RESPIRATION

Restant autant que possible sur le terrain de l'observation pure, abordant parfois celui de l’expérimentation, et me gardant de me livrer à des théories, je vais essayer de montrer ce que les idés admises jusqu'à ce jour sur la respiration de l’Oncidie ont d'inexact et d’incomplet. |

Avant d'aborder la description de l'appareil respiratoire, il est nécessaire, je crois, de donner un aperçu des opinions émises par les auteurs qui se sont occupés de l’organisation des Oncidiadæ.

Cuvier, dans son mémoire sur l'Oncidie de Péron (Oncidium Peronit), décrit comme organe unique de la respiration le rein, qu'il prend pour un poumon et qu'il compare au poumon de la Limace terrestre et du Colimacon des jardins. Cependant, ce n’est pas sans étonnement qu'il observe un poumon chez un animal que Péron lui a certifié avoir toujours trouvé dans l’eau ; il s'explique cette particularité en disant: « Je pense du moins qu’il vient à la surface ouyrir son orifice, et prendre pour respirer de l'air en nature, comme le font nos Bulimes et nos Planorbes, qui, bien qu'aquatiques, ne respirent Cependant que dans l'air ». Dans sa description, il dit : « Les parois latérales et supérieures de la cavité pulmonaire sont seules garnies de ce lacis de vaisseaux, qui leur donne une apparence tout à fait spongieuse, Le plancher, ou là paroi inférieure, est

1 Crosse et Fiscner, Etudes sur les Mollusques terrestres et fluvialiles (Mission scientifique au Mexique et dans l'Amérique centrale, 7° partie, 1878).

simplement membraneux. C’est dans ce plancher, en arrière, qu'est percé le trou qui établit une communication entre cette chambre pulmonaire et l’élément ambiant‘. » Il n’est point étonnant de voir Cuvier, qui n'a eu à sa disposition que des animaux conservés dans les liquides, prendre le rein pour le poumon. A cette époque, on ajoutait moins d'importance et l’on connaissait d’une façon très incomplète l'organe de Bojanus, auquel on faisait remplir des fonctions - très diverses. De plus, chacun connaît la délicatesse du tissu rénal des Mollusques, et sait avec quelle facilité les liquides conservateurs l’alièrent. La cellule rénale, si caractéristique sur le frais, devient méconnaissable chez les animaux conservés.

Aujourd'hui, la présence chez un être d’un organe dépurateur est pour nous d'une aussi grande importance que celle d’un organe respirateur. Au temps de Guvier, l'organe dépurateur était chez les Mollusques un organe secondaire auquel on attribuait le rôle soit de sécréter la viscosité, comme le pensait Cuvier ?, soit de séparer du sang une matière calcaire destinée à être versée dans l'intestin, comme le croyait Swammerdam *, etc. Aussi, pensait-on que sa présence n'avait rien de constant, et il est naturel de voir Cuvier ne point en indiquer l'absence chez l'Oncidie, alors que pour lui le manque de poumon eüt été un fait des plus remarquables.

Ehrenberg“ est porté à penser que la respiration des Oncidies est cutanée plutôt que pulmonaire, mais 1l ne donne aucune preuve de ce fait. Cependant, c'est lui qui met en doute pour la première fois la respiration pulmonaire chez ces animaux.

M. H. Mine-Edwardsÿ, dans son traité d'anatomie comparée, guidé par des idées de morphologie générale d’une grande justesse, et malgré l'opinion de Cuvier, se rallie à l’idée d'Ehrenberg : « La poche décrite jusqu'ici, dit-il, sous le nom de poumon, me paraît être un appareil dépurateur comparable à la glande urinaire des autres Gastéropodes, et je suis porté à croire, avecM. Ehrenberg, que la respiration des Onchidies est cutanée plutôt que pulmonaire. »

. ! Cuvier, on le voit, place l'animal, comme beaucoup d'auteurs, le pied inférieuremenl, la tête en avant, de sorte que sa face inférieure est pour nous la face anlérieure, etc.

? Cuvier. Mémoire sur la Limace et le Colimaçon.

ÿ SWAMMERDAM, Biblia naturæ, t. I.

* ÊHRENBERG, Symbolæ physicæ, seu Icones et descriptiones animalium evertebralo= sum; decas prima, 1831,

5 H, Mirne-Epwarps, Leçons sur la physiclogie et l'anatomie comparées de l'hommr el des animaux, vol. Il, 1857.

Lt

4 J. JOYEUX-LAFFUIE.

M. Vaillant!, voyant l'Oncidie vivre dans l’air et dans J'eau, pense que la respiration se fait de deux manières : par la cavité dite pulmonaire et par la peau. Il est curieux de voir comment il arrive à penser que la respiration peut être cutanée. En s'appuyant sur un fait anatomique inexact, cet auteur conclut que la respiration doit être en partie cutanée. Il dit: « Les veines dorso-latérales ramènent évidemment du sang hématosé de la surface cutanée, leur disposition l'indique suffisamment. » Or, nous venons de voir dans le : | chapitre précédent que les veines dorso-latérales, qui ne sont autres que les vaisseaux que j'ai désignés sous le nom de varsseaux efférents des sinus latéraux, ont pour fonction d’emporter le sang des sinus latéraux et non de leur en apporter; en un mot, ce sont des vaisseaux efférents, et non des vaisseaux'afférents, comme le pense M. Vaillant. Il est du reste, je crois, bien plus porté à croire à une respiration cutanée par les mœurs de l’animal que par son organisation, c'est du moins ce que semble indiquer le reste de sa description.

Albany Hancock ?, malgré ses dissections incomplètes, comme il l'annonce lui-même, indique le rein comme étant un poumon.

Enfin Ihering *, revenant aux idées d'Ehrenberg, pense comme M, Vaillant que la respiration peut se faire dans l’air par la cavité pulmonaire à l'extrémité postérieure de l’animal et dans l’eau par la peau et les appendices branchiaux.

MM. Fischer et Crosse * acceptent l'opinion de Guvier: « La a cription très exacte du poumon de l’Oncidium Peronit donnée par Guvier nous dispense, disent-ils, d'indiquer de nouveau une structure analogue chez l'Oncidiella celtica. »

En résumé, on voit que Guvier croit à la respiration A seulement. Ehrenberg pense que la respiration est pulmonaire et cutanée ; c’est aussi l'opinion de Vaillant et Ihering ; Hancock, Crosse et Fischer semblent retourner à l’opinion de Cuvier. Enfin, H. Milne- Edwards est le seul auteur à ma connaissance qui émette des doutes sur la nature du prétendu poumon et qui incline à le considérer plutôt comme un rein. J'espère dans le chapitre suivant prouver l'exactitude de cette idée, la seule qui doive être admise.

1 VarzcanT, Remarques analomo-5oologiques sur l’Oncidium celticum (Comptes renqui de l'Acad. des sc., vol. LXXIII, 1871).

2 In FonBes et HANLEY, Brilish Mollusca, 8 ImerING, Uéber die syslemalische Slellung von Peronia, und die Or ns. der Ne-

dhropneusla, 1877. * Frscuer et CRosse, ouvrage déjà cité,

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L’'ONCIDIE. dd

L'Oncidie peut respirer dans deux milieux différents, dans l’eau et dans l'air: dans l’eau la respiration se fait par les papilles dorsales et la peau, dans l’air par le rein ou organe de Bojanus.

Il suffit d’injecter une Oncidie et d'en examiner la surface du manteau et les papilles qui la garnissent pour voir immédiatement que ces parties doivent servir à la respiration. C'est en effet là le principal organe de la respiration chez cet animal.

Pour bien étudier le riche lacis vasculaire que renferment les papilles ainsi que le manteau, il faut, après avoir injecté un animal à la gélatine colorée par le bleu soluble, faire des coupes tranversales des papilles et d’autres perpendiculaires à la surface du manteau. |

On voit alors facilement que les vaisseaux efférents des sinus latéraux quise dirigent vers la surface externe du manteau, se ramifient peu à leur point de départ ainsi que dans l'épaisseur du manteau : mais, arrivés près de la surface, ils se divisent en un très grand nombre de branches qui, en s’anastomosant entre elles, forment, comme nous l'avons déjà vu, ce riche lacis vasculaire superficiel qui occupe toute la surface du manteau.

En étudiant une papille, on voit très nettement qu’elle renferme un vaisseau afférent (pl. XV, fig: 4, a) qui, en la parcourant de sa base au sommet, donne de nombreux rameaux qui vont former le lacis vasculaire situé près de sa surface. Le sang, après avoir circulé dans ce réseau, passe dans un autre vaisseau longitudinal situé du côlé opposé au vaisseau afférent : c’est le vaisseau efférent, qui, en s'anastomosant avec d’autres vaisseaux qui comme lui recueillent le sang du lacis vasculaire superficiel, va se jeter dans un des troncs branchio-cardiaques. Evidemment, chacun reconnaît là le mode de circulation que l’on observe habituellement dans une branchie, c’està-dire un vaisseau afférent et un vaisseau efférent réunis par de nombreuses et fines anastomoses. Aussi, je n’hésite pas à considérer ces papilles comme de véritables branchies en tout comparables aux branchies de certains Nudibranches. On m'objectera, je le sais, qu’elles n'en ont pas la délicatesse et par conséquent pas la même puissance respiratoire. Certainement oui, elles sont plus primitives, plus charnues, moins développées, moins délicates; mais aussi elles sont en nombre bien plus considérable, puisque toute la surface du manteau en est recouverte, et que cette surface elle-même, dans l’espace situé entre ces papilles branchiales, est admirablement organisée pour

S4 | J, JOYEUX-LAFFUIE, f

la respiration, Il faut aussi tenir compte du petit volume de l’animal ; dans des espèces d’une taille plus considérable, dans la Peronia verruculata Guv., par exemple, dont Savigny ! nous a donné une bonne figure, ces papilles branchiales atteignent un volume plus considérable et présentent un grand nombre de ramifications.

On ne peut objecter que la mince membrane cuticulaire qui recouvre l’épithélium du manteau soit un empêchement à la respiration ; des animaux à respiration beaucoup plus active, tels que certains Crustacés, ont leurs branchies recouvertes par une membrane cuticulaire beaucoup plus résistante ; il suffit d’avoir examiné la çarapace qu'abandonne un Crabe ou un Homard, lorsqu'il mue, d’avoir vu le squelette extérieur quirecouvrait ses branchies, pour se convaincre que cette mince cuticule ne peut entraver la respiration. J'ajouterai même qu'il est très naturel de trouver des branchies aussi rudimentaires, aussi résistantes chez un animal qui deux fois dans l’espace de vingt-quatre heures reste à sec pendant un certain temps; des branchies délicates, analogues à celles qu’on trouve chez plusieurs Nudibranches vivant dans de plus grandes profondeurs, n’ont ici aucune raison d'être. À marée basse, n'étant plus soutenues par l’eau qui les fait pour ainsi dire flotter, elles s’affaisseraient et ne seraient plus d'aucune utilité; de plus, le moindre rayon de soleil ou la plus petite brise de mer les dessécherait immédiatement.

Ces papilles branchiales sont disséminées sur toute la surface du manteau, celles de la partie inférieure présentent une longueur un peu plus considérable que {celles de la partie supérieure. Un certain nombre parmi celles qui sont situées sur le bord du manteau, offrent à leur extrémité l'orifice du canal excréteur d’une glande située à leur base dans l’épaisseur du manteau.

Maintenant que nous connaissons l'appareil de la respiration aquatique, voyons comment et dans quelles conditions l'animal s’en sert, en un mot comment il respire.

Pendant l’espace de temps où cet animal est recouvert par la mer, c’est-à-dire à marée haute, on comprend très bien qu'avec un appareil comme celui que nous venons de voir, il puisse respirer facilement. La mer vient-elle à baisser, 1l reste encore, avant de sortir, un certain temps dans ses demeures, qui sont toujours remplies d'air saturé d'humidité et dont les parois imprégnées d'eau de mer

i Saviany, Description de l'Egypte. Zool., Moll. Gastéropodes, pl. III.

ruissellent constamment; pendant ce temps on conçoit facilement que, toujours recouvert d'humidité, il puisse encore respirer au moyen de son manteau et des papilles branchiales qui le recouvrent. Sort-il de ces demeures, ce n’est guère, comme nous l'avons vu, en nous occupant de ses mœurs, que pendant un espace de temps de deux à trois heures ! par jour, autant que cela peut être apprécié, même je crois pendant un espace de temps moindre, car il n’est pas certain que le même individu sorte une fois toutes les vingt-quatre heures ; encore ici je ne parle que pour la belle saison, ces animaux restant l'hiver pendant fort longtemps sans sortir à l'extérieur.

Enfin, si l’on observe l'animal pendant les deux ou trois heures qu'il passe à ramper sur les rochers, on le voit sortir couvert d’humidité, et dès qu'il commence à être desséché soit par la brise, soit, pendant les beaux jours, par les rayons du soleil, il contracte ses papilles branchiales et se hâte de regagner ses retraites. Je dois ajouter ici que partout où j'ai observé l'animal, à Doun, à Morgate, aussi bien qu'à l’île aux Moutons, je l'ai vu habiter de préférence, même souvent exclusivement, les flancs des rochers exposés soit au nord, à l’est ou à l’ouest; le côté ouest est en général le plus habité, tandis qu’au contraire on ne trouve en général que de rares individus sur les côtés regardant le sud, par conséquent les plus exposés aux rayons du soleil.

Malheur aux individus qui, par un temps clair et sec, ne peuvent regagner leurs retraites et demeurent trop longtemps exposés aux rayons du soleil ! Bien vite desséchés, ils périssent inévitablement; j'en ai parfois observé qui étaient ainsi morts sur les rochers.

Lorsque l’animal rampe à la surface des roches dans les interstices desquelles il habite, on le voit parfois relever le bord inférieur de son manteau dans les points voisins de l’orifice de l’organe de Bojanus, et ouvrir cet orifice à la manière d’une Limace qui ouvre son orifice pulmonaire. Tous les zoologistes qui ont observé ce fait, par analogie avec ce que l'on voit chez les Gastéropodes pulmonés, ont été entrainés à considérer l'organe de Bojanus comme étant un poumon analogue à celui qui s’observe chez les Limaces et les Hélix.

Evidemment, cette simple apparence extérieure dans l'orifice de

1 Je tiens ici à rappeler que le mème individu ne sort pas à toutes les basses mers; il suffit, pour s’en convaincre, d'ouvrir les fentes qui constituent les demeures de ces animaux, pour en trouver un très grand nombre disposés par petits tas et immobiles. L

56 ANA : 3. JOYEUX-LAFFUIE.

l'argane de Bojanus ne peut servir à établir des homologies, pas plus que des analogies, entre deux organes si différents au point de vue anatomique. |

On sait que les Gastéropodes pulmonés ne peuvent supporter longtemps une immersion dans l’eau douce, uvre Limace ou un Hélix y périssent au bout d’un à deux jours. Les Pulmonés aquatiques sont obligés de venir respirer l’air en nature à la surface du liquide. Si donc l'Oncidie est un Pulmoné, elle doit ne pouvoir supporter longtemps une immersion prolongée dans l’eau de mer. Cependant M. Vaillant nous dit: « Si l’on place dans de l’eau de mer, en l'y maintenant, un de ces animaux, contrairement à ce qu'ont avancé plusieurs auteurs, il y vit fort bien et ne peut cependant alors respirer que par la peau. » Afin de voir moi-même ce qu'il en est à ce sujet, J'ai fait l'expérience suivante: j'ai placé plusieurs Oncidies dans un gros tube en verre, et après l'avoir fermé à ses deux extrémités avec de l’étamine, de facon à permettre une facile circulation de l’eau, je l'ai placé ‘ de manière à ce que, même aux plus basses mer, il se trouvait au moins à 50 centimètres au-dessous du niveau de l’eau. J'ai pu ainsi, plusieurs travailleurs présents aulaboratoire de Roscoff en ont été témoins, faire vivre tous les individus contenus dans le tube pendant plus d’un mois, et cela sans qu'aucune nourriture leur füt donnée, et sans qu’ils en aient témoigné d’une façon quelconque la moindre atteinte à leur activité habituelle. Au bout de ce temps il m'a suffi de les sortir du tube et de les placer sur des Fucus à l'air libre, pour les voir immédiatement ramper et chercher leur nourriture. Je dois encore ajouter que, malgré toutesles précautions prises, ces animaux se trouvaient dans un milieu liquide beaucoup moins aéré que celui où ils vivent habituellement. IL est intéressant de faire remarquer en passant que si l’appareil de la respiration aquatique chez ces animaux présente une grande simplicité et est loin d'offrir toute la délicatesse qu'on observe chez celui de beaucoup de Nudibranches, en revanche ils vivent dans un milieu beaucoup plus aéré. La mer, venant constamment se briser sur les rochers qu'ils habitent, contient naturellement à l’état de

1 J'ai pour cette expérience trouvé au laboratoire de Roscoff une installation très favorable. Un grand vivier construit en mer par les soins de M. de Lacaze- Duthiers, en face du laboratoire, et destiné à placer les animaux dans les conditions où ils vivent habituellement, permet de se livrer à un grand nombre d’expériences sans craindre d’être dérangé par les pêcheurs qui parcourent la grève,

dissolution une quantité d’air beaucoup plus considérable qu'au large et que dans les grands fonds. La pauvreté anatomique, si toutefois elle existe, est ici largement compensée par la richesse du milieu ambiant.

Delle Chiaje ‘ a signalé dans la Méditerranée une espèce d'Oncidie qu'il a désignée sous le nom de Peronia Parthenopeia. Dans cette mer sans marées, il serait intéressant d'étudier les mœurs de ces animaux.

En captivité, dans un bocal en verre contenant de l’eau de mer, comme l'ont indiqué Audouin et Milne-Edwards *; on voit ces animaux ramper le long des parois, s'élever au-dessus du niveau de l’eau et venir se placer en petits tas près de l'ouverture du bocal; dans ces conditions ils sont placés dans une atmosphère saturée d'humidité et peuvent y vivre un certain temps ; quoique cependant on les voie souvent descendre vers le liquide, y pénétrer et souvent y rester complètement recouverts par l’eau de mer pendant plusieurs jours. Cette petite quantité d'eau, peu aérée, souvent altérée, n’est guère favorable à la respiration, et explique, jusqu’à un certain point, pourquoi ces animaux, ‘qui ont besoin d’un milieu très riche, cherchent à se maintenir au-dessus du niveau.

Les nombreux faits que je viens d’énumérer, soit anatomiques, soit physiologiques, soit sur les mœurs, prouvent suffisamment, je crois, que le manteau et les papilles branchiales qui le recouvrent sont de véritables organes de respiration ; la manière dont se fait la circulation en est une preuve confirmative.

Après avoir examiné de quelle façon se fait la respiration dans l'eau, voyons maintenant comment elle s'effectue dans l'air.

Il suffit d'observer des Oncidies rampant à l'air libre pour voir que très souvent ces animaux maintiennent le bord inférieur de leur manteau relevé et leur orifice rénal largernent ouvert; c’est là un fait qui, sans aucun doute, a porté un certain nombre d'auteurs à considérer, sans plus de recherches, cet organe comme un poumon. Cependant il n’y a rien là, comme nous le verrons plus loin en étudiant l'organe rénai ainsi que son développement, de comparable au poumon des Gastéropodes pulmonés. Il est vrai de dire que tout porte à attribuer à cet organe rénal un rôle dans la respiration, et je crois,

1 DELLE CHIAJE, Descrizione e notomia degli animali senza vwertebre della Sicilia , vol. IT, p. 13, pl. XL VI, 1841.

? AupouIN et Mirxe-Enwanrps, Recherches pour servir à l’histoire nalurelle du littoral de la France, vol. I, p. 118, 1832,

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en effet, que, grâce à sa cavité interne assez considérable et à sa richesse vasculaire, il remplit des fonctions de respiration en même temps que des fonctions de sécrétion; la façon dont cet animal en tient l’ouverture béante à l’air libre, et au contraire complètement fermée lorsqu'il est sous l’eau, semble l'indiquer.

Chez la plupart des Gastéropodes, le rein et la cavité respiratoire sont bien développés et complètement distincts, tandis que chez l'Oncidie le rein seul se développe et cumule les fonctions de sécrétion et de respiration aérienne. J'insiste avec intention sur ce point; car il ne faudrait pas croire, comme on pourrait le penser, qu’il y a là mélange de l'organe rénal avec l’organe pulmonaire.

La respiration qui s'effectue par le rein est beaucoup moins importante que celle qui a lieu par les papilles branchiales et par la peau, l'expérience qui consiste à maintenir des Oncidies sous l’eau le prouve. Nous avons vu, en effet, que ces animaux ainsi submergés vivent fort bien, tandis que, privés d’eau de mer, et à l'air libre, ils périssent bientôt.