DEUXIÈME PARTIE

La vraie zoologie, celle qui doit conduire au groupement naturel des animaux, ne peut et ne doit se borner, comme autrefois, à l’étude de l'adulte, c’est-à-dire à la connaissance d’un être pendant une partie de son existence. Le zoologiste doit, aujourd’hui, suivre pas à pas l’évolution des animaux, noter les formes successives qu'ils revêtent et les modifications qu ils subissent. De cette étude, attentivement suivie, découlent des rapports que l'anatomie seule ne saurait nous donner. L'étude d'un animal n'est complète qu'autant qu'on l’a suivie depuis l'œuf jusqu'à la forme adulte.

Le développement de l'Oncidie se fait tout entier à l’intérieur de l'œuf, et le jeune, au moment de l'éclosion, possède déjà la forme de l'adulte.

Afin de fixer des points de repère dans l'étude du développement, nous pourrions, comme cela se fait souvent, par exemple, admetire deux périodes; correspondant aux formes embryonnaires et larvaires ; les figures qui accompagnent ce mémoire montrent l'animal à ces différentes époques de son développement. J'ai préféré suivre une méthode un peu différente, employée par beaucoup d'auteurs et qui consiste à placer, dans un chapitre, sous le titre de Période embryonnaire, ce que l'on observe jusqu à l'apparition des principaux organes : voile, pied, manteau, coquille, etc. Puis, dans un second chapitre, suivre séparément le développement de chaque organe ; par ce moyen, on évite, je crois, des redites continuelles.

Les soins à donner aux pontes, pour faire développer les œufs, sont utiles à connaître. Il ne suffit pas, comme pour la plupart des

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Gastéropodes marins, de placer les œufs dans un vase contenant de l'eau de mer qu’on a soin de renouveler de temps en temps ou de les mettre sous un Courant d'eau. Si l'on opère ainsi avec les œufs de l'Oncidie, on ne tarde pas à voir les embryons prendre les formes les plus bizarres, devenir anormaux et ne point atteindre leur complet développement. On doit constamment se tenir en garde contre les embryons monstrueux ; chez l'Oncidie plus que chez aucun Gastéropode, ils sont d’une fréquence extrême. La moindre condition extérieure anormale agissant sur les œufs suffit pour produire des monstres, et si l’on n’était prévenu de ce fait, on risquerait fort de faire de la tératologie au heu d'embryogénie normale. M. H. Fol, dans ses beaux mémoires sur le développement des Mollusques, insiste beaucoup, avec raison, sur ce fait, qui a été, pour beaucoup d’embryogénistes, la cause d’un grand nombre d'erreurs.

Pour faire développer les œufs d'un animal, il est indispensable de bien observer les conditions où ils se trouvent naturellement, et de. chercher à les obtenir artificiellement ; c'est ce que j'ai fait pour l'Oncidium.

Les œufs récoltés étaient placés au laboratoire sous un filet d’eau dans un appareil à pisciculture, ou dans de petites cuvettes dont j'avais soin de changer l’eau deux fois par jour. Le matin je vidais l’eau des cuvettes et les laissais de cinq à dix heures simplement recouvertes par une lame de verre afin d'empêcher le dessèchement des œufs; à dix heures je les remplissais d'eau de mer Jusqu'à quatre heures du soir, où de nouveau je les vidais pour ne les remplir qu'à dix heures. Les œufs restaient ainsi dans l’eau de mer pendant cinq heures dans la journée et sept heures dans la nuit; le reste du temps, six heures le matin et six heures le soir, ils étaient simplement dans une atmosphère très humide. Ce sont à peu près les conditions où les œufs se trouvent dans la nature; aussi de cette façon j'ai pu faire développer complètement des œufs jusqu'à éclosion, ce que l'on ne saurait obtenir en les maintenant continuellement sous l’eau.

Les faibles dimensions des œufs d'Oncrdium celticum sont un très grand obstacle, presque une impossibilité pour l'étude des embryons par la méthode des coupes. La substance gélatineuse qui recouvre la coque, molle et transparente au moment de la ponte, devient bientôt plus résistante et d'un jaune terne, c'est la partie la plus gênante pour l'observation ; aussi faut-il avoir soin d’en débarrasser, à l’aide

d'aiguilles à dissection et d'une loupe de Brücke, les œufs que l’on veut observer. Non seulement cette substance gêne l'observation par sa couleur légèrement opaque, mais aussi par le grand nombre de particules étrangères flottant dans l’eau qui viennent s’y accoler et souvent la pénétrer. C’est le seul travail préparatoire qu'il faille faire subir aux œufs, mais il est indispensable.

J'aifaitioutes mes recherches à l’aide du compresseur de M. H. Fol, le savant embryogéniste de Genève. C’est un instrument indispensable et le seul qui permette d'observer au microscope, pendant des journées entières avec facilité, des embryons vivants, même avec de forts grossissements.

Période embryonnaire.

Bien souvent j'ai eu le désir de suivre les œufs depuis les culs-desac de la glande hermaphrodite, où ils se développent, jusqu'à leur sortie du vagin. Il y aurait là, on le comprend, un grand intérêt à observer les phénomènes de maturation et de fécondation. Malheureusement ces observations présentent les plus grandes difficultés, je n'ai même jamais pu observer des œufs immédiatement après la ponte, l’'Oncidie ne pondant point en captivité.

Sur le très grand nombre d'œufs que j'ai eu à ma disposition, les moins avancés étaient déjà segmentés, et une seule fois j'ai été assez heureux pour recueillir une ponte que l'animal déposait et dont les œufs possédaient seulement les vésicules de rebut, la segmentation n'ayant pas encore commencé.

Comme nous l’avons vu au chapitre de ve reproduction, la fécondation doit avoir lieu dans l'oviducte, ou peut-être, comme le veulent certains auteurs, dans la matrice, et par conséquent il est impossible ou du moins fort difficile d’en observer les phénomènes intimes. J'en dirai autant de la formation des globules polaires ou vésicules de rebut, qui, s'ils ne sont déjà formés lorsque l’œuf est pondu, doivent prendre naissance aussitôt après.

L'œuf le moins avancé que j'ai pu observer possédait ses deux vésicules de rebut, et j'ai pu voir nettement la segmentation en deux sphères.

Les corpuscules de rebut, que je désigne indifféremment sous ce nom ou sous celui de globules polaires, sont toujours au nombre de deux; placés dans le voisinage l’un de l’autre, ils sont d'une grande

112 7 j. JOYEUX-LAFFUIE. | transparence et paraissent composés uniquement de protoplasma. Pendant la plus grande partie du temps que j'ai consacré à ce travail, j'ai eu des Oncidies en captivité dans des aquariums; jusqu'au dernier moment j'avais espéré les voir pondre et peut-être pouvoir ainsi, sur des œufs fraîchement pondus, voir la formation des globules polaires ; mais je n'ai jamais pu obtenir une seule ponte dans ces conditions, ces animaux refusent en général toute nourriture et semblent n'avoir qu'un but, celui de recouvrer leur liberté.

Le point occupé par les corpuscules de rebut est un guide pour observer le premier sillon de segmentation qui va se produire sur le vitellus, sillon qui va passer juste au-dessous d'eux (pl. XX, fig. 2).

Au moment où l’œuf va se segmenter, il présente à peu près partout la même composition, excepté cependant dans le voisinage des corpuscules de rebut où les granulations lécithiques sont moins abondantes, ce qui rend cette partie plus claire que tous les autres points du vitellus. Si à ce moment on ajoute une goutte d'acide acétique, on voit facilement, à un fort grossissement, que cette partie claire est formée par du protoplasma finement granuleux et dont les granulations disposées en rayonnant constituent deux étoiles ou Aster, En examinant ces Aster pendant un certain temps, on voit bientôt, qu'ils s’éloignent l’un de l’autre, entraînant ainsi chacun avec eux une partie du vitellus. Ce sont, pour ainsi dire, deux centres d'’attraction qui divergent. Leur éloignement détermine dans le ‘vitellus un sillon qui se montre d'abord au-dessous des corpuscules de rebut; au fur et à mesure que les Aster s’éloignent, ce sillon grandit en longueur et en profondeur. Son accroissement en longueur fait qu'il arrive bientôt à faire complètement le tour du vitellus et son accroissement en profondeur détermine la séparation du wvitellus en deux sphères (pl. XX, fig. 2) symétriques et de même volume; à peu près sphériques, immédiatement après leur formation, elles s'aplatissent bientôt du côté où elles sont en rapport et semblent accolées l’une à l’autre. Enfin chaque Aster se transforme en un noyau qui se montre comme une partie plus claire, ne présentant pas de masses nutritives lécithiques et composé seulement de protoplasma.

Dans le stade suivant, chacune des nouvelles sphères se divise en deux (pl. XX, fig. 3) par le même procédé que précédemment ; on voit facilement la disparition du noyau dans les deux sphères de première formation; on peut aussi constater la présence des Aster et

leur disparition ainsi que leur remplacement par des noyaux dans les quatre sphères de seconde formation qui viennent de se produire Ces quatre nouvelles sphères, provenant des deux premières par division de chacune de celles-ci en deux, sont de même volume, de même aspect et ne sauraient être distinguées l’une de l’autre. La ligne de division qui les a produites passe, comme pour le premier stade, par le point occupé par les corpuscules @e rebut et coupe la première perpendiculairement.

Jusqu'ici, il y à eu segmentation régulière ; nous avons ainsi quatre cellules en contact les unes avec les autres ; cet accolement leur donne, par suite de la pression qu'elles exercent les unes sur les autres, une forme qui, au lieu d’être sphérique, est aplatie sur les deux faces en contact avec les cellules voisines.

La partie de chaque cellule voisine du pôle nutritif ‘ est bourrée de granules lécithiques, ce qui la rend très opaque, tandis que la portion voisine du pôle formatif en possède une moindre quantité, mais n'est cependant pas, comme chez beaucoup de Gastéropodes, uniquement constituée par du protoplasma.

Jusqu'ici, nous avons eu une segmentation régulière qui nous a donné quatre cellules égales entre elles ; mais, à partir de ce stade, la segmentation devient irrégulière ; chacune des quatre cellules, au lieu de se diviser en deux nouvelles cellules égales et de même composition, se divise en une grande cellule et une petite, de volume et de constitution différentes. Déjà, avant la segmentation, on prévoit la partie de la grande cellule qui va se séparer d'elle, pour former une nouvelle cellule. Dans la partie voisine des globules polaires, on voit la masse cellulaire prendre une teinte moins foncée, les globules lécithiques devenir moins nombreux, le noyau disparaît et cette disparition indique que la segmentation va avoir lieu. On voit, en effet, bientôt la partie la plus claire se séparer de la partie la plus foncée et venir se placer dans le sillon qui sépare deux des grosses cellules. Il se forme ainsi quatre petites cellules situées entre les corpuscules de rebut et les grosses cellules nutritives.

Quatre petites cellules ainsi formées (pl. XX, fig. 4) se trouvent situées au voisinage des corpuscules de rebut, c'est-à-dire au pôle formatif, tandis que les quatre grandes sont placées au pôle opposé.

? Le pôle formatif est le point occupé par les corpuscules de rebut, le pôle nutritif lui est opposé.

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Ces deux pôles, auxquels on a donné les noms de pôle formatif et pôle nutritif, vont en effet avoir un rôle bien différent. Au pôle formatif vont s’accumuler des cellules en grand nombre, qui toutes auront le même aspect que les quatre petites déjà formées; ces cellules sont remarquables par leur transparence plus grande que celle des cellules nutritives, ce qui est dû à ce qu’elles contiennent une plus grande quantité de protoplasma, proportionnellement aux granulations lécithiques, qui sont beaucoup moins nombreuses.

Les quatre cellules nutritives, au contraire, présentent une teinte plus foncée et renferment une bien plus grande proportion de granules lécithiques.

Le noyau, qui apparaît dans chaque ceilule après chaque division, où il est visible pendant tout le temps de repos, disparaît pendant la segmentation.

Mais revenons à l'embryon, qui est composé jusqu'ici par quatre grandes cellules nutritives et quatre cellules formatives. Les quatre grosses cellules, par le même procédé que précédemment, donnent souvent naissance à quaire nouvelles petites cellules, qui viennent se placer à côté des quatre cellules formatives.

Les cellules formatives continuent ainsi à se multiplier, soit en provenant des grandes cellules nutritives, soit en se divisant ellesmêmes en deux, et bientôt elles sont si nombreuses, qu'elles commencent à entourer les grosses cellules nutritives, se logeant tout d’abord dans les sillons qui les séparent et ensuite à leur surface (pl. XX, fig. 5).

Les grandes cellules se multiplient aussi, mais beaucoup moins rapidement que les cellules formatives, et il en résulte que ces dernières entourent bientôt complètement les cellules nutritives.:

Les cellules formatives croissent en nombre assez rapidement, et malgré cela ne diminuent que peu dé volume ; il est done probable que déjà elles se nourrissent, et cela aux dépens de la matière nutritive qu’elles contiennent, On voit, en effet, les corpuscules lécithiques contenus dans leur intérieur devenir de moins en moins nombreux et les cellules acquérir une transparence de plus en plus grande. |

Les quatre cellules nutritives, qui, au début, donnaient naissance à des cellules formatives, ne se divisent plus que pour leur propre compte, et dorénavant les cellules formatives ne se multiplient que par division. À partir de ce moment, chaque feuillet est nette-

ment séparé, chacun croît et se multiplie pour son propre compte.

Le mode d’après lequel se fait la division des cellules nutritives est difficile à observer, et c’est ici que des coupes seraient utiles et donneraient de précieux renseignements. Tout porte à penser que cette. division doit avoir lieu parallèlement à la surface de contact des cellules, car elles sont toujours disposées en une seule couche, qui tapisse pour ainsi dire la couche des cellules formatives.

Le feuillet externe ou ectodermique croît beaucoup plus vite que le feuillet interne ou entodermique, par suite d’une multiplication beaucoup plus rapide de ces cellules.

Le résultat de la croissance inégale de ces feuillets est l’invagination, qui se produit du côté du feuillet entodermique.

Le feuillet externe enveloppe complètement le feuillet interne, puis continue à croître en s'invaginant en ‘dedans (pl. XX, fig. 6, b). L'orifice qu'elles Hmitent ainsi est la bouche primitive ; elle présente une forme allongée, légèrement recourbée en croissant; plus tard, comme nous le verrons, elle se creuse davantage, prend la forme d'un entonnoir et en même temps s’arrondit et se couvre de cils vibratiles. La question de savoir si la bouche primitive devient la bouche définitive ou si, au contraire, cette dernière se forme au pôle opposé, au pôle formatif, est 1c1 facile à résoudre, comme nous le verrons plus loin.

Dans certaines régions de l’ectoderme, les cellules doivent se multiplier plus rapidement que dans d'autres, car l'embryon, au lieu de prendre une forme sphérique comme il devrait régulièrement le faire si les cellules se multipliaient également et avaient partout le même volume, prend, au contraire, une forme irrégulière, et, vu de profil, présente un aspect triangulaire (pl. XX, fig. 7).

Je passe rapidement sur ces premières phases du développement ; un grand nombre d’auteurs les ont, pour beaucoup d’autres Mollusques, décrites longuement ; il me suffit ici d'indiquer la marche générale du développement sans insister avec détails.

À ce moment du développement (pl. XX, fig. 7), on voit apparaitre en un point à peu près opposé à la bouche une invagination; c'est l’invagination préconchilienne, qui va donner naissance à la coquille. En ce point, les cellules ectodermiques se multiplient plus rapidement que dans les points voisins, mais, au lieu de faire saillie à l'extérieur, par exemple, comme pour le pied, elles déterminent une saillie à l’intérieur en s’invaginant, Il se creuse là une cavité qui

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ne tarde pas à prendre beaucoup d'extension, mais surtout en largeur et non en profondeur.

On peut reconnaitre le point où va se faire l’invagination préconchilienne à ce que les cellules ectodermiques, au lieu de se diviser comme dans les autres points de l'embryon, se divisent en rayonnant, ce qui produit bientôt une sorte de rosette qui s'enfonce en son centre et forme ainsi une invagination. La forme allongée des cellules s'aperçoit nettement lorsque l’on comprime un embryon latéralement. Ces cellules sont moins foncées que les cellules voisines, les granulations y sont en moins grande quantité. Peut-être cet éclaircissement est-il dû à leur rapide multiplication.

Cette invagination préconchilienne, au lieu de se faire en profondeur, s'étend parallèlement à la surface et croît ainsi en grandeur. Dans son intérieur se forme la coquille, qui grandit au fur et à mesure que l'invagination augmente. Les premiers rudiments de la coquille sont difficiles à voir, et on ne la distingue nettement que lorsqu'elle a déjà atteint une certaine étendue ; cela tient fort probablement à sa grande transparence. Elle se montre tout d'abord sous forme de verre de montre et située sur le dos de l’embryon ; puis, grandissant beaucoup plus vite du côté dorsal que du côté ventral, elle prend bientôt l’aspect d’un bonnet phrygien à sommet arrondi. Toujours elle m'a paru sensiblement symétrique ; mais je dois dire qu'il est fort difficile de reconnaître un léger degré d’asymétrie dans les conditions où on l’observe (pl. XX, fig. 8 et 9).

Mais déjà l'embryon montre ses principaux organes ; étudions-les donc chacun en particulier.