INNERVATION

L'Oncidium celticum, comme la plupart des Mollusques Gastéropodes, possède : un système nerveux de la vie animale, avec des organes des sens, et un système nerveux de la vie végétative ou stomato-gastrique.

S 1. Système nerveux de la vie animale.

Un grand nombre d'auteurs se sont occupés particulièrement du système nerveux des Mollusques Gastéropodes; il suffit de citer les noms bien connus de Cuvier, Carus, Moquin-Tandon,MM. de Quatrefages, Blanchard, Huxley, Leydig, Ihering, R. Berg et enfin de M. de Lacaze-Duthiers, ! qui, dans un mémoire spécial et dans de nombreuses monographies, a indiqué le premier d'une manière nette et précise les rapports constants des différents centres nerveux. {

Pour bien étudier le système nerveux de la vie animale chez Oncrdium celticum, il faut, après avoir ouvert l’animal, enlever complètement la masse viscérale; on voit alors, reposant sur la face interne du pied, les centres nerveux concentrés en une masse placée au-dessous du bulbe buccal et de la glande pédieuse. En enlevant avec soin la grande quantité de tissu cellulaire qui environne cette masse nerveuse et lui adhère assez fortement, on arrive facilement à distinguer . les différents centres nerveux des Gastéropodes, constitués par des ganglions réunis par des commissures et des connectifs.

Les centres appartenant au système nerveux de la vie animale sont

‘au nombre de trois; ce sont : les centres postérieurs, les centres antérieurs et les centres inférieurs.

A. Centres postérieurs.

Les centres postérieurs, que l’on désigne aussi sous le nom de centres post-æsophagiens ou de centres cérébroides, sont constitués par deux ganglions symétriquement placés de chaque côté de l'æsophage etréunis par une commissure longue et volumineuse.

1 H. px Lacaze-DuTKiERs, Arch. de z0ol, exp., t. I. Du système nerveux des Mollusques Gastcroyodes pulmonés aquatiques.

Par leur forme, ces deux ganglions, de même volume, paraissent absolument symétriques; cependant, nous allons voir, en examinant les régions auxquelles ils fournissent des nerfs, que le ganglion de droite innerve un organe qui n'existe pas du côté gauche, c'est la verge située à droite du bulbe buccal; par conséquent, il ne saurait y avoir une symétrie parfaite.

Chaque ganglion postérieur est irrégulièrement arrondi (pl. XVIH, fig. 3, 4), de couleur jaunâtre à l'état frais et blanchâtre chez les individus ayant séjourné dans les liquides conservateurs; sur le côté externe se voit un mamelon, une sorte de tubercule duquel partent, comme nous allons le voir, des nerfs spéciaux, et auquel M. de Lacaze-Duthiers donne le nom de lobule de la sensibilité spéciale. Pour bien voir ce lobule, il faut l’étudier chez des animaux frais, alors que la forme des ganglions n’a pas été modifiée par la conservation.

Sur des coupes transversales des ganglions postérieurs passant par la commissure, coupes faciles à faire en durcissant l’animal par le procédé que j'ai indiqué plus haut, on voit, après coloration par le picrocarminate (pl. XVII, fig. 8), que les cellules nerveuses occupent la périphérie du ganglion, tandis que le centre est formé par des fibres nerveuses qui vont constituer la commissure post-æsophagienne. Sur certaines coupes on peut voir cependant qu'en certains points de la périphérie (pl. XVII, fig.8, 6 et c) les cellules nerveuses sont plus rares; fort probablement ce sont là des espaces voisins des points où les nerfs prennent naissance; si, en effet, on examine une coupe passant par les points d'origine d’un ou de plusieurs nerfs, on voit que les cellules nerveuses font complètement défaut. Il y a pour ainsi dire ici quelque chose d’analogue à ce que l’on désigne chez les animaux supérieurs sous les noms de substance grise et de substance blanche: cerlaines régions sont uniquement composées de cellules nerveuses, tandis que d’autres ne renferment que des fibres. J'ai eu occasion d'examiner des coupes passant par le lobule de la sensibilité spéciale, mais il ne m'a paru offrir rien de particulier comme structure ; il possède, comme beaucoup d’autres points des ganglions postérieurs ou cérébroïdes, des cellules volumineuses.

Pour étudier les cellules nerveuses, on peut examiner une coupe à un fort grossissement, ou mieux dissocier dans le sérum iodé un ganglion et observer ensuite les éléments aïnsi isolés. Ces cellules, d’un volume parfois considérable, sont irrégulièrement arrondies ou dvoïdes ; elles présentent un ou plusieurs prolongements (pl. XVIF,

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fig, 10, 41 et 12) et renferment dans leur intérieur un énorme noyau qui souvent remplit presque complètement la cellule; le protoplasma cellulaire est finement granuleux et se colore légèrement en jaune par le sérum iodé, tandis que le noyau prend une couleur jaune brunâtre. Outre sa coloration et ses limites bien nettes qui le font facilement reconnaître, le noyau offre dans son intérieur une grande quantité de granulalions plus volumineuses et plus apparentes que celles du protoplasma cellulaire ; certaines d’entre elles présentent même un volume beaucoup plus considérable et réfractent aussi plus fortement la lumière; on peut, avec certains auteurs, leur donner le nom de nucléoles (pl. XVII, fig. 10, 41 et 12). Les cellules nerveuses ne présentent point d'enveloppe particulière ; ce sont, à proprement parler, des petites masses protoplasmiques munies de prolongements.

Les ganglions des autres centres nerveux offrent une structure analogue (pl. XVII, fig. 9).

De chaque ganglion postérieur partent une commissufe et trois connectifs.

La commissure, volumineuse, longue, n'est autre que la commissure sus-æsophagienne de certains auteurs, qui, ici, vu la position de l'animal, doit être désignée sous le nom de post-æsophagienne que lui a donné M. de Lacaze-Duthiers ; elle réunit les deux ganglions postérieurs; malgré son fort volume, elle n’est cependant composée que de fibres nerveuses sans mélange de cellules nerveuses, comme on peut le voir sur une coupe mince (pl. XVII, fig. 8, a). Un des connectifs, le plus gros et le plus court des trois, réunit le ganglion postérieur au ganglion antérieur correspondant, situé du même côté. Le second connectif, plus grêle, mais aussi très court, réunit le ganglion postérieur au ganglion le plus voisin, faisant partie des centres inférieurs, lequel est aussi réuni par un connectif au ganglion antérieur ou pédieux; j'indique ici, en passant, ces connexions, afin de montrer que ces trois connectifs forment les trois côtés d’un triangle auquel M. de Laca/e-Duthiers a donné le nom de triangle latéral. Get espace, bien développé chez un certain nombre de Mollusques Gastéropodes, tels que les Cyclostomes, où il est relativement facile à préparer, est au contraire ici très petit et difficile à bien voir (pl. XVIL fig. 3, x, y, 2).

Outre la commissure et les deux connectifs que nous venons de voir et qui relient chaque ganglion postérieur aux autres centres du

système nerveux de la vie animale, il existe, de chaque côté, un troisième connectif, très grêle et fort long, qui relie le ganglion postérieur au ganglion correspondant du centre stomato-gastrique ou centre nerveux de la vie végétative; ce connectif (pl. XVIL fig. 3, a, et fig. 1, a) part de la partie supérieure du ganglion postérieur; c'est le filet nerveux le plus voisin du plan médian de l'animal; il remonte jusque sur les côtés du bulbe buccal, pénètre bientôt dans ses parois et se rend ainsi à un des ganglions du centre stomato-gastrique, situé sur la face postérieure du bulbe buccal, immédiatement au-dessous du point où naît l’æœsophage.

Nerfs.

Les nerfs qui naissent de chaque ganglion du centre postérieur prennent leur origine apparente sur le côté externe de ce ganglion, par quatre troncs nerveux. Deux partent du lobule-de la sensibilité spéciale; ce sont le nerf acoustique et les nerfs optique et tentaculaire, qui forment un tronc unique à l’origine. Deux autres naissent sur la même face, un peu plus postérieurement; ce sont le nerf de la nuque et le nerf lahial, qui, du côté droit, fournit le nerf de la verge ou nerf pénial.

Nerf acoustique.— Ce nerf, fort court et d’un faible diamètre, est, de tous les nerfs de l’animal, de beaucoup le plus difficile à observer, et jai dû, pour bien m'assurer de son origine et de son trajet, consacrer à sa préparation un temps considérable.

Il naît du lobule de la sensibilité spéciale (pl. XVII, fig. 3, 2), reste accolé par du tissu cellulaire au ganglion postérieur, au connectif qui réunit ce ganglion au ganglion antérieur, enfin au ganglion antérieur lui-même, qu ‘il contourne légèrement, pour aller se terminer à l’otocyste situé à la face inférieure et externe de ce ganglion.

Comme l’a montré le premier M. de Lacaze-Duthiers", le nerfacoustique des Mollusques Gastéropodes, qui se rend à l’organe de l’audition ou otocyste, naît constamment du ganglion postérieur; si parfois il semble partir du ganglion antérieur, cette apparence est due à.un accolement de ce nerf aux parties voisines; c’est ce qui a lieu, nous venons de le voir, dans Oncidium celticum.

1 H. pe Lacaze-Duruiers, Olocystes ou capsules audilives des Mollusques Gusléropodes (Arch. de zool. exp , vol. I).

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Le nerf acoustique, toujours situé extérieurement par rapport au triangle latéral, ne le traverse jamais, comme l’a montré M. de Lacaze-Duthiers ; c’est un rapport constant chez les Mollusques Gastéropodes, et que cet auteur a le premier déterminé. La disposition que l’on remarque chez l'Oncidie est une confirmation de ce fait.

MM. Grosse et Fischer‘, dans leur description du système nerveux de l'O. celticum, ne signalent ni ce nerf acoustique ni l’otocyste. Il en est de même de Ihering ?, dans la description qu'il a donnée du système nerveux de la Peronia verruculata. D'après ces auteurs et, en un mot, tous ceux qui nous ont laissé quelques détails sur le système nerveux'des Oncidies, on pourrait penser que ces animaux ne possèdent pas d’organe de l'audition ; il n’en est rien, et cette lacune est due aux descriptions incomplètes et souvent erronées qu'on a faites du système nerveux de ces Mollusques.

Nerfs optique et tentaculaire. — Ges deux nerfs ont pour origine un tronc commun, qui naît du lobule de la sensibilité spéciale, à côté du point d'origine du nerf acoustique, et qui se dirige jusqu'à l’extrémité interne du tentacule rétracté ‘pl. XVII, fig. 3, d, et fig. 1, cj. Ce tronc nerveux, constitué par le nerf optique et le nerf tentaculaire accolés l'un à l’autre, comme il est facile de s'en rendre compte à l’aide du microscope, se divise au moment où il pénètre dans le tentacule ; le nerf optique se rend à l'œil, et le nerf tentaculaire se distribue aux parois du tentacule, pour servir soit au tact, soit à l’olfaction, suivant que l'on considère, d’après des opinions différentes, le tentacule comme le siège de l’olfaction ou comme un organe de tact. Il est naturel de voir ce tronc nerveux présenter une grande longueur, de façon à ne point subir de tiraillements lorsque le tentacule se dévagine à l'extérieur.

Nerf labral. — C'est, de tous les nerfs partant des ganglions postérieurs, le plus volumineux. Son point d’origine est situé près du lobule de la sensibilité spéciale ; celui du côté droit diffère de celui de gauche en ce qu’il semble fournir à la verge le nerf pénal ; les autres branches sont les mêmes des deux côtés ; il me suffira donc d'ajouter quelques mots pour ce nerf allant à l'organe copulateur,

1 Crosse et FISCHER, loc. cil, p, 693.

? JHERING, loc. cit,

ÜRGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 91 lequel est simplement accolé au labial du côté droit, comme on peut s'en rendre compte par l'examen microscopique. Après un court trajèt dans la cavité générale, ce nerf se divise en deux branches à peu près de même volume. L'une d'elles, l’externe, que je désigne sous le nom de branche labiale, se distribue aux palpes labiaux ; aussitôt après avoir pénétré dans le palpe labial, elle fournit un grand nombre de branches secondaires qui se ramifient dans l'épaisseur du palpe ; plusieurs de ces branches m'ont paru présenter de petits ganglions ; n'en ayant pas fait l’histologie, je ne puis affirmer que ce sont de véritables ganglions formés par des cellules nerveuses ; mais, ce que j'ai observé, c'est que, de chacun de ces petits renflements placés à l'extrémité des ramifications nerveuses, partent un grand nombre de très fines branches nerveuses; il y a quelque chose de comparable à de petits pinceaux nerveux. Peut-être y a-t-il là des organes particuliers du tact ; il serait nécessaire, pour se prononcer, d'en faire l’histologie ; malheureusement, 1l n’est guère possible de les isoler que chez des individus ayant séjourné dans les liquides mettant en évidence le système nerveux tout en en altérant les éléments. De toute facon, les palpes labiaux, par leur richesse en filets nerveux, sont des organes éminemment propres au tact ; leur situation et la manière dont les Oncidies s'en servent pour toucher les objets extérieurs tendent à prouver que c'est là leur principal usage.

Quant à la question de savoir si oui ou non ces palpes labiaux représentent la seconde paire de tentacules des Gastéropodes quadritentaculés, je pense, pour plusieurs raisons, qu'il n’y à aucune homologie à établir entre ces deux organes, qui, je crois, sont très différents. Je ne saurais considérer les palpes labiaux comme des tentacules aplatis et étalés transversalement, mais bien comme des lèvres fortement développées ; en traitant le sens du toucher, je donnerai les preuves en faveur de cette opinion.

La seconde branche du nerf labial, à laquelle on peut donner le nom de branche buccale, se rend aux téguments situés au pourtour de l'orifice buccal et à cette partie, qui chez certains Gastéropodes est plus développée et que l’on désigne sous le nom de trompe. Evidemment ici il n'y a pas, à proprement parler, de trompe, c'est-à-dire un organe comparable à ce que l’on voit chez certains Prosobranches, tels que les Tonnes, les Buccins, les Tritons, etc.: mais cependant il existe une région très limitée qui réunit les lèvres au bulbe buccal, que l'on est tenté de prendre pour l'origine du bulbe buccal et qui

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se dévagine au dehors lorsque l'animal saisit sa nourriture avéc sa radula. C'est, si l’on veut, la région qui s’éténd depuis les lèvres jusqu'au niveau occupé par la mâchoire. Cette région, de même que le pourtour de la bouche, est innervée par la branche buccale, tandis que la partie du tube digestif qui vient après, c’est-à-dire le bulbe buccal, recoit ses nerfs des centres stomato-gastriques. C’est là une connexion décrite par M. de Lacaze-Duthiers dans le Pleurobranche orangé ; où cet auteur a nettement précisé ce que l’on doit désigner sous le nom de érompe.

Nerf pénial ou copulateur.— Du côté droit, la branche labiale du nerf labial, en passant à côté de la verge, donne le nerf pénial, qui se distribue aux différentes régions de l'organe copulateur (pl. XVI, fig. 1, d). La présence de ce nerf pénial prenant son origine dans le ganglion postérieur droit, puis s’accolant au nerf labial, empêche de pouvoir considérer les deux ganglions cérébroïdes comme parfaitement symétriques. Deux centres nerveux qui innervent des régions dissemblables et inégales, ne peuvent être symétriques mi égaux.

Certainement, il n'y à pas ici une asymétrie aussi marquée que dans les centres inférieurs, à l’ensemble desquels M. de Lacaze- Duthiers a donné, pour cette raison, le nom de centre asymétrique ; mais, d'autre part, ils ne présentent pas une symétrie aussi parfaite que les centres antérieurs et stomato-gastriques, qui sont les seuls centres réellement symétriques.

Nerf de la nuque. — C'est un des plus longs nerfs qu’émettent les ganglions postérieurs ; d'un très petit diamètre, il prend son origine en un point très voisin de celui où naît le nerf labial (pl. XVIH, fig. 3, 6); de là, il se dirige en remontant à travers la cavité générale sur les côtés du bulbe buccal jusqu'aux téguments situés entre les tentacules et en arrière de ceux-ci, dans lesquels il se distribue.

Tels sont les différents nerfs auxquels les centres postérieurs ou cérébroïdes donnent naissance.

Si maintenant nous comparons la description que nous venons de faire à celle donnée par MM. Fischer et Crosse, nous voyons qu'elles sont bien différentes l’une de l’autre. Ces auteurs indiquent comme partant des ganglions postérieurs (sus-œæsophagiens) deux Inerfs : le nerf tentaculaire et le nerf du palpe labial, plus

deux commissures, la commissure des ganglions postérieurs et celle des stomato-gastriques !.

B. Centres antérieurs.

Les centres antérieurs, encore désignés sous le nom de pédieux, sont constitués par deux ganglions volumineux et symétriques, situés sur la ligne médiane, au-dessous de la glande pédieuse, sur la face postérieure du pied.

Réunis l’un à l’autre par deux commissures, une volumineuse, l'autre plus grêle (pl. XVII, fig. 4, a et b), ces ganglions sont en relation avec les centres postérieurs ou cérébroïdes et les centres inférieurs, au moyen de deux connectifs (pl. XVIL, fig. 3, x et z) qui forment deux des côtés du triangle latérai.

Chaque ganglion possède une forme irrégulièrement arrondie et se termine inférieurement en s’allongeant en une pointe qui donne naissance à un gros nerf pédieux. Comme ceux des centres postérieurs, les ganglions antérieurs ou pédieux possèdent une couleur jaune orangée qui aide à les distinguer de la masse de tissu cellulaire qui les environne.

Pour bien se rendre compte de la forme de ces ganglions et du nombre de nerfs qui en partent, il est utile d'enlever les centres postérieurs et les centres inférieurs et de ne pas borner, comme le font trop souvent un certain nombre d'observateurs, à porter la masse formée par les ganglions sous le microscope, à comprimer et à dessiner ; de cette façon, les ganglions se recouvrent les uns les autres, et 1l est impossible de prendre une idée exacte de leur forme et de leurs connexions. Il faut, pour bien faire, disséquer séparément sous la loupe et en place chaque centre, puis le porter sous le microscope et, avec de fines aiguilles à dissection, l’examiner en détail sur toutes ses facés. |

La présence de deux commissures, une supérieure, grosse, courte, et une inférieure, plus longue et moins volumineuse, n’a rien de surprenant, on trouve quelque chose d’analogue chez l’Aplysie. C'est

1 Je dois faire remarquer en passant que ces auteurs ne semblent pas admettre la distinction entre une commissure et un connectif, puisqu'ils désignent sous le nom de commissure ce qui, pour tous, d’après la définition qu’en a donnée M, Milne- Edwards (Leçons sur la physiologie et l'anatomie de l'homme et des animaux, vol, XI, p. 154), est évidemment un connectif.

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un acheminement vers les formes singulières des centres antérieurs ou pédieux que l’on observe chez les Fissurelles et les Chitons, chez lesquels les deux ganglions pédieux sont réunis pa: un grand nombre de commissures distinctes. |

La structure de ces centres, que l’on peut facilement étudier sur des coupes minces, ne présente rien de spécial. Sur une coupe transversale passant au niveau de la commissure inférieure (pl. XVII, fig. 9), on voit les cellules nerveuses situées, comme dans les ganglions postérieurs, à la périphérie du ganglion, tandis que le centre est occupé par les origines de la commissure. C’est dans les ganglions antérieurs que j'ai observé les cellules nerveuses les plus volumineuses. |

Nerfs.

Les ganglions antérieurs fournissent de nombreux nerfs qui vont innerver le pied; ils naissent tous de la face antérieure du ganglion, excepté le nerf pédieux inférieur, qui naît de l'extrémité inférieure. Ces nerfs sont au nombre de quatre pour chaque côté : un nerf pédieux supérieur, deux pédieux moyens et un pédieux inférieur.

Nerf pédieux supérieur. — Son point d'origine se trouve placé à la . partie supérieure et antérieure du ganglion antérieur ou pédieux. ll se divise bientôt après sa sortie en trois branches : deux pédieuses qui vont innerver la partie supérieure du pied, et une cervicale qui se rend aux téguments des côtés de la tête (pl. XVII fig. 2, 6). La branche cervicale est la plus externe.

Le pédieux supérieur est le seul des nerfs pédieux qui donne des rameaux à d’autres parties qu’au pied, et cela par sa branche cervicale.

Nerfs pédieux moyens. — Ces deux nerfs partent de la partie antéroexterne du ganglion antérieur et se rendent dans la masse musculaire du pied.

Le supérieur (pl. XVII, fig. 2, ce, et fig. 4, f), le plus volumineux, après un assez court trajet dans la cavité générale, se divise en deux branches qui plongent dans le pied (pl. XVI, fig. 1, e); la supérieure remonte en se ramifiant vers la partie supérieure du pied, l’inférieure au contraire revient vers la ligne médiane et descend en se divisant sur les côtés du sinus médian (pl. XVII, fig. 2, d).

Le nerf pédieux moyen inférieur, moins volumineux que le supérieur, se divise aussi en deux branches, qui pénètrent dans le pied à un niveau inférieur et vont se ramifier dans les parties latérales (pl. XVII, fig. 2, e, et fig. 4. 9).

Outre ces act principaux nerfs pédieux moyens, on rencontre souvent un ou plusieurs filets nerveux qui partent isolément du ganglion antérieur et se rendent toujours dans la région supérieure du pied, souvent dans la partie située en avant des centres nerveux (pl. XVII, fig. 4, k).

Nerf pédieux inférieur. — C’est le plus volumineux de tous les nerfs pédieux, il semble n’être pour ainsi dire qu’un prolongement de l'extrémité du ganglion antérieur ou pédieux. Bientôt après son origine, il se divise en trois branches qui pénètrent dans le pied à des hauteurs différentes, la plus interne pénétrant plus inférieurement (pl. XVII fig. 4, 2, et fig. 1, f, g, h), et vont ainsi se ramifier dans toute la région inférieure du pied, qu'elles innervent. Il y a un entrecroisement de la branche moyenne et de la branche interne, qui fait que la branche moyenne innerve la région médiane de la partie inférieure du pied. La branche interne est la plus volumineuse des trois, c'est elle qui innerve l'extrémité inférieure du pied.

Il importe peu, du reste, de s'appesantir sur le mode de er tion des différents nerfs pédieux ainsi que sur celui de leurs branches; ce qui ressort de leur répartition, c’est que les centres pédieux ont sous leur dépendance un organe unique, le pied. C’est un fait constant chez les Mollusques gastéropodes. Dans le cas de l’Oncidium celticum qui nous occupe, ces connexions ne servent qu à confirmer la règle et à montrer comme étant le pied une région de l’animal que l'on peut reconnaitre simplement à ses limites bien nettes ; mais il n’en est pas toujours ainsi, et dans quelques cas, comme l'a montrés M. de Lacaze-Duthiers pour l'Aplysie', ces connexions deviennent un précieux moyen pour déterminer ce qui est réellement le pied, alors que par l'aspect extérieur il peut y avoir confusion avec les organes voisins.

MM. Fischer et Crosse décrivent les ganglions antérieurs de /'Oncidium celticum, mais, comme pour les autres centres, d'une manière insuffisante ; ils ne signalent qu'une seule commissure, la supé-

1H. nr Lacazr-Duraiers, Comp. rend. Acad, ces sc., 1870,

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rieure, et se contentent d'ajouter qu'ils fournissent des nerfs au bied,: «!. |

M. Ihering, dans sa description du système nerveux de Peronia verruculata, donne plus de détails ; il signale trois nerfs pédieux partant de chaque ganglion, un supérieur, un moyen et un inférieur. Les ganglions antérieurs sont, d’après lui, en relation avec les postérieurs et les inférieurs par des commissures très courtes et non démontrables comme parties distinctes. Enfin, il signale l'existence d'une seule commissure réunissant les ganglions antérieurs, èt qui serait composée de deux commissures distinctes réunies sous une même enveloppe. Je dois ajouter que je n'ai jamais rien observé de semblable dans l'Oncidie.