'enlever et de brûler régulièrement pendant quelques années les lumeurs charbonneuses dès leur apparition.

Que faut-il penser de l'efficacité du choix des grains de maïs et de leur chaulage? Cette dernière opération et surtout le vitriolage préservent le blé en détruisant les germes du parasite qui peuvent se trouver accidentellement fixés au grain. Sans nier qu'il puisse en être quelquefois ainsi du maïs, J'ai lieu de penser que souvent il n’emporte pas le germe avec lui, mais qu’il le rencontre dans le sol après les semailles, auquel cas on serait aulorisé à mettre en doute l'utilité da procédé.