REPRODUCTION

L'Oncidie est androgyne. Lorsqu'on examine les organes de la reproduction, on est tout d’abord frappé par la grande distance qui sépare l'orifice extérieur mâle de l'orifice extérieur femelle. Comme nous l'avons vu en examinant l'extérieur de l'animal, le premier est situé à la partie supérieure, au-dessous du tentacule droit, tandis que le second se trouve à la partie inférieure, au-dessous et en arrière de l'extrémité terminale du pied, à droite et près de l'anus. Ce mode d'ouverture à l'extérieur des organes génitaux rappelle ce que l'on voit chez les Limnées, les Physes, etc., et est, au contraire, différent de ce que l’on rencontre chez les Hélix, les Limaces, etc., chez lesquels il existe un vestibule génital dans lequel s'ouvrent l'orifice mâle et l’orifice femelle.

La situation des orifices extérieurs nous indique déjà qu'il doit y avoir séparation des organes génitaux ; si, en effet, après avoir ouvert l'animal, on examine la disposition générale de ces organes, on voit qu'à la partie inférieure de la masse viscérale se trouve la glande hermaphrodite avec son canal excréteur, qui vient déboucher en partie dans l’uférus, sorte de cavité irrégulière où se déversent les glandes de l’albumine et qui débouche au dehors par l’intermédiaire de l’oviducte et du vagin, et en partie se continue sous forme de canal déférent, qui plonge dans les tissus du pied, où il chemine jusqu'à la verge, située à la partie supérieure et à droite. Au vagin sont annexés un long cæcum et une poche copulatriee.

$ 1. Glande hermaphrodite. — Canal excréteur.

Située inférieurement et à gauche de la masse viscérale, cette glande se reconnaît facilement à sa couleur jaune bistre. Elle est un peu plus volumineuse à l’époque de la reproduction. De forme quadrangulaire (pl. XVIII, fig. 1, a, et fig. 2) et un peu bombée à sa surface externe, elle est formée par quatre lobes offrant à peu près le même volume. Chacun de ces lobes est formé par une grande quantité de culs-de-sac glandulaires, dans l'intérieur desquels prennent naïissance les œufs et les spermatozoïdes, Tous les culs-de-sac glandu-

94 4. JOYEUX-LAFFUIE.

laires de chaque lobe, ainsi que les quatre lobes eux-mêmes, sont réunis entre eux par des tractus de tissu cellulaire contenant un grand nombre de cellules calcaires (pl. XVIII, fig. 2 et 3), ce qui donne à cette glande, lorsqu'on l’examine au microscope, un aspect tout spécial.

Ces tractus cellulaires existent en grande abondance entre les différentes parties de l’appareil reproducteur, et ce sont eux qui les maintiennent en place dans une position constante ; souvent même, si l’on n’a pas soin de les diviser, il est difficile de reconnaître la véritable forme de certaines de ces parties ; c'est ce qui a lieu pour les glandes de l’albumine, comme nous allons le voir.

Chaque cul-de-sac glandulaire (pl. XVIIL, fig. 3), comme on peut s'en rendre compte par des préparations à l’état frais et d’après des coupes faites sur la glande durcie, se compose d’une paroi qui présente à sa surface externe des cellules calcaires appartenant aux tractus cellulaires qui l'entourent; sa surface interne est. tapissée par un épithélium qui donne naissance aux éléments mâles et femelles. Pendant l’époque de la reproduction, il suffit de rompre sous le microscope un cul-de sac pour en voir sortir, par compression, des œufs et des spermatozoïdes. Les œufs, ou éléments femelles, se reconnaissent facilement à leur volume, à leur couleur jaunâtre et à la présence dans leur intérieur d'une vésicule et d’une tache germinative.

L'œuf, tel que nous le voyons ici, c’est-à-dire à son point de formation, est loin d’être ce qu'il sera au moment de la ponte ; nous verrons comment, en traversant les organes génitaux, il acquiert les parties qui compliquent sa constitution : albumen, coque, etc.

La formation des œufs aux dépens des cellules épithéliales est assez facile à observer ; on peut voir tous les passages entre une cellule épithéliale et un œuf complètement développé ; mais il n’en est plus ainsi pour le développement des éléments mâles ou spermatozoïdes. J'avais eu l'intention d'observer si les choses se passent chez Oncidium celticum de la même manière que les a décrites M. Mathias Duval ‘ chez certains Gastéropodes pulmonés; mais j'ai dû bientôt abandonner ces recherches, car au moment de la reproduction les spermatozoïdes occupent en si grand nombre les culs-de-sac de la

1 M. Duvar, Recherches sur la spermalogénèse éludiée chez quelques Gastér apodes pulmonds (Revue des sciences naturelles, t, VIT, p, 277, Montpellier),

glande hermaphrodite qu'il est impossible de suivre leur mode de développement.

En mème temps que d'un cul-de-sac rompu s’échappent des œufs el des spermatozoïdes libres et entièrement développés, on voit aussi, comme cela a été indiqué chez un grand nombre d’autres Gastéropodes, de nombreux spermatozoïdes réunis en faisceaux. . Quelques-uns de ces faisceaux sont formés par des spermatozoïdes ayant atteint leur complet développement ; d’autres, au contraire, renferment, même quelques-uns en sont entièrement formés, des spermatozoïdes présentant des renflements, soit de la tête, soit d’un ou de plusieurs points de la queue (pl. XVIIL, fig. 8); évidemment, ce sont là des éléments mâles en voie de développement.

Tout d’abord, j'avais pensé, avant d’avoir connaissance du travail de M. Math. Duval, que la cellule-mère provenant de l'épithélium du cul-de-sac donnait naissance, par étirement pour ainsi dire, au spermatozoïde; mais M. Duval a montré que la cellule-mère, primitivement cellule épithélale, donne naissance à un grand nombre de cellules-filles (spermatoblastes), qui donnent naissance chacune à un spermatozoïde.

J'ai tout lieu de penser, d’après ce que j’ai pu observer, que les choses se passent chez Oncidium celticum de la mème facon que chez les Mollusques pris par M. Duval pour servir à ses recherches; cependant le fait demande à être vérifié.

Avec les œufs et les spermatozoïdes qui sortent d’un cul-de-sac glandulaire, se voientun grand nombre de cellules dont la plus grande partie sont des cellules qui doivent donner naissance à des spermatozoïdes (spermatoblastes). Ce sont de petites masses protoplasmiques sans enveloppe et renfermant de fines granulations; en les traitant par l'acide acétique ou par les matières colorantes, on voit apparaître dans leur intérieur un gros noyau, parfois même plusieurs (pl. XVIIL, fig. 5).

Les spermatozoïdes complètement développés, tels qu'on les trouve, par exemple, dans le canal excréteur de la glande, présentent une tête en forme de fer de lance, très effilée et ordinairement légèrement courbée ; à cette tête fait suite une queue d’une grande longueur et présentant à peu près partout le même diamètre, même à l'extrémité, où elle se termine d'une facon brusque et non en pointe effilée, comme cela se voit le plus souvent. Ces spermatozoïdes sont doués d’une grande activité ; ils progressent à travers les organes gé-

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nitaux par leur propre mouvement d’ondulation et aussi par l’action des cils vibratiles qui tapissent intérieurement ces organes.

L'œuf, au moment où il s'engage dans le canal excréteur de la glande hermaphrodite, se compose d’une membrane vitelline, d'un vitellus présentant des granulations jaunâtres, d’une vésicule germinative et d’une tache germinative. MM. Fischer et Crosse, les seuls auteurs qui décrivent les spermatozoïdes de l’Oncidie, en ont donné une figure qui ne représente nullement la réalité.

Les culs-de-sac glandulaires débouchent dans deseanaux excréteurs qui, en seréunissant les uns aux autres, forment quatre troncs principaux. Ces troncs se fusionnent pour former le canal excréteur unique de la glande hermaphrodite. Ce canal augmente légèrement de volume à mesure qu'il s’avance vers la matrice. Il est formé par une paroi propre renfermant des fibres musculaires et tapissé à l’intérieur par un épithélium à cils vibratiles.

Un peu après son origine, ce canal se replie plusieurs fois sur luimême (pl. XVII, fig. 1 et 2) et forme, en se contournant ainsi, une partie plus volumineuse différente par sa couleur jaune bistre du reste du canal. Ce changement de couleur est dû à la structure des parois, qui présentent en ce point un aspect glandulaire. Il est difficile de dire quelles fonctions remplit cette partie du canal, on ne saurait se livrer sur ce sujet qu'à des suppositions; évidemment elle doit jouer un rôle vis-à-vis des œufs ou des spermatozoïdes, peut-être des deux à la fois. On a donné le nom d’épididyme à cette portion du canal excréteur que l'on observe chez d’autres Gastéropodes, tels que certains Zonites, Hélix, Bulimes, etc.

Un peu avant d’arriver à l’utérus, le canal excréteur de la glande hermaphrodite présente en un point un cæcum court, assez volumineux (pl. XVIII, fig. 1, c), possédant une structure semblable à celle du canal lui-même. Ce diverticule, que l’on observe chez beaucoup d’autres Gastéropodes, et auquel Saint-Simon ? a donné le nom de talon, est garni à l’intérieur, comme le canal excréteur lui-même, par un épithélium vibratile.

Doit-on, avec Meckel, le considérer comme une vésicule séminale, ou bien accepter l'opinion de Brandt qui le regarde comme étant

1 Ces auteurs donnent des spermatozoïdes la description suivante : « Les spermalozoïdes de l’Oncidiella celtica sont allongés, cylindriques et pourvus d’un flagellum aussi long que leur partie renflée. »

? SAINT-SIMON, Journal de conch., 1853, p. 113.

simplement un diverticule séminal. Cette dernière opinion est, je crois, d’après la disposition de l'organe, celle qui doit être acceptée du moins pour le cas qui nous occupe ici.

$ 2. Utérus. — Glandes de l’albumine.

Oviducte. — Vagin. — Poche copulatrice. — Appendice cæcal.

Utérus. — L'utérus, désigné sous le nom de matrice par quelques auteurs, forme avec les glandes de l’albumine une masse irrégulière ; aussi est-il nécessaire, pour étudier ces différentes parties, de diviser avec soin les tractus cellulaires qui les réunissent. Cela fait, on voit facilement que l'utérus est un organe impair, irrégulier, offrant de nombreuses bosselures à sa surface et présentant un diverticule en forme de gros cæcum contourné (pl. XVII, fig. 1, d); sa couleur est jaune rougeâtre, ce qui permet de ne pas le confondre avec les glandes de l’albumine qui lui sont toujours accolées assez intimement et qui sont de couleur jaune pâle.

A sa partie supérieure pénètre le canal excréteur de la glande hermaphrodite ; de chaque côté de ce point, comme nous allons le voir, viennent déboucher les canaux des glandes de l’albumine (pl: XVII, fig. 1, e). De sa partie inférieure part le canal déférent (f) et l’oviducte (g); dans le premier cheminent les spermatozoïdes : dans le second, les œufs. Nous voyons donc déjà qu’au niveau de l'utérus il se fait une séparation des éléments mâles et des éléments femelles, qui, mélangés ensemble, y sont arrivés par le canal excréteur de la glande hermaphrodite. Si l'on ouvre l’utérus, on voit qu'il présente à l'intérieur une large cavité irrégulière avec. anfractuosités correspondant aux bosselures de la surface externe, cavité qui se prolonge dans le cul-de-sac impair en forme de cæcum. Sur une des parois de l'utérus, sur le côté qui est en rapport avec les canaux afférents et efférents de cet organe, et à la face interne, on voit, en examinant à la loupe ou au microscope avec un faible grossissement, une gouttière formée par deux replis de la paroi. A l'extrémité supérieure de cette gouttière s'ouvre le canal excréteur de la glande hermaphrodite et de l'extrémité inférieure part le canal déférent (pl. XIX, fig. 2). Lorsque les deux lèvres de la gouttière sont accolées, il y a là un véritable canal complètement clos, et alors les produits qui arrivent par le canal excréteur de la glande hermaphrodite sont forcés de

sai [I

08 $. JOYEUX-LAFFUIÉ.

passer dans lé canal déférent. Si au lieu de se toucher ces lèvres sont entrebâillées, on conçoit facilement que les produits qui arrivent de la glande hermaphrodite puissent tomber dans la cavité utérine au lieu de continuer leur route vers l'extrémité inférieure de la gouttière.

M. Dubreuil ‘, chez le genre Hélix, compare cela à ce que l’on observe dans l'estomac des mammifères ruminants, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique. Chez ces animaux, en effet, on sait que les aliments mal triturés écartent les lèvres de la gouttière stomacale et tombent dans la panse, tandis que les aliments, mieux divisés ou liquides, n’ont pas sur les lèvres de la gouttière la même action et passent directement dans le troisième estomac.

On le voit, la comparaison est facile, les œufs qui ont un volume considérable comparé au volume des spermatozoïdes écartent les lèvres de la gouttière et tombent dans la cavité utérine; les spermatozoïdes, au contraire, vu leur faible volume, laissent à la gouttière sa forme en tube et passent dans le canal déférent.

Oncidium celticum, vu ses petites dimensions, n’est pas très favorable à ce sujet de recherches, mais j'espère plus tard étudier cette question chez d’autres Gastéropodes. De quelque façon que cela ait lieu, il est certain que les œufs arrivent dans l'utérus et les spermatozoïdes dans le canal déférent, c’est l'opinion de tous les auteurs.

Sur une coupe mince de la paroi utérine on voit qu'elle est constituée par un tissu spécial composé de cellules polyédriques à contenu finement granuleux et renfermant un noyau très apparent situé en général près de la paroi cellulaire. Ce tissu est traversé par des lamelles de tissu cellulaire qui forment en s’anastomosant et en se divisant de larges mailles (pl. XIX, fig. 6). A la face interne se trouve un épithélium prismatique vibratile.

Glandes de l'albumine. — Ges glandes, au nombre de deux, sont repliéessur elles-mêmes et entourent l'utérus, auquel elles sont accolées par des brides cellulaires. Pour les bien étudier il faut les examiner sur le frais ;: chez les animaux conservés elles deviennent cassantes et il est impossible de reconnaitre ce qui appartient à l’une ou à l’autre, voire même parfois de les distinguer nettement de l’utérus. Gela ex-

1E. DusreuiL, Elude physiologique sur ‘'appareil générateur du genre Helix (Revue des sc, nal,, t, IT, Montpellier, 1874",

plique jusqu’à un certain point les erreurs de certains auteurs ‘ qui ont décrit une glande albuminipare unique.

Ces glandes de l’albumine débouchent, dans la cavité utérine, de chaque côté et près du point où débouche lui-même le canal excréteur de la glande hermaphrodite, c'est-à-dire près de l'extrémité supérieure de la gouttière intra-utérine que nous avons déjà décrite (pl. XVIIL fig. 1, »). Leur volume est à peu près le même, ainsi que leur aspect extérieur. Chacune d'elles est formée par une dizaine environ de lobules glandulaires de couleur blanchâtre ou jaune pâle, de forme très irrégulière, qui tous débouchent dans un canal excréteur un peu plus coloré.

Les cellules qui forment ces lobules sont volumineuses, irrégulièment ovoïdes, et contiennent une grande quantité de granulations arrondies, qui masquent le noyau, que l’on ne peut voir à l’état frais (pl. XIX, fig. 12). Sur une coupe mince, faite sur un lobule durci par la gomme et l’alcool et colorée par le picro-carminate d’ammoniaque, on distingue très nettement le noyau qui occupe, en général, le centre de chaque cellule ; il se colore fortement, tandis que les nombreuses granulations qui l’entourent absorbent peu la matière colorante (pl. XIX, fig. 7). Par compression, les cellules sont devenues polyédriques.

La présence de deux glandes de l’albumine est un fait exceptionnel particulier à l'Oncidie ; habituellement, chez les Gastéropodes, on rencontre une seule glande, présentant une structure beaucoup plus compacte que celle que nous avons rencontrée ici:

L’albumine que sécrètent ces deux glandes arrive dans la cavité utérine, où elle rencontre les œufs tels qu'ils arrivent de la glande hermaphrodite ; elle leur constitue une enveloppe épaisse, destinée à servir plus tard de nourriture à l'embryon. Ainsi entouré, l'œuf s'échappe par l’oviducte.

! M. VaizuanrT est très bref: « L'appareil femelle, dit-il, comprend une glande hermaphrodite avec son canal excréteur pelotonné, un vitellogène (glande de l’al= bumine des auteurs), une matrice qui ne peut se distinguer de l’organe précédent que sur le frais, et se continue en un canal auquel il convient de réserver le nom d'oviducte, » MM. Fischer et Crosse donnent une description un peu plus détaillée, mais aussi plus inexacte : « La glande albuminipare est très développée, lo« bulée ; ses lobules sont peu adhérents et rendent difficile la déterminalion de la forme de l'organe dans son ensemble, Au contact de la glande albuminipare, on trouve la malrice, dont l'aspect est variable suivant les individus : elle consiste tantôt en une ligne contournée, tantôt en uue masse lobulée, friab'e, mais dont la coloration diffère de celle de la glande albuminipare, »

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Oviducte et vagin. — Oviducte et vagin ne forment, chez Oncidium celticum, qu'un seul et même conduit, qui va de l'utérus à l’extérieur où il s'ouvre, comme nous l'avons vu, du côté droit et près de l’anus. La différence de volume, si marquée entre ces deux parties chez certains Gastéropodes, n'existe pas ici, et le vagin fait suite à l’oviducte, sans aucune transition ; leurs limites respectives sont simplement indiquées par les insertions du conduit de la poche copulatrice et de l’appendice cæcal. L'un et l’autre ayant la même structure, leur description peut être commune.

L'oviducte, qui va de l'utérus jusqu’à l'insertion de la poche copulatrice, et le vagin, qui fait suite à l’oviducte jusqu à l'extérieur, forment un canal cylindrique régulier, à parois épaisses et musculeu- . ses. Les fibres musculaires lisses qui le constituent sont disposées longitudinalement et circulairement ; l'intérieur est garni d’un épithélium prismatique vibratile.

La gouttière intra-utérine se termine, inférieurement, à la naissance de l'oviducte (pl. XIX, fig. 2); le canal déférent, qui lui fait suite, semble naître extérieurement de l’oviducte ; cette apparence est due à ce que la gouttière se prolonge un peu sur la paroi de l’oviducte. Une coupe tranversale (pl. XIX, fig. 3), faite à ce niveau, montre nettement les rapports de ces différentes parties.

M. Vaillant insiste avec raison sur la distinction de l’oviducte et du vagin ; si, anatomiquement, ils ne présentent pas de différence, il n’en est pas de même, comme nous allons le voir plus loin, au point de vue physiologique.

Poche copulatrice. — Cette partie des organes génitaux se reconnaît immédiatement à sa couleur rose pointillée de blanc et à sa forme arrondie ; elle se compose de deux parties : la poche proprement dite et son col (pl. XVIIL fig. 1, } et Æ).

Le col, relativement court, comparé à ce que l’on observe chez un grand nombre de Gastéropodes, vient déboucher au point de réunion du vagin avec l'oviducte et présente une structure analogue à ces derniers.

La poche proprement dite, sphérique, possède à l’intérieur une cavité qui se continue avec le canal du col et, par conséquent, avec le vagin et l’oviducte. Sur une coupe, on voit que sa paroi est constituée (pl. XIX, fig. 5) : par une couche musculaire (a), formée de fibres musculaires disposées dans tous les sens et formant une assise

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 401 assez résistante : à l'intérieur, cette couche est revêtue par un épithélium prismatique non vibratile, constitué par des cellules très allongées, à contenu granuleux, et renfermant dans leur intérieur un gros noyau; à l'extérieur, la couche musculaire est revêtue par une enveloppe cellulaire renfermant de nombreuses cellules calcaires ; ce sont ces cellules (pl. XIX, fig. 11) qui donnent à la poche son pointillé blanc brillant.

A l'intérieur de la poche copulatrice, on trouve des spermatozoïdes en plus ou moins grande quantité et une substance jauné rougeâtre toute particulière, dont il est difficile de reconnaître l’origine. Cette substance se présente sous forme de petites masses irrégulières (pl. XIX, fig. 8), offrant certaines parties colorées en rouge-brun. On trouve tous les passages entre les plus petites masses (a) d'aspect cellulaire et les plus volumineuses. D'après ce que l’on peut observer, il semble que les petites masses, en s’accolant les unes aux autres et en devenant de plus en plus colorées, finissent par former des masses plus volumineuses.

Appendice cæcal. — Cet appendice représente ici, je crois, ce que l’on désigne habituellement chez certains Mollusques sous les noms de glandes muqueuses, vésicules multifides, etc., et qui atteignent leur saummum de développement chez certaines Hélices, telles que l’Hélice vigneronne, où elles sont représentées, comme chacun le sait, par un grand nombre de tubes en cæcum réunis en deux groupes et débouchant au fond du vagin. Chez Oncidium celticum, cet appareil glandulaire n’est représenté que par un seul cæcum, qui vient déboucher à la réunion du vagin avec l’oviducte, en face du point où s’insère la vésicule copulatrice.

Assez long, enroulé plusieurs fois sur lui-même, cet appendice est de couleur rosée, d'apparence glandulaire, et est creusé à son intérieur d’un canal tapissé par un épithélium vibratile.

Il est naturel, après avoir décrit ces différentes parties, de voir quelles fonctions elles remplissent. |

Je serai très sobre de détails, n’ayant pas fait de ce sujet une étude spéciale, qui, on le comprend, demanderait un temps fort long, mais dans laquelle il y aurait encore, je crois, ro à glaner, malgré les beaux travaux déjà publiés.

Les œufs de la cavité utérine, où nous les avons vus arriver et se recouvrir d'une couche abondante d’albumine, descendent dans

102 Jj. JOYEUX-LAFFUIE.

l'oviducte : AL leur passage dans le vagin, ils sont fécondés par les spermatozoïdes provenant de la vésicule copulatricé, puis sont enve. loppés par une coque sécrétée probablement par le vagin, et pondus. L’appendice cæcal sécrète un liquide qui doit favoriser le passage en lubrifiant les parois du vagin.

Je le répète, j'indique tous ces faits par analogie avec ce que les autres ont décrit chez un grand nombre de Mollusques, mais sans prétendre d’une façon certaine que les choses se passent réellement ainsi, in ;

Pendant l’accouplement, qui est réciproque et qui a toujours lieu entre deux individus seulement, la verge de l’un, en pénétrant dans le vagin de l’autre, permet aux spermatozoïdes d'arriver dans la . poche copulatrice. Là, ils demeurent, pour ainsi dire, en réserve et attendent le moment où les œufs vont s'échapper par l'oviducte et le vagin pour les féconder.

$ 3. Canal déférent. — Verge.

On peut, je crois, considérer l’appareil génital d'Oncidium celhicum, de même que celui d’un grand nombre de Mollusques androgynes. comme étant formé de trois parties : une partie hermaphrodite, une partie femelle et une partie mâle. Nous avons examiné la partie hermaphrodite, celle qui est affectée aux produits mâles et femelles, c’est-à-dire la glande hermaphrodite et son canal excréteur. Nous avons également passé en revue la partie femelle, spécialement destinée aux œufs et qui est composée par: l'utérus, les glandes de l’albumine, l’oviducte, le vagin, la poche copulatrice et l’appendice

cæcal. Voyons maintenant le canal déférent et la verge, qui consttuent la partie mâle.

Canal déférent. — Le canal déférent est un fin et long canal qui, libre vers ses deux extrémités dans la cavité générale, est dans sa partie médiane situé dans l'épaisseur des téguments. C'est le seul point d'union entre la portion des organes génitaux placé à la partie inférieure de l'animal et celle qui est située à la parüe supérieure, c'est-à-dire la verge. Son extrémité inférieure, qui semble se détacher de l’oviducte, fait suite à la gouttière intrautérine. D'abord libre dans la cavité générale pendant un court trajet, il se dirige vers le point où le vagin se termine en fusionnant ses

parois avec les téguments ; là, un peu au-dessus et à droite, il pénètre entre les fibres musculaires du pied et chemine ainsi dans l'épaisseur de cet organe, en se plaçant sur son côté droit, immédiatement en arrière de la gouttière latérale droite. Des coupes transversales donnent une idée exacte de sa position (pl. XIX, fig. 4 à). Il parcourt ainsi toute la longueur du pied, puis, arrivé près de l’orifice extérieur de la verge (pl. XIX, fig. 1 e), il sort des téguments (d), reparaît de nouveau dans la cavité générale, décrit un grand nombre de circonvolutions, et enfin pénètre dans le muscle rétracteur de la verge (b) et dans la verge elle-même, pour s'ouvrir à son extrémité.

La structure du canal déférent est assez simple ; sur des coupes, on voit qu'il est formé d’une couche musculaire revêtue extérieurement par une couche cellulaire renfermant un grand nombre de cellules calcaires, et intérieurement par un épithélium vibratile.

Tous les auteurs donnent du canal déférent une description différente de celle que je viens d'indiquer; pour eux, le canal déférent ne cheminerait pas à travers les tissus du pied, mais déboucherait près de l’orifice extérieur du vagin et, de là, les spermatozoïdes seraient conduits à la verge au moyen de la gouttière située sur le côté droit du pied. Il suffit d’une dissection minutieuse et attentive pour voir qu'il n’en est rien et que la gouttière latérale droite n’a rien de commun avec le canal déférent.

D'après la disposition du canal déférent, on voit que les spermatozoïdes arrivent de la gouttière intra-utérine à la verge en suivant simplement le canal intérieur du conduit déférent, sans jamais en sortir, comme le veulent les différents auteurs qui ont écrit sur ce sujet. |

1 M. VarzLanrT (loc. cit.) s'exprime ainsi sur ce sujet : « Dans l'appareil mâle le canal déférent proprement dit se rend directement à côté de l’orifice femelle, et, comme on l’a très bien observé, se continue dans une gouttière située sur le côté droit du pied et qui s’étend jusqu’à la partie antérieure, près de la masse musculaire correspondante sous-buccale (palpe labial?). Là cette gouttière aboutit à un orifice conduisant dans un long tube replié sur lui-même qu’on doit regarder comme un réservoir sémina!. Ce tube se termine enfin dans,un renflement musculaire creux, qui n’est autre chose que le pénis invaginé. »

MM. Fiscxer et Crosse donnent de cette portion de l'appareil génital une des : cription à peu près semblable à celle de M. Vaillant: « Ce canal déférent, dans la première portion de son trajet, se confond avec la matrice, pour s’en séparer près du point où le col de la poche copulatrice et la vésicule muqueuse vaginale débouchent dans le vagin. Après un court trajet parallèle à celui du vagin, il traverse les téguments en même temps que celui-ci et le rectum, et il aboutit à la rainure du manteau, placée le long du côté droit du pied. Le trajet du sperme se fait donc en

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Verge. — La verge, située à droite du bulbe buccal, fait saillie à l'extérieur par un orifice situé au-dessous et à droite du tentacule droit, c'est une partie musculeuse en forme de doigt de gant et à parois épaisses (pl. XIX, fig. 1). Le canal déférent vient s'ouvrir à son extrémité, qui est terminée par une partie charnue de forme conique (pl. XIX, fig. 1 f), que l'on peut désigner sous le nom de gland. |

A l'extrémité inférieure de la verge invaginée s'attache le muscle rétracteur de la verge. C’est un muscle plat, en forme de ruban, qui, par son extrémité inférieure, se perd dans le pied (pl. XV, m'}, au niveau du cœur. Comme son nom l'indique et comme ses attaches le montrent, il a pour fonction de retirer la verge à l’intérieur de la cavité générale, lorsqu'elle a été dévaginée au dehors, ce qui a lieu, par exemple, après l'accouplement. Le canal déférent, pour aller s'ouvrir à l'extrémité de la verge, s’insinue d’abord entre les fibres musculaires du musele rétracteur (pl. XIX, fig. 1 b), puis traverse l'extrémité de la verge.

L'animal fait saïllir sa verge à l'extérieur au moyen du même mécanisme qu'il emploie pour faire saillir ses tentacules, c’est-à-dire en se contractant et en comprimant le liquide de la cavité générale. L'invagination à l’intérieur et la dévagination au dehors se font, on le voit, par deux procédés bien différents. |

J’ai examiné avec beaucoup de soin s’il n’y avait pas à l'extrémité de la verge quelque chose de comparable à ce que l’on désigne chez certains Gastéropodes sous le nom de dard, mais je n’ai jamais rien rencontré de semblable, contrairement à ce qui a lieu, d’après Semper‘, chez les espèces examinées par cet auteur dans l'océan Indien et qu'il distingue précisément d’après la plus ou moins grande dureté de l'organe mâle. |

Sur des coupes transversales, on voit que la verge est formée par des fibres musculaires disposées circulairementet longitudinalement; l'intérieur du cul-de-sac est tapissé par un épithélium prismatigne non vibratile, et à l'extérieur se trouve une enveloppe de tissu cel-

lulaire.

partie dans un canal ouvert et accessible au liquide ambiant, circonstance qui existe chez plusieurs Opistobranches, notamment chez les Aplysia.

« À l’extrémité antérieure de la rainure sémina!e et sur ie côté du palpe labia: droit existe un orifice par lequel la rainure communique avec ja portion libre antérieure du canal déférent. »

1 SEMPer, Reisen in Archipel der Philippinen.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 105 Lorsqu'on examine par compression au microscope la verge à l'état frais, on voit, même à un très faible grossissement, qu'elle contient dans son intérieur des concrétions cristallines nombreuses (pl. XIX, fig. 1, g). On se rend parfaitement compte de la position de ces concrétions ; car, en comprimant plus ou moins, on les fait facilement déplacer dans l'intérieur du cul-de-sac formé par la verge invaginée. Il est évident que, pendant la sortie de la verge à l’extérieur, ces concrétions doivent être expulsées au dehors; elles occupent toujours la partie profonde du cul-de-sac et ne se montrent jamais près de l’orifice extérieur ; elles sont de forme et de volume variables, et de couleur jaune brünatre. Quand on les regarde à un fort grossissement (pl. XIX, fig. 9), on reconnait immédiatement. les formes cristallines de l'acide urique. Les plus petites de ces concrétions sont formées par un cristal fusiforme (a), parfois ces sortes de fuseaux sont disposés en croix (b); certaines concrétions, en forme de petites rosaces, de boules épineuses, sont constituées par un amas de cristaux soit fusiformes (c), soit prismatiques (d). Enfin, les concrétions les plus volumineuses, qui sont aussi les plus colorées, ne présentent plus de cristallisation bien nette ; on distingue seulement des stries allant en rayonnant du centre vers la surface qui est irrégulière, épineuse ou mamelonnée (e, f, g, h). Ges concrétions traitées par les acides acétique et chlorhydrique et par l'éther ne se dissolvent pas. Chez les individus qui ont séjourné dans la liqueur d'Owen, on ne les observe plus.

S1 l’on recueille sur une lame de verre les concrétions d’un certain nombre d'individus, on peut facilement obtenir, au moyen de l'acide azotique et de l’ammoniaque, la réaction caractéristique de l'acide urique. À n’en pas douter, on a affaire ici à de l'acide urique, maisil est difficile d'expliquer comment cet acide se produit ainsi dans la verge invaginée et quel rôle il y joue. |

Habitués que nous sommes à voir dans les parties de l'organisme qui sécrètent de l’acide urique ou des urates des organes d’excrétion, j'ai cherché à voir s’il n’y avait pas là quelque organe peu apparent remplissant cette fonction ; mais je dois dire que je n'ai jamais rien rencontré qui soit étranger à la verge, et je dois avouer que Je ne puis donner une explication satisfaisante de ce fait singulier.

Contrairement à ce qu'indique M. Vaillant, l’orifice extérieur par lequel sort la verge n'est pas situé contre la terminaison de la gouttière latérale droite qu'il nomme gouttière déférente, puisque cette

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gouttière se termine à la glande pédieuse, et que l’orifice de la verge se trouve plus bas et plus en arrière sur le côté de la tête, comme nous l'avons déjà indiqué. |

8 4. Accouplement. — Ponte.

Comme l’a très bien indiqué M. Vaillant ‘, l’accouplement est réciproque chez l'Oncidium celticum ; chacun des deux individus accouplés remplit en même temps le rôle de mâle et celui de femelle.

Stoliczka ?, ainsi que MM. Fischer et Crosse *, qui partagent son opinion, malgré les observations de M. Vaillant, pense que l’un des individus joue le rôle de mâle et l’autre celui de femelle, et que un accouplement réciproque est impossible.

J'ai moi-même plusieurs fois, dans les différentes stations où j'ai recueilli l’'Oncidie, observé des individus accouplés. Il me suffisait de séparer un couple ainsi réuni pour voir très nettement que la verge de l’un était introduite dans le vagin de l’autre, et réciReniae ment.

M. Vaillant a observé l'accouplement en mars et en octobre; j'aivu moi-même des individus accouplés en juillet et août, ce qui porterait à penser que l’'accouplement a lieu pendant toute la belle saison ; cependant j'ai lieu de croire que c'est surtout le Printemps qui est la véritable époque de l’accouplement, car cette saison écoulée, presque toutes les pontes que l’on recueille renferment des embryons déjà très avancés dans leur développement.

Pendant l’accouplement les individus sont placés dans une direction inverse, la tête de l’un étant en contact avec la partie inférieure de l’autre et réciproquement; le bord droit du manteau est légèrement relevé, et les deux individus sont à demi contractés.

1 VAILLANT, loc. cit.

? SrouiczKkA, On the Genus Onchidium wilh descriptions of several new species (Journ. asiat. of Bengal, part. Il, pl. XIV et XV).

3 Fiscner et Crosse (loc. cit.) s'expriment ainsi: « La disposition des orifices génitaux rend impossible un accouplement semblable à celui des Limaces et des Hélices. Stoliczka, qui l’a observé une seule fcis, a vu que l’un des individus était placé en arrière de l’autre. Il n’y a donc pas imprégnation réciproque ; un individu joue le rôle de mâle et l’autre celui de femelle comme on l’a noté chez les Aplysia. Ce mode particulier d'accouplement explique assez bien l’erreur de Buchanan, qui croyait les Oncidium unisexués.

Je n'ai jamais observé les individus que pendant la copulation, et par conséquent je ne saurais dire si les préparatifs auxquels ces animaux peuvent se livrer, comme cela se voit chez les Hélix!. par exemple, présentent quelques particularités intéressantes.

La verge de chaque individu, pendant l’accouplement, est située dans le vagin de l’autre, et l'extrémité doit probablement remonter jusqu’au point d'insertion du col de la poche copulatrice, de façon à ce que la liqueur séminale puisse arriver dans la cavité de la poche et y rester en réserve pour la fécondation, qui s'opère beaucoup plus tard.

Ponte. — La ponte de l’Oncidie n'est signalée par aucun des zoologistes qui se sont occupés de cet animal. Il y a tout lieu de croire que ce manque de renseignements est dû à la difficulté que l’on éprouve à se procurer les œufs. Ces animaux pondent dans les profondeurs de leurs retraites, dans les fissures étroites des rochers, et ce n’est qu’au prix d'un travail manuel considérable qu'on parvient

à recueillir quelques pontes.

Partout où j'ai récolté des œufs, à Duon, à Morgate et aux Sept- Iles, toujours j'ai employé la barre en fer des carriers, au moyen de laquelle on arrive à disjoindre des blocs entiers de roches. Après ce travail dur et pénible, il suffit d'examiner attentivement les faces des roches qui forment les parois des demeures où se logent les Oncidies, pour y trouver les œufs collés et réunis en petits amas ayant environ un demi-centimètre carré. |

Une seule personne peut rarement récolter dans une même marée plus de cinq ou six pontes. Je n’ai jamais rencontré d'œufs à la surface des rochers ou des algues qui forment la nourriture habituelie de ces animaux.

Dans certaines localités, à Morgate, par exemple, on trouve en abondance, sur les rochers où vit l'Oncidium celticum, la grosse balanne de nos côtes (Balanus porcatus); l'individu mort, ilreste son enveloppe calcaire qui forme une espèce de petite cavité; or, j'ai trouvé parfois, dans ces sortes de petits creux, des Oncidies y déposant leurs œufs.

Chaque ponte est le produit d’un seul animal : il est très rare qu’un individu dépose ses œufs sur une ponte déjà faite, de façon à former de véritables monceaux d'œufs, comme on peut l’observer parfois

‘ MoquiN-Tanpox, {list. nat. des moll. terrestres et fluviatiles de France, p. 318.

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chez l'Aplysie, par exemple. Par contre, il est fréquent de trouver plusieurs pontes situées dans le voisinage les unes des autres.

Le nombre des œufs contenus dans chaque ponte est très variable, le plus souvent on peut en compter soixante-dix à quatre-vingts, parfois seulement une cinquantaine. On peut facilement se rendre compte de la constitution de la ponte en se représentant une petite masse gélatineuse irrégulière se moulant sur les objets où elle est fixée et contenant des œufs réunis en chapelet.

L'œuf se compose (pl. XVIII, fig. 4) du vitellus, d'un albumen, d'une coque et d'une substance gélatineuse qui l'enveloppe.

Le vitellus est d'un jaune clair brillant, il est entouré par une membrane vitelline et contient une vésicule germinative ; il est constitué par une substance protoplasmique opalescente, homogène et visqueuse dans laquelle se voient un grand nombre de fines granulations jaunâtres, réfractant fortement la lumière et de nature lécithique. Ce sont ces granulations qui, tenues en suspension dans la substance vitelline, donnent au vitellus sa teinte générale jaunâtre.

La membrane vitelline n’est, à proprement parler, que la zone périphérique de la substance vitelline qui ne contient pas de granulations lécithiques ; peut-être offre-t-elle aussi des propriétés physiques particulières, elle est surtout bien apparente sur les œufs qui sont prêts à abandonner la glande hermaphrodite, plus tard elle disparaît complètement. La vésicule germinative se montre comme une partie plus claire du vitellus, ne contenant pas de granulations lécithiques.

L'albumen, abondant et transparent, n'offre rien % particulier, le vitellus en occupe la partie centrale. Vitellus et albumen sont contenus dans une coque transparente, résistante, effilée à ses deux extrémités en un funicule qui relie, en une sorte de chapelet, les œufs d’une même ponte. Une couche de substance gélatineuse enveloppe les œufs.

Gouttière latérale droite. — CGette oi creusée assez profondément entre le pied et le manteau, s'étend depuis l'ouverture du vagin, à l'extérieur, jusqu à l'ouverture de la glande pédieuse située entre la tête et le pied (pl. XIV, fig. 2 et 3, s, pl. XIX, fig. 4, b). Sa lèvre externe est formée par le manteau, et sa lèvre interne par un repli longitudinal et latéral du pied (pl. XIX, fig. 4, c).