C. Centres inférieurs

Ce centre, que M. de Lacaze-Duthiers désigne par les dénominations de centre inférieur, de centre asymétrique, et que d'autres auteurs appellent centre moyen, centre palléo-splanchnique, doit, je crois, être désigné par le nom de centre enférieur, qui a l'avantage de ne pas préjuger des parties que ce centre innerve. Le nom a du reste peu d'importance, tous les anatomistes connaissent le groupe de ganglions auquel on a donné ces différents noms ; si J'emploie ici la dénomination de centre inférieur de préférence, c'est afin de mettre de l’uniformité dans la nomenclature, puisque nous avons accepté, avec M. de Lacaze-Duthiers, les noms de postérieur et antérieur pour les autres centres.

Les ganglions qui forment ce centre sont au nombre de trois, réunis entre eux par des commissures ; ils forment ainsi une petite chaîne transversale. Les deux ganglions situés aux extrémités sont réunis au centre antérieur et au centre postérieur par deux connectifs que nous avons vus former deux des côtés du triangle latéral (pl. XVIL fig, 3, y et 2).

Ce centre, comme le fait remarquer avec juste raison M. de Lacaze- Duthiers, est chez les Gastéropodes le centre asymétrique par excellence. Au lieu d’être composé par cinq ganglions comme cet auteur l'indique chez les Gastéropodes pulmonés aquatiques, on en trouve ici, comme nous venons de le voir, trois seulement, mais l'asymétrie n’en persiste pas moins. Le ganglion placé au milieu est

plus volumineux que les deux latéraux et est situé beaucoup plus à

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIÉ. 83 droite qu'à gauche, ce qui est très naturel, puisque l'Oncidium est un Gastéropode dextre. L'asymétrie, qui est un des grands caractères du type Gastéropode, tend ici à déplacer tous les organes à droite ; aussi voyons-nous des organes impairs situés entièrement du côté droit: tels : le cœur, la verge, etc.

Ce caractère d’asymétrie est profondément imprimé sur le centre inférieur, à peine sur le centre postérieur, et fait complètement défaut dans les centres antérieur et stomato-gastriques.

Entre le centre postérieur et le centre inférieur passe l’æœsophage, et entre le centre inférieur et le centre antérieur passe l'aorte; ce sont des rapports constants chez les Gastéropodes.

Voyons maintenant en détail chaque ganglion et les nerfs qui en partent.

a. Ganglion gauche.

Le ganglion situé le plus à gauche est à peu près sphérique; du moins c’est l'aspect qu'il présente lorsqu'on le retourne dans tousles sens sous le microscope, après l'avoir débarrassé du tissu cellulaire qui l’environne ; parfois cependant il m'a paru légèrement ovoïde, à grand axe dirigé dans le sens de la commissure. Comme nous l'avons déjà vu, il donne naissance à deux connectifs qui vont aux centres postérieur et antérieur, et à une commissure courte qui le réunit au ganglion médian du centre inférieur.

Outre ces connectifs et cette commissure, ce ganglion fournit des nerfs, qui sont :

Nerf palléal supérieur gauche. — Il prend son origine sur le côté gauche de ce ganglion, Très apparent, volumineux, il se dirige vers la gauche de l’animal. Presque dès son origine il se divise en deux branches; la première remonte pour aller se ramifier dans la partie supérieure du manteau (pl. XVII, fig. 4, à), la seconde se bifurque bientôt de nouveau en deux nouvelles branches qui pénètrent et se ramifient dans la région du manteau située immédiatement au-dessous de celle innervée par la première branche (pl. XVII, fig. 4,7).

Toutes ces branches nerveuses pénètrent dans le manteau au niveau de son bord, souvent même elles s'engagent par les boutonnières veineuses du sinus latéral gauche, Comme il est facile de s'en rendre compte par l'examen de la figure 1, pl. XVIT, ce nerf

4 1. JOYEUX-LAFFUIE.

innerve à lui seul plus de la moitié du côté gauche du manteau : en haut il remonte et se perd dans la région située au-dessus de la tête. À peine ces différentes branches ont-elles pénétré dans le manteau, qu’elles s’y ramifient un grand nombre de fois ; souventles ramifications s’'anastomosent entre elles, et dans les points où elles se réunissent il existe souvent un très petit ganglion. Nous allons voir que tous les nerfs palléaux présentent un certain nombre de ces ganglions. Autant que j'ai pu en juger par des dissections minutieuses faites avec le plus grand soin, ces petits ganglions m'ont paru situés à la base des plus grosses papilles branchiales. Remplissentils un rôle dans la respiration dont sont chargés ces appendices si vasculaires? On ne saurait faire que des suppositions à ce sujet ; grâce à leur présence, les nerfs palléaux forment dans l'épaisseur du manteau une sorte de réseau nerveux.

Chez la plupart des individus, l’origine du nerf palléal supérieur est bien distincte de celle des autres nerfs partant du même ganglion; mais aussi parfois elle est confondue avec celle du nerf suivant, le nerf palléal moyen, de sorte que les deux nerfs n'en forment qu'un seul à l’origine.

Nerf palléal moyen gauche. — Nous venons de le voir, parfois ce nerf a une origine commune avec le précédent. Lorsqu'il naît séparément, et c’est le cas le plus fréquent, il a son point d’origine très près de celui du palléal supérieur ; de là il se porte en dehors et inférieurement en traversant la cavité générale, et va pénétrer dans le manteau, à peu près vers le milieu de la hauteur du sinus latéral gauche. Il fournit des branches à la région moyenne et inférieure du manteau.

Nerf palléal inférieur gauche. — Ge nerf, gros, volumineux, très apparent à l’œil nu, naît à la partie inférieure du ganglion; dès son origine il est toujours distinct des palléaux supérieur et moyen. I se

dirige obliquement en ligne droite à gauche et vers la partie inférieure de l’änimal; arrivé environ à l'union du tiers inférieur avec les deux tiers supérieurs, il pénètre par une des fentes du sinus latéral gauche dans l'épaisseur du manteau, où il se ramifie: sa branche principale descend le long du côté externe du sinus jusqu'à l’extrémité inférieure de l'animal. Ce nerf fournit des branches au cul-de-

sac gauche de l'organe de Bojanus.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 85 b. Ganglion droit.

Ce ganglion possède à peu près la même forme que celui de gauche, mais il présente un volume un peu plus considérable; par rapport au plan médian, il est placé symétriqaement au ganglion de gauche, et présente comme lui deux connectifs et une commissure. Je n'insiste pas davantage sur ce ganglion, sa description est la même que celle de gauche. Il fournit deux nerfs qui vont au manteau.

Nerf palléal supérieur droit. — Ge nerf, gros, volumineux, naît de la face gauche du ganglion et se divise bientôt après en deux branches importantes qui vont pénétrer dans le manteau et s’y ramifier. Ces deux branches innervent une région à peu près symétrique de celle qui est innervée à gauche par le nerf palléal supérieur (pl. XVIT, fig. 1,4). Le mode de distribution de ces deux nerfs est à peu près le même.

Nerf palléal inférieur droit. — Le ganglion de droite se termine inférieurement en pointe, et le nerf palléal inférieur droit semble être la continuation de cette extrémité ; d’un fort volume, il se dirige obliquement à droite et inférieurement. Un peu avant d'arriver vers la région du cœur, il se divise en deux branches qui, par leur distribution, semblent représenter les nerfs palléaux moyen et inférieur de droite. La branche supérieure, après avoir pénétré dans le manteau, passe en arrière de la cavité péricardique (pl. XVII, fig. 1, m). La branche inférieure plonge dans le manteau pour passer en arrière du cul-de-sac droit de l’organe de Bojanus. Les deux se ramifient dans la région inférieure droite du manteau.

c. Ganglion médian.

Ce ganglion, le plus volumineux des trois qui forment le centre inférieur, présente un aspect piriforme à petite extrémité dirigée inférieurement et à droite. Par rapport au plan médian, il est situé beaucoup plus à droite qu'à gauche; c’est lui qui donne au centre inférieur son caractère important d'asymétrie; les deux nerfs qu'il émet se portent à droite. Il est en relation avec les ganglions de droite et de gauche par deux courtes commissures ; c’est

au-dessous de ce ganglion et de la commissure de droite que passe l'aorte, lorsqu'elle traverse les centres nerveux. Il fournit deux nerfs:

Nerf palléo-génital. — Ce nerf prend naissance sur la face gauche du ganglion médian ; puis il descend en se dirigeant du côté droit, pénètre un peu au-dessous du niveau du cœur dans les tissus et chemine en longeant la partie inférieure du sinüs latéral droit (pl. XVII, fig. 1, /). Chemin faisant, il donne quelques rares ramifications au manteau, et se termine par deux branches, dont l’une va au rectum, le long duquel elle remonte, et l’autre se ramifie dans les parois du vagin et du canal déférent.

Nerf génito-cardiaque. — Ge nerf, volumineux, fait suite à l’extrémité allongée du ganglion médian. Dès son point d'origine,ils'accole à l'aorte et suit ce vaisseau, auquel il donne des rameaux Jusqu'au point où s’en détache l'artère génitale. Là, il se divise en deux branches : une première continue sa direction, reste accolée à l'aorte et se rend au cœur, dans les parois duquel elle se ramifie; une seconde, plus volumineuse, s’accole à l'artère génitale et se rend avec elle aux organes génitaux, situés à la partie inférieure de l'animal. Cette branche génitale, arrivée au niveau de la matrice, donne plusieurs rameaux qui vont à la glande hermaphrodite, aux glandes de l’albumine, à la matrice et à la poche copulatrice.

MM. Fischer et Crosse donnent du centre inférieur une description insuffisante et inexacte. Je ne puis m y arrêter longtemps; cependant, je dois faire remarquer qu'ils signalent et figurent le ganglion médian, mais qu'ils le placent à gauche, ce qui est une erreur ; les nerfs qu'il fournit, ainsi que ceux qui partent des autres ganglions, sont décrits et figurés par ces auteurs d’une façon purement fantaisiste. :

D'après Jhering, le système nerveux de Peronia verruculata présente un centre inférieur symétrique composé de deux ganglions réunis par une commissure, de laquelle naît un gros nerf viscéral ; sans vouloir mettre en doute l'exactitude de là description de cet auteur, n'ayant pas observé l'animal dont il donne une figure du système nerveux, je ne puis passer sans faire remarquer le fait singulier d'un nerf volumineux naissant d'une commissure. Il est du reste

étrange de voir un système nerveux tout différent chez un animal qui possède tant d’autres points communs avec l’'Oncidie.

La grande concentration des centres nerveux chez Oncridium celticum est un caractère commun avec les Pulmonés et les Nudibranches. Chez les Nudibranches, les différents centres sont en général symétriques, quoiqu'il y ait des exceptions. Chez les Pulmonés, le: centre inférieur est toujours asymétrique et est composé dé cinq ganglions chez les Gastéropodés pulmonés aquatiques. Dans Oncrdium celticum, nous avons bien un centre inférieur asymétrique, ce qui est un caractère commun avec les Pulmonés ; mais le nom- Pre des ganglions est réduit à trois, ce qui est un caractère différentiel d'avec les Pulmonés aquatiques. Les deux ganglions qui se trouvent aux extrémités de la chaîne chez les Pulmonés aquatiques, et qui ne fournissent jamais de nerfs, manquent chez Oncidium celticum.

D. Organes des sens.

Toucher. — Les téguments de la tête, le pied, ainsi que le manteau non protégé par une coquille, comme cela se voit dans un grand nombre de Mollusques, sont, par leur richesse en ramifications nerveuses et leur grande délicatesse, éminemment propres au toucher; il suffit, pour en acquérir la certitude, de toucher, même le plus légèrement possible, un point quelconque d’un Oncidium en marche pour voir immédiatement l'animal témoigner qu'il a perçu la sensation. Mais il est des parties de l'animal qui semblent plus spécialement destinées à cette fonction, ce sont les palpes labiaux; on voit, en effet, lorsqu'elles rampent, les Oncidies palper pour ainsi dire les objets extérieurs avec ces organes; il me suffit de rappeler leur richesse en nerfs et la manière dont ces nerfs s'y ramifient en y formant des sortes de petits pinceaux, pour immédiatement montrer combien ce sont là des organes propres à percevoir les sensations extérieures.

Plusieurs auteurs, au nombre desquels se trouve M. Vaillant , se sont demandé si les palpes labiaux ne représentaient pas chez l’'Oncidie la seconde paire de tentacules des Gastéropodes pulmonés

1 VAILLANT, Remarques anatomo-zoologiques sur l'Oncidium celticum (Comples rend. Acad. des sc., vol. LXXIII, 1871, p. 1173).

quadritentaculés. Je me crois en mesure de répondre ici négativement. | |

Dans les Gastéropodes quadritentaculés, la paire de petits tentacules occupe la région que l’on peut désigner sous le nom de front, et non, comme ici, le pourtour de la bouche. La forme est aussi bien différente : les petits tentacules des Gastéropodes quadritentaculés peuvent s'invaginer à l'intérieur de la cavité générale ; ici, rien de semblable ; les palpes labiaux se rétractent par simple contraction. Chez un Gastéropode possédant quatre tentacules, il y a deux nerfs spéciaux qui se rendent aux petits tentacules ; chez l’Oncidie, c'est une branche du nerf labial qui se rend au palpe du côté correspondant. Enfin, on trouve certains Gastéropodes, tels que les Glandines, qui possèdent quatre tentacules et de plus deux palpes Jabiaux très développés. On ne peut, dans ce cas, considérer les palpes comme étant les homologues des petits tentacules. |

On doit, je crois, considérer simplement les palpes labiaux comme des lèvres très développées latéralement et destinées plus spécialement au toucher.

Goût. — Autant qu'il est possible d’en juger, je crois le sens du goût peu développé chez l’Oncidie; mais cependant il existe à un certain degré, puisque l’on voit cet animal choisir sa nourriture et manger de préférence certaines Algues, telles que les Ulves, alors qu'il n’attaque jamais d’autres espèces vivant sur les rochers où il habite.

Certains auteurs ont pensé, et, je crois, avec raison, que le siège du goût est situé dans la cavité buccale chez les Gastéropodes. Dans le cas qui nous occupe, soit à la loupe par des dissections fines, soit sur les nombreuses coupes transversales que j'ai pratiquées à travers le bulbe buccal, j'ai beaucoup cherché à voir s’il n’y avait pas sur un point quelconque de la paroi buccale une partie présentant les caractères de papilles gustatives; mais je n’ai rien observé d’analogue. |

Les lèvres et les palpes labiaux ne sont peut-être pas étrangers au goût ; on voit, en effet, l’animal, avant d'attaquer avec sa radula les végétaux dont il se nourrit, les palper pendant un certain temps et mettre plusieurs fois ses lèvres en contact avec la partie qu'il veut entamer.

Odorat. — 1] est difficile d'indiquer chez l’Oncidium celticum quel

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 89 est le siège de l'odorat. Doit-on, à l'exemple de A. Moquin-Tandon, le placer à l'extrémité des tentacules ? Cela peut être; je ne saurais rien dire de positif à ce sujet.

Ouie. — Le sens de l'ouïe a pour siège, comme chez tous les Mollusques gastéropodes, un organe spécial auquel on a donné les noms de poche auditive, bourse auditive, capsule auditive, otocyste. C'est ce dernier nom, généralement admis, que nous adoptons. C’est M. de Lacaze-Duthiers ‘ qui, le premier, en 1872, dans un mémoire important et détaillé, a créé le nom d'otocyste pour désigner l'organe auditif des Mollusques gastéropodes. C'est aussi cet auteur qui:a déterminé et fait connaître d'une manière précise les rapports et les connexions de cet organe.

Les otocystes n'ont pas été observés chez l'Oncidium celticum ni chezles animaux du mème groupe. Ihering, dans Peronia verruculata, se contente de dire :que les otocystes sont probablement attachés aux ganglions antérieurs ou pédieux, sans Les avoir observés.

Nous avons vu, en examinant les nerfs qui partent des ganglions postérieurs, qu’un d’entre eux, le nerfacoustique, serend à un petit organe situé à la face inférieure du ganglion antérieur correspondant ; ce petit organe est l’otocyste. Pour le préparer, je renvoie aux procédés qu'a indiqués M. de Lacaze-Duthiers dans son mémoire spécial. C’est, chez l’animal qui nous occupe, une préparation longue et difficile, qui ne peut être faite qu'en disséquant sous le microscope, avec un faible grossissement.

En comprimant les centres nerveux après les avoir préalablement débarrassés du tissu cellulaire qui les environne, on peut parfois arriver à distinguer les otocystes ; mais on ne parvient Jamais à voir leurs rapports avec le nerf acoustique, et pas davantage le trajet de etaient:

Chez des embryons placés dans de mauvaises conditions, par exemple dans de l’eau mal aérée, grâce à la transparence qu'ils finissent

par acquérir, en même temps que bien souvent ils présentent des formes anormales qui les rendent impropres à l'étude du développement, j'ai pu observer avec facilité l’otocyste et le trajet du nerf acoustique, par la simple compression. |

* 1 De Lacaze-Durmers, Otocysles ou capsules auditives des Mollusques gastéropodes (Arch. zool. exæp., vol. I),

90 J. JOYEUX-LAFFUIE,

J'ai indiqué plus haut le trajet du nerf acoustique, il me reste à parler des otocystes.

Au nombre de deux, de même volume, ils sont symétriquement placés sur les ganglions antérieurs, auxquels ils sont accolés. Chacun d'eux se compose d’une petite vésicule close remplie de liquide et dans laquelle flottent un grand nombre d’otolithes qui sont continuellement en mouvement.

Le nerf acoustique (pl. XVII, fig. 5, a) se termine en épanouissant

ses fibres à la surface de ce petit sac; n'ayant pas fait de coupes de cet organe, ilne m'a pas été donné de voir les terminaisons des fibres nerveuses ni la structure de la paroi de l’otocyste.

Les otolithes (pl. XVII, fig. 6) sont tous, à l'exception d’un ail, de forme ovoïde. L'action des acides, sur ces petits corps, indique qu'ils sont de nature calcaire.

Chacun d'eux, vu à un fort grossissement, présente dans son centre une partie beaucoup plus claire, semblable, comme forme, à l'otolithe lui-même, et qui est de nature différente.

L'unique otolithe, qui diffère des autres par sa forme qui est arrondie au lieu d’être ovoïde et par son volume qui est beaucoup plus considérable, se remarque facilement au milieu des autres. Je le désignerais volontiers sous le nom d'ofolithe embryonnaire. C'est en effet le seul qui existe chez l'embryon, et ce n'est qu'après l’éclosion que les nombreux otolithes ovoïdes apparaissent à l'intérieur des otocysles. Comme ces derniers, l’otolithe embryonnaire présente en son centre une partie plus claire, arrondie ; il présente une structure radiaire, et sion le comprime fortement, il se fend en rayon- nant. |

Quel estle mode de formation des otolithes? Je ne puis répondre à cette question d'une manière positive, mais il est probable qu'ils ont pour origine la partie claire que l’on observe à leur intérieur et qui est peut-être une cellule, où un noyau; la difficulté d'observation ne me permet pas d'indiquer sa nature. Autour de ce petit corps vient se déposer du carbonate de chaux qui finit par former une couche de plus en plus considérable et par conséquent des otolithes de plus en plus volumineux. Ce qui me fait penser que les choses doivent se passer ainsi, c'est qu'on observe des otolithes de volume très différent, et que ces corps sont plus nombreux chez les individus plus âgés. L'intérieur de l'otocyste est sans doute tapissé par un éptthélium vibratile, comme

chez d'autres Gastéropodes. Chez l'embryon, on aperçoit nettement les cils vibratiles sans pouvoir distinguer les cellules épithéliales.

Un organe aussi simple n'est sans doute pas de nature à fournir à l'animal des renseignements bien précis sur les bruits qui peuvent se passer autour de lui ; profondément situé, il occupe une position peu favorable à la perception des ondes vibratoires ; cependant on conçoit, l'expérience le prouve pour beaucoup de Mollusques, que ces animaux puissent, au moyen de leurs otocystes, avoir conscience des ondulations qui se produisent dans les milieux où ils vivent, soit - dans l’eau, soit dans l'air.

Vue. — Les yeux, au nombre de deux, sont situés à l'extrémité des deux tentacules, légèrement renflés en ce point.

. Comme chez la plupart des Gastéropodes, l'œil est composé d’une cornée, d'une sclérotique, d’une choroïde, d’une rétine contenant un cristallin et une humeur vitrée.

Malgré cette organisation de l’œil, assez complexe, la vision semble peu développée chez ces animaux; il est probable qu'elle est limitée à la distinction d’une plus ou moins grande lumière, mais qu'elle ne saurait aller jusqu’à la forme des objets. Ces animaux doivent, par conséquent, profiter de leur vue pour sortir et entrer dans leurs demeures, où règne une obscurité presque complète.

Enfin, je dois rappeler ici que Semper et quelques autres auteurs ont décrit des yeux situés sur la surface du manteau des Péronies. Chez l'Oncidium celticum, je n’ai rien observé de semblable ; les seuls points dans la structure du manteau qui rappellent un peu ce que Semper décrit comme étant des yeux chez les Péronies, ne sont ici, je crois, que des cellules épithéliales différenciées qui, peut-être, jouent le rôle de glandes ; j'en ai donné plus haut la description à l'article Sécrétions. Jamais je n’ai observé la présence d’une rétine, d'une choroïde ni d'un nerf optique.

Si l’on admet, il est vrai, la théorie de Semper, il est naturel de ne point voir d'yeux sur le manteau d’Oncidium celticum, puisque d’après cet auteur ces yeux sont destinés à distinguer les Poissons appartenant aux genres Periophthalmus et Baleophthalmus, genres qui ne sont point représentés dans les mers d'Europe.

V2 J. JOYEUX-LAFFUIE, S 2. Système nerveux de la vie végétative ou centre stomato-gastrique.

Ce centre est constitué par deux petits ganglions situés sur le bulbe buccal, de chaque côté de la ligne médiane, immédiatement au-dessous du point ou naît l'æœsophage. |

Il suffit de relever l’æœsophage en haut pour les apercevoir, leur teinte jaune orangée les fait immédiatement reconnaitre.

Ils sont symétriques et de même volume. Chacun d'eux possède une forme ovoïde allongée transversalement (pl. XVII, fig. 1, 0), et est réuni à celui du côté opposé par une commissure courte et volumineuse. Du milieu de cette commissure part un nerf qui va au cul-de-sac médian du bulbe buccal ou cul-de-sac de la radula ; ce nerf est sans doute constitué par des fibres venant des deux ganglions stomato-gastriques.

De l'extrémité externe de chaque ganglion part un connectif qui descend sur les côtés du bulbe buccal pour aller, comme nous l'avons déjà vu, au ganglion cérébroïde correspondant. Ges connectifs, au lieu d'être simplement accolés aux côtés du bulbe buccal, cheminent dans les tissus qui forment les parois de ce bulbe.

Chaque ganglion, comme je l'ai indiqué, est en forme de fuseau allongé, surtout à la partie externe, qui descend jusque sur le côté du bulbe. Cette partie externe, effilée, donne supérieurement et inférieurement des filets nerveux qui pénètrent dans les parois latérales du bulbe buccal. {

De la partie supérieure de chaque ganglion part un nerf qui se porte vers le point où le canal excréteur de chaque glande salivaire pénètre dans le bulbe buccal, c'est le nerf salivaire ; 11 remonte le long de ce canal et se perd en se ramifiant dans la glande.

Un autre nerf, plus important par son volume, part aussi de la partie supérieure de chaque ganglion stomato-gastrique et se rend à l'æœsophage. Ces deux nerfs suivent l’&sophage de chaque côté, en donnant de nombreuses ramifications ; mais bientôt ils acquièrent une extrême ténuité, qui ne permet pas de les suivre au-delà du tiers inférieur de l'œsophage. |

MM. Fischer et Crosse indiquent ce centre avec les principaux nerfs qui en partent. M. Ihering le mentionne chez Peroma verruculata.

ORGANISATION ÊËT DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE, 03