PÉRIODE LARVAIRE

Tube digestif.

Les premiers rudiments du tube digestif sont représentés : par la bouche primitive, qui n'est autre, comme nous l'avons vu, que le blastophore ; par la cavité embryonnaire, bien visible par transparence (pl. XX, fig. 6 et 7), et enfin, par le canal qui met en communication la cavité embryonnaire avec la bouche.

La bouche, que nous avons vue posséder primitivement une forme de croissant, s’arrondit de plus en plus en même temps qu'elle s'en:

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 117 fonce davantage ; elle arrive ainsi à présenter la forme d'un entonnoir ; bientôt les cellules qui la constituent, qui ne sont que des cellules ectodermiques, se couvrent de cils vibratiles qui, par leurs mouvements, forment un tourbillon qui entraîne l’albumine contenue dans la coque de l’œuf vers la cavité digestive, où elle est absorbée.

Vue de face (pl. XXI, fig. 1), la bouche présente l'aspect de deux cercles concentriques ; l’interne, qui n’est autre que l’æœsophage vu en coupe optique, est très arrondi et montre, sur son pourtour, des cils vibratiles agités d’un mouvement rapide ; c'est le fond de l’entonnoir buccal. Le second cercle, périphérique, plus rapproché de l'observateur, est légèrement ovalaire et a grand diamètre transversal ; c'est cette partie qui, primitivement, se montrait sous forme de croissant ; au fur et à mesure que le développement se fait, elle change de forme, s’arrondit, puis s’étire transversalement, jusqu'à ce que le voile ait atteint son maximum. A partir de ce moment, à mesure que le voile diminue pour disparaitre bientôt complètement, l'embryon modifie encore sa bouche; au lieu de la forme transversalement ovalaire qu'elle possédait, elle devient ovalaire perpendiculairement à cette première direction, en se comprimant, pour ainsi dire, latéralement (pl. XXII, fig. 2 et 3, 6).

Ces changements de forme qu'affecte successivement la bouche sont en relation avec l'accroissement et la disparition du voile. Lorsque le voile atteint son maximum de développement, les tissus qui le constituent se déveioppent surtout dans le sens transversal, puisque ses plus grandes dimensions sont dans ce sens ; or, les parties voisines, telles que la bouche, doivent tendre aussi à se développer dans cette direction ; c’est ce qui nous explique cette forme passagère transversale. Plus tard, au contraire, le voile disparaissant, la surface circonserite par les cils vibratiles se rétracte, le pied s’allonge et la bouche devient longitudinale.

Les cellules qui constituent la bouche ainsi que l'invagination qui la fait communiquer avec la cavité digestive sont fort probablement d’origine ectodermique, car primitivement la cavité embryonnaire était très voisine de la bouche, le canal qui les réunissait était fort court, et ce n’est que plus tard que le canal de communication s'allonge, et cela non seulement par accroissement de ses propres tissus, mais aussi par un enfoncement graduel des bords de la bouche.

Les cils qui garnissent la bouche sont fins et serrés, ils disparaissent au moment où l’animal commence à ramper à l'intérieur de la

118 J. JOYEUX-LAFFUIE,

coque de l'œuf et à se servir de sa radula pour saisir sa nourriture, Alors, non seulement les cellules épithéliales perdent leurs cils vibratiles, mais elles se recouvrent d’une cuticule épaisse qui tapisse toute la paroi de la cavité du bulbe buccal chez l'adulte (pl. XIV, fig. 7, c).

Le fin canal qui fait communiquer la bouche avec la cavité digestive croit en longueur, à mesure que l'embryon augmente de volume, ses parois acquièrent une épaisseur plus considérable ; c’est lui qui devient l’œsophage définitif. En comprimant fortement les embryons (pl. XX, fig. 8 et9; pl. XXII, fig. 1 et2), on voit très nettement ses parois bien limitées et les cils vibratiles qui garnissent son intérieur. Ces cils déterminent un courant se dirigeant vers la cavité digestive, ils se montrent de bonne heure chez l'embryon; j'ai pu les observer dès le moment où le voile et le pied commencent à s’esquisser.

L'œsophage présente sur tout son parcours à peu près le même diamètre pendant toute la période larvaire, et ce n'est qu'après l'éclosion qu'il se dilate en arrière du collier nerveux.

La partie du fin canal faisant communiquer la bouche avec la cavité embryonnaire qui va subir le plus de changements est la partie antérieure située près de la bouche ; c’est elle qui formera le bulbe buccal avec ses dépendances: radula, cartilages de la radula, mâchoires, glandes salivaires, etc. Ces changements commencent à se produire peu avant la disparition complète du voile. Si l’on examine un embryon de profil à cette époque du développement, on voit que cette première partie de l’æœsophage s’épaissit beaucoup, devient plus opaque, et le cul-de-sac radulaire se montre. Ge n'est que quelque temps après que l’on commence à apercevoir des dents rudimentaires qui indiquent la présence de la radule. Les dents apparaissent sous forme de petits tubercules, celles de la rangée médiane les premières, puis se montrent celles des côtés en allant du milieu vers les bords. Peut-être les culs-de-sac qui donnent naissance aux glandes salivaires commencent-ils à se montrer aussi à cette époque. Je n'ai jamais pu les observer, ce n’est que longtemps après, lorsqu'elles ont déjà acquis un certain volume, qu'elles deviennent visibles par transparence à travers les téguments de l’embryon. Cette difficulté d'observation des glandes salivaires tient à leur grande transparence.

Les cellules entodermiques, remarquables et reconnaissables à leur volume et à leur contenu rempli de granulations protolécithiques, entourent et limitent primitivement la cavité centrale de l'embryon.

Ilést probable, mais je n'ai pu le constater, qu'il se passe ici ce qui a lieu chez les Hétéropodes, les Ptéropodes et les Gastéropodes pulmonés, comme l’a indiqué M. Fol. Les cellules entodermiques doivent, en se divisant, donner naissance à des cellules ne contenant pas de granulations nutritives et qui vont constituer les parois de l'estomac et l'intestin, tandis que les cellules nutritives se groupent en deux masses distinctes.

L’opacité des embryons, à cette période du développement, empêche l'observation des phénomènes qui se passent pour changer la cavité primitive en estomac et en masses nutritives. Ce n’est que plus tard, lorsque les larves deviennent plus transparentes, que l’on peut suivre les modifications qui se passent à leur intérieur ; mais déjà l'estomac et les masses nutritives sont nettement différenciés, ainsi que l'intestin.

Les masses nutritives se constituent autour de deux prolongements de la cavité digestive.

L'estomac, ou gésier, présente une forme irrégulière, ses parois augmentent beaucoup d'épaisseur après l'éclosion ; chez les larves assez avancées qui ont atteint la forme véligère bien développée, l'estomac est situé à peu près au centre de la coquille, entre la grosse masse nutritive située à gauche et en bas, et la petite masse nutritive placée à droite et en haut (pl. XX, fig. 8 et9; pl. XXI, fig. 2).

L’intestin, qui à cette époque est bien développé, part de la partie postérieure de l’estomac; se dirige en avant, se recourbe à gauche, puis à droite, pour aller s'ouvrir à l’anus, situé sur le côté droit de l’animal, presque en dessous, dans le sillon formé par le rebord du manteau (pl. XXI, fig. 4, a). L’anus est difficile à observer, la place qu'il occupe étantprofondément située, grâce au rebord du manteau, qui est très développé et peu transparent.

L'intestin se forme par un prolongement de la cavité centrale qui va se souder à l’ectoderme au point où se creusera plus tard l'anus, Ce prolongement paraît primitivement plein, et ce n’est que plus tard qu'il paraît creusé d’un canal.

Il est difficile, vu l'opacité des masses nutritives, de pouvoir examiner par transparence les détails de la formation de l'estomac, de l'intestin et des masses nutritives qui donneront naissance plus tard aux lobes du foie.

Le lobe nutritif de droite débouche dans l'estomac, c’est lui qui deviendra plus tard le petit lobe du foie ; de plus, il se déplacera et,

120 14 J. JOYEUX -LAFFUIE, au lieu d’antérieur qu'il est par rapport à l'estomac, il deviendra postérieur. Le lobe postérieur le plus volumineux débouche au point où l'æsophage s’insère à l'estomac. C’est lui qui formera le reste de la masse hépatique de l’adulte, c’est-à-dire la plus grande partie ;ilse divise, après l’éclosion, en deux portions dontchacune se transforme en un des gros lobes qui se déversent entre l’estomac et le gésier. Les deux masses nutritives donnent-elles seulement naissance aux différents lobes qui constituent la masse hépatique ou bien fournissent-elles encore la glande hermaphrodite, comme le veulent certains auteurs ? Je discuterai cette question plus loin, en traitant de la formation des organes génitaux.

Les cils vibratiles qui garnissent l’œsophage font arriver par leurs mouvements l’albumen de l'œuf dans le gésier ou estomac, oùil est absorbé, mais non complètement assimilé : une partie seulement sert immédiatement au développement des-tissus qui forment les différents organes, et le reste est emmagasiné sous forme de deutolécithe pour être assimilé plus tard. Comme le dit très bien M. H. Fol', dans ses recherches sur le développement des Hétéropodes, « c'est une méthode pratique adoptée par ces animaux à l’âge larvaire, pour emmagasiner l’albumen et pour le rendre portatif, afin de pouvoir se l’assimiler ensuite au fur et à mesure de leurs besoins. »

Ce besoin d’emmagasiner ainsi une substance assimilable est surtout d’une grande utilité chez les larves qui éclosent longtemps avant eur complet développement; chez les larves de l'Oncidium celticum, qui naissent à une période avancée, ce besoin se fait moins sentir; cependant, après leur sortie de l'œuf, ces jeunes animaux vivent pendant plusieurs jours sans absorber de nourriture, et seraient fatalement destinés à périr sans une provision nutritive.

Les cellules qui composent les masses nutritives chez la larve se multiplient pendant tout le développement de l’animal. Chaque cellule volumineuse est formée de protoplasma contenant une grande quantité de granules de deutolécithe (pl. XX, fig. 11). Ges petits globules vont en augmentant jusqu’à l'époque de l’éclosion et, à partir de ce moment, assimilés peu à peu, ils diminuent rapidement. Les masses nutritives se transforment ensuite en tissu hépatique. Le

LH. Fou, Sur le développement embryonnaire et larvaire des Héléropodes (Archiv. de z00!, exp.,t. V, p. 105). | |

canal. excréteur de chaque masse se ramifie un grand nombre de fois et en même temps la couleur du tissu change ; d’abord jaune pâle, elle devient bientôt brun foncé; à partir de ce moment, il se fait une sécrétion biliaire. Ce moment coïncide, comme j'ai pu l’observer, avec l’époque où l’animal commence à absorber de la nourriture végétale, par conséquent, quelque temps après l’éclosion. L'observation de l'anus est difficile et je ne puis rien dire de précis sur sa formation, sur son époque d'apparition et sur les modifications qu'il subit. Il est probable qu'il se forme ici, comme chez un grand nombre d’autres Gastéropodes, par un enfoncement de l’ectoderme. Situé primitivement du côté droit de l’animal, il se déplace et finit par occuper, chez l’adulte, la ligne médiane: Enfin, l'intestin s’allonge considérablement et décrit plusieurs circonvolutions.

IT

Vorle.

Le voile est un organe essentiellement larvaire ; il se montre au moment où apparaissent les principaux organes, pied, coquille, etc., grandit rapidement pour disparaître bientôt.

Tous les auteurs qui se sont occupés de l’embryogénie des Gastéropodes sont loin d’être d'accord sur cet organe, tant au point de vue de son origine qu’au point de vue du rôle qu’il joue chez la larve. . Les premiers cils vibratiles que l’on observe chez l'embryon sont ceux qui deviendront plus tard les longs cils du bord du voile. Ils se montrent à une époque peu avancée du développement (pl. XX, fig. 7), à peu près au moment où l’embrvon, arrondi et creusé de sa cavité primitive, va changer de forme et commencer à montrer l’ébauche de ses premiers organes. Pendant la segmentation, l’invagination, etc., l'embryon était resté complétement immobile ; il acquiert peu à peu des mouvements. Tout d'abord, ce n’est qu’une sorte de balancement qui s’accentue bien vite pour constituer un mouvement irrégulier de rotation. L’embryon, et surtout la larve, tournent dans l’œuf sans direction marquée et avec une assez grande rapidité.

Si, au stade représenté dans la figure7,on comprime suffisamment des embryons pour pouvoir les examiner avec un fort grossissement, on voit, chez presque tous, deux points du contour munis de cils vibratiles, animés de mouvements rapides. Par la position de l'embryon, on

122 J. JOYEUX-LAFFUIE.

reconnaît facilement que ces deux points sont toujours placés dans le voisinage de la partie la plus obtuse. Souvent j'ai observé des embryons vus complètement de protil, et toujours j'ai vu une des houppes de cils être placée au-dessus de la bouche (pl. XX, fig 7, a,); il est évident qu'il doit exister, à ce moment, une ligne circulaire de cils vibratiles autour de la partie supérieure de l'embryon; si ionne peut l’observer sur tout l’espace qu’elle occupe, et si elle n’est visible qu'en deux points à la fois situés sur le contour, cela tient à la compression que l'on est obligé de faire subir à l'embryon, compression qui empêche les mouvements des cils et, par cela même, supprime la possibilité de les apercevoir.

Il est évident que si l'on examine un embryon vu par sa partie supérieure, une portion plus ou moins grande de la couronne ciliaire peut être placée sur le contour et, par cela même, devient visible ; c’est ce que l’on observe parfois et ce qui a fait croire à certains auteurs que l'embryon se recouvrait entièrement de cils à une certaine époque de son développement.

Les cils vibratiles qui forment la couronne de l'embryon ne semblent pas se multiplier, mais croissent assez rapidement en dimensions ; les cellules qui les portent ne se distinguent, au début, des cellules voisines par aucun caractère. Un peu plus tard, elles doivent former un bourrelet circulaire saillant, car sur une coupe optique, on voit une petite saillie, une sorte de petit tubercule dans les deux points où l’on distingue des cils (pl. XX, fig. 7, e et d). Non seulement la ligne circulaire occupée par les cils se soulève, mais encore les parties de l’ectoderme avoisinantes, soit à l'intérieur de la circonférence, soit à l'extérieur. La cause de ce soulèvement est due à l’inégale croissance de l’ectoderme dans ses différents points. |

Le velum se dessine de plus en plus, devient plus saillant, les cei- Jules qui portent les cils s’allongent et leur contenu se remplit de granulations, ce qui les distingue facilement des cellules voisines.

Il existe aussi au-dessus et au-dessous du bord du voile deux bandes de cellules à contenu granuleux. J'ai beaucoup cherché à voir si ces cellules portaient de fins cils vibratiles, mais jamais, à aucune époque du développement, je n'ai pu en observer.

Les fines granulations que contiennent les cellules du bord du voile et les cellules situées sur deux bandes au-dessus et au-dessous augmentent progressivement, jusqu’au complet développement du

voile, pour ensuite disparaître à mesure que le voile disparaitra. Ces granulations, de couleur jaunâtre, ont un aspect semblable à celui des granulations lécithiques contenues dans l’œuf, mais présentent un volume beaucoup moindre.

Je ne puis rien préjuger sur leur nature, n'ayant pas recherché leurs caractères chimiques ; mais je suis porté à penser, vu leur mode et leur époque d'apparition, le moment de leur disparition, ainsi que la position des cellules qui les contiennent, que c’est là une substance nutritive de réserve pour les cellules du bord du voile qui produisent, grâce à leurs longs cils vibratiles, un travail considérable. Un fait en faveur de cette idée est le suivant : les larves qui se développent dans de mauvaises conditions, par exemple dans une eau insuffisamment renouvelée, présentent des cellules du voile renfermant un nombre beaucoup moins considérable de ces granulations, qui finissent par disparaître même à peu près complètement. Au fur et à mesure de leur disparition, les cils vibratiles perdent peu à peu leurs mouvements. Chez les larves ainsi placées dans des conditions de vie insuffisantes, la disparition des granulations du bourrelet du voile coïncide avec la disparition des granulations de deutolécithe des masses nutritives. La larve devient ainsi beaucoup plus transparente que les larves normales et, souvent, on est tenté de les choisir pour l'étude, ce dont il faut bien se garder, souspeine . de faire des observations inexactes.

Ce qui se passe ainsi pour le voile dans des conditions anormales se produit aussi, mais beaucoup plus lentement, dans les conditions normales. Au moment où l'embryon commence à se détacher de sa coquille pour l’abandonner bientôt, comme nous le verrons plus loin, les cils du voile diminuent de longueur ; en même temps les cellules perdent leurs granulations, deviennent de plus en plus claires et de moins en moins distinctes. Le voile se rétracte, les cils disparaissent complètement en commençant par la partie postérieure et en gagnant progressivement la partie antérieure.

Mais revenons à la forme générale qu'affecte le voile. A mesure qu'il prend de l’extension il se déforme en deux points situés sur la ligne médiane, l’un placé sur le bord antérieur, l’autre sur le bord postérieur (pl. XXI, fig. 1, d, e). Le bourrelet voilier en ces deux points se rapproche de la région centrale; par ce fait le voile prend bientôt la forme caractéristique du voile des larves de Mollusques gastéropodes marins, forme que l’on a comparée à un 8 de chiffre,

124 J. JOYEUX-LAFFUIE.

comparaison inexacte, puisque le bord Hier, n'arrive Jamais à toucher le bord antérieur. À

L'espace qui sépare le bord antérieur du voile de la bouche croît moins vite que les autres portions du voile, c’est ce qui explique pourquoi, chez les embryons, cet espace semble assez considérable, tandis que chez les embryons plus âgés il paraît avoir diminué. Peutêtre aussi est-il en partie absorbé par un enfoncement de la bouche; c'est ce que je ne saurais affirmer, n'ayant aucun point de repère qui puisse faciliter une observation précise. Get espace compris entre le bord äu voile et le fond de l’entonnoir buccal, qui constitue par conséquent la paroi supérieure de cet entonnoir, est, comme les autres parois, garni de cils vibratiles qui déterminent par leurs mouvements un tourbillon entraînant l’albumen dans l’æsophage (pl. XX, fig. 1).

Après la rétraction du voile on ne voit plus au-dessus de la bouche que deux sortes de croissants garnis de cils, placés bout à bout, et réunis l'un à l’autre au-dessus de la bouche par une de leurs extré mités. Ces derniers cils persistent encore pendant un certain temps et ont sans doute pour rôle de faire arriver dans le tube digestif l’albumen. Enfin, il disparaissent aussi à leur tour etil ne reste bientôt plus du voile que deux lobes arrondis situés au-dessus et de chaque côté de la bouche. Ce sont les futurs palpes labiaux de l'animal adulte (pl. XXI, fig. 3, pl. XXII, fig. 1, 3 et 4, p).

Chez Oncidium celticum, contrairement à ce qu’un grand nombre d'observateurs ont décrit chez plusieurs espèces de Mollusques gastéropodes, je n'ai jamais observé la chute du bord du voile, toujours j'ai vu une rétraction lente et progressive amenant la disparition des cils en même temps que l’affaissement des deux lobes formant le voile.

Souvent, on peut voir la chute des cellules du bord du voile quise séparent de la larve soit isolément, soit plusieurs accolées ensemble. Libres dans la coque de l'œuf, elles se meuvent dans tous les sens au moyen de leurs cils vibratiles, qui leur font parcourir un trajel indéterminé. Mais c'est là un phénomène anormal; j'ai toujours, dans ces cas, examiné les larves avec attention, et toujours Je les ai reconnues malades. Cependant, afin de voir si quand même elles pouvaient achever leur ‘développement, j'en ai souvent placé dans une eau bien aérée,en leur apportant tous les soins nécessaires pour les faire vivre ; mais elles ne tardaient pas à mourir, et Jamais je n’ai pu en conduire Jusqu'à l’éclosion.

Le moment où le voile va disparaitre est une époque que j'appel-

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 195 lerais volontiers, pour les larves que l’on fait développer dans les cu- vettes ou dans les aquariums, une époque critique, car, si elles ne sont pas dans d'excellentes conditions de vie, elles meurent presque toujours, et un indice de cette mort prochaine, c’est précisément la chute des cellules du bord du voile.

Les fibres musculaires du voile apparaissent au moment où celuici fait saillie ; elles ont pour origine des cellules arrondies très réfringentes, que l’on voit par transparence à travers l’ectoderme el qui font partie du mésoderme. D'où proviennent-elles ? Est-ce de l’'ectoderme ou de l’entoderme? J'inclinerais volontiers vers la première opinion, sans cependant pouvoir rien affirmer à cet égard, des coupes étant seules capables de donner des renseignements précis sur cette question. Mais, quelle que soit leur origine, ces cellules munies de noyau s’allongent et leurs extrémités envoient des prolongements ramifiés. Chaque ramification s’insère à la face interne des cellules du bourrelet du voile, et par son autre extrémité à la région nuccale de la larve. Ces fibres, qui au début semblent assez nombreuses, ne sont bientôt plus qu'au nombre de deux pour chaque lobe du voile; y a-t-1l fusion ou disparition d'une certaine quantité d’entre elles? cela est difficile à observer. Ces fibres musculaires ramifiées ont pour but de permettre au voile de pouvoir se contracter; ce sont elles qui produisent ces mouvements irréguliers du bord du voile, ainsi que les contractions d'ensemble qui alternent avec les contractions du pied. Ges contractions du voile et du pied ont pour but d'établir la circulation, alors que le cœur n'existe pas encore.

Pied.

Le pied est un des premiers organes qui apparaissent chez l'embryon, au moment où l'embryon à l’état de gastrula sphérique commence à se déformer. 11 se montre sous forme d’une sorte de bosse (pl.XX, fig. 7, P) faisant saillie au-dessous de la bouche. A mesure que l’embryon se développe, cette protubérance s’accroit, ses dimensions verticales primitivement à peu près égales aux dimensions transversales, augmentent beaucoup plus rapidement que ces dernières, de sorte que cette bosse en forme de cône prend bientôt une forme de langue, en même temps qu’elle se pédiculise; la face antérieure devient plane (pl. XX, fig. 9 ; pl. XXI, fig. ! et 2; pl. XXII, fig. 1, P),

1 j. JOŸEUX-LAFFUIE.

l'extrémité inférieure se termine en pointe, tandis que l'extrémité supérieure, au-dessus de laquelle se trouve la bouche, est à peine arrondie et présente un bord légèrement échancré vers le milieu.

Un peu après l'apparition des longs cils du bord du voile, on voit la saillie qui doit former le pied se couvrir de cils vibratiles petits, bien visibles qu'à de forts grossissements. Ils apparaisent d’abord près de la bouche, puis gagnent progressivement toute la surface jusqu’à la pointe du pied. D'abord très petits, ils augmentent un peu en longueur, mais n'atteignent jamais que de faibles dimensions; cependant tout à fait à l'extrémité de la pointe du pied se voit une houppe de cils plus longs que les autres (pl. XX, fig. 8 et 9; pl. XXI, fig. 4 et 7).

Les cils du pied persistent jusqu’au moment de la métamorphose, époque où, le voile disparaissant et la coquille tombant, l’animal commence à se servir de son pied comme organe de locomotion pour ramper à l’intérieur de l'œuf.

Les cellules ectodermiques en se multipliant donnent naissance à une couche de cellules épithéliales prismatiques allongées qui constituent l'enveloppe extérieure du pied ; ce sont elles qui portent les cils vibratiles placés à la surface du pied. Assez volumineuses, ces cellules sont d’une grande transparence, excepté toutefois un petit groupe situé tout à fait à l'extrémité inférieure du pied et qui se distinguent facilement des autres. Ces cellules (pl. XXI, fig. 7, e), au lieu d’être claires et transparentes, possèdent une couleur jaune, sont remplies de granulations et ressemblent aux cellules du bord du voile. Ce sont ces cellules qui, munies de cils vibratiles beaucoup plus longs que ceux des cellules voisines, constituent à l'extrémité du pied une sorte de petite houppe. Quelle est la signification de ces cellules ? Quel est leur rôle? Je ne saurais émettre une opinion qui ne soit une simple supposition ; peut-être est-ce là les cellules qui chez les larves de certains Gastéropodes produisent l’opercule ? Toujours est-il que ces cellules, qui se caractérisent bien vite, conservent tous leurs caractères jusqu’à l’époque de la métamorphose, c'est-à-dire jusqu’au moment où elles perdent leurs cils vibratiles.

Au-dessous des cellules épithéliales se trouvent en grande abondance dans le pied des cellules irrégulièrement arrondies, de volume variable réfractant fortement la lumière : ce sont des cellules mésodermiques, qui en s’étirant forment la grande quantité de fibres musculaires qui constitueront le pied charnu de l'Oncidie.

Le pied contient une cavité qui fait partie de la cavité générale et

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 197 qui sert à la circulation larvaire. Le liquide de la cavité générale, grâce aux contractions du pied et du voile, subit un mouvement presque continuel. Ces contractions ne sont pas comparables en élendue à ce que l’on voit chez les Gastéropodes pulmonés!, mais il y a là quelque chose d’analogue.

Voyons quel est le rôle des cils vibratiles qui recouvrent la surface du pied.

D'abord il est évident que ceux situés près de la bouche et sur la ligne médiane du pied conduisent à la bouche les particules alimentaires ; 1l suffit, pour s’en rendre compte, de placer une larve d’Oncidie, sortie de la coque de l'œuf, dans de l’eau tenant en suspension des granulations de carmin : on voitimmédiatement des courants s’établir et se diriger vers la bouche. Mais ils doivent aussi servir à renouveler l’eau en contact avec le pied et aider ainsi la résorption du liquide contenu dans sa cavité.

Au moment où les cils qui recouvrent le pied disparaissent, c’està-dire au moment de la métamorphose, le pied lui-même change de forme. Sa face antérieure se modifie peu ou point; mais la partie étranglée qui le relie à l’animal grossit énormément, s'élargit, s'étale pour ainsi dire, et les viscères dé l’animal, qui chez la larve étaient logés en arrière dans le manteau et la coquille, viennnent se placer au contact de la face interne au pied. Ainsi se produit la forme du pied que l’on voit chez l’adulte et qui, au lieu de dépasser le bord du manteau, se trouve au contraire être bordé par celui-ci.

Très tard, à peu près à l’époque de la métamorphose vers la fin de la période véligère, entre le pied et la bouche, se produit une invagination en cul-de-sac qui n’est autre que la glande pédieuse. Je n'ai pu observer la formation de la gouttière latérale située du côté droit du pied, et à laquelle plusieurs auteurs ont fait jouer à tort le rôle de canal déférent. |

Je dois faire remarquer, en terminant le développement du pied, qu'il n’est pas seulement cilié à la face antérieure, comme beaucoup d'auteurs l’ont indiqué chez un graud nombre d’autres Gastéropodes, mais qu'il présente des cils sur toute sa surface jusqu'à la portion étranglée qui le relie à l’animal. Peut-être sont-ils un peu plus longs sur la face antérieure, mais il ne saurait y avoir une grande différence.

1 H, Fo, Mémoire sur le développement des Gastéropodes pulmonés (Arch. 3001, exp., t, VIII, p. 108),

128 «4, }. JOYEUX-LAFFUIE.

Ceux de la face postérieure n'établissent aucun courant allant vers

la bouche, leur rôle doit se borner à renouveler le liquide en contact avec la surface du pied, et en cela aider la respiration.

Manteau et coquille.

Le manteau et la coquille apparaissent immédiatement l’un après l’autre ; la coquille, qui n'est qu'une production du manteau, se montrant la dernière.

Chez un embryon qui commence à exécuter des mouvements, grâce à la couronne cilaire qui vient d’apparaître (pl. XX, fig. 7), on voit en un point situé dans la région opposée à la bouche les cellules former une proéminence, une sorte de saillie de mamelon à base large et peu élevé. Ce mamelon, au lieu de progresser et d’augmenter de volume, s’infléchit à son sommet et se creuse en ombilic: en un mot, 1l s invagine. C'est au fond de cette invagination que va apparaître la coquille.

Cette invagination coquillière, qui a été souvent prise dans l’étude du développement de certains Gastéropodes soit pour la bouche, soit pour l'anus, ne peut cependant, avec un peu d'attention, être confondue avec ces deux orifices, du moins chez Oncidium celticum.

Ici, comme ailleurs, on ne peut prendre cette invagination pour l'anus, qui ne se montre que beaucoup plus tard, en un point tout différent et alors que la coquille est déjà apparente. On ne peut non plus confondre cette invagination avec la bouche ou invagination primitive. D'abord cette erreur n’est possible qu'au moment ou l’invagination coquillière possède à peu près les mêmes dimensions que la bouche ; plus tard, elle ne peut être commise. Même déjà à ce moment, la bouche et l’invagination coquillière ont bien à peu près la même forme allongée, mais l’une, la bouche, a son grand axe (transversal, c'est-à-dire dans le sens de la couronne ciliaire, tandis que l’autre, l’invagination coquillière, possède son grand axe longitudinal, par conséquent dans une direction perpendiculaire à celui de la bouche, et par suite à la couronne ciliaire, qui se traduit toujours, comme nous l'avons vu, à ce moment par deux houppes sur les bords de l'embryon. De plus, en examinant des embryons dans un

compresseur formé par deux lames de verre mince, on peut voir, d’un côté, la bouche, et de l’autre, l’invagination coquillière.

Cette manière d'examiner les embryons et les larves des deux côtés donne souvent de précieux renseignements. Ce que l’on voit d'un côté explique souvent et sert à comprendre ce que l’on a vu de l’autre. Malheureusement les compresseurs à deux lames minces sont d’une grande fragilité, et, malgré toutes les précautions, on est obligé à de fréquentes réparations, ce qui en rend l'emploi difficile.

L’invagination coquilhère, en se produisant, laisse sur son pourtour une sorte de bourrelet qui va en s’accusant et qui n’est autre que le bord du manteau. C’est lui qui sécrète la coquille. Il va, grandissant rapidement, s'étendre en haut, en bas et sur les côtés de l'embryon. Il avance plus rapidement en haut, et c’est ce qui détermine l’enroulement de la coquille. Le fond de l'invagination, au lieu d’être profond et d’aller en se creusant de plus en plus, comme on pourrait le penser, présente au contraire peu de profondeur et s'étale en surface. C'est sur cette surface que se voit la coquille.

A une certaine époque de son développement, le bord du manteau entoure la partie postérieure de la larve comme une sorte de ceinture elliptique s'étendant beaucoup plus en haut. La surface située en arrière est recouverte par la coquille, qui présente à ce moment la forme d’un verre de montre.

Dire que le bord du manteau s’avance de tous côtés pour enserrer une grande partie de la larve, c'est dire ce qui semble se passer, mais non ce qui se passe réellement. En effet, le bord du manteau ne se déplace pas à proprement parler, c’est le fond de l’enfoncement coquillier qui croit rapidement en surface ; en même temps que le bord de cet enfoncement prend rapidement des proportions plus considérables, il se forme à la partie postérieure de la larve une surface arrondie que recouvre la coquille. A la région occupée par cette surface, qui n’est autre que le manteau, correspond intérieurement une cavité dans laquelle sont situés les différents viscères.

Le manteau s'agrandit par son bord et il suffit d'ajouter que ce bord acquiert de fortes proportions en épaisseur et en largeur pour se rendre compte de ce grand rebord palléal qui entoure la larve comme une immense collerette.

Arrivée à son maximum de développement, la coquille est de forme nauliloïde et d'apparence symétrique. J'ai tout lieu de penser que cette symétrie est smplement apparente et non réelle; car si l’on

130 J. JOYEUX-LAFFOIE.

comprime dans un Compresseur une certaine quantité d'embryons, on voit la plus grande partie se coucher sur le côté gauche et montrer ainsi leur côté droit à l’observateur. Quelle est.la cause qui tend ainsi à les placer toujours dans la même position ? Evidemment, ce ne peut être qu'une cause d’asymétrie de la coquille, puisque les autres parties extérieures, voile et pied, sont parfaitement symétriques.

La coquille ne possède jamais plus d’un tour entier; toujours c’est une mince pellicule ne s’incrustant jamais de sels calcaires; elle est ornée de dessins rappelant un peu les dessins persillés que forment les cloisons des ammonites, mais ici on ne distingue aucune irrégularité, et la façon dont se forment ces dessins va nous montrer et nous expliquer leur irrégularité.

Il est facile d’observer la sécrétion de la coquille aïnsi que la formation des dessins qui en font l’ornementation.

La coquille croît par son bord, lentement vers l’ombilic, avec une assez grande rapidité relativement vers le sommet de son ouverture. Le bord du manteau sécrète de petits globules très réfringents (pl. XXTE, fig. 5 et 6) et en nombre considérable. Ces globules s’accollent les uns aux autres, formant des sortes de petites plaques irrégulières qui, elles aussi,se réunissent et se soudent pour constituer la coquille. La trace de la soudure persiste et produit les dessins que l’on voit très nettement à un fort grossissement.

Le manteau et la coquille restent intimement accolés jusqu’au moment de la métamorphose, époque à laquelle la larve abandonne sa coquille pour toujours. À cette époque la coquille ne croît plus, et l’on peut voir à la partie postérieure le manteau, qui, jusqu'alors, lui était resté intimement accolé, se détacher en un ou plusieurs points à la fois. Cette séparation s'effectue peu à peu d’arrière en avant et arrive finalement jusqu’au bord. En même temps, le manteau se contracte, la larve fait des efforts pour abandonner la coquille, et bientôt elle s’en dégage complètement (pl. XXII, fig. 4).

Dans les mouvements continuels de reptation que la larve exécute sur la paroi interne de la coque de l'œuf, la coquille peu résistante est chiffonnée et on peut la voir encore pendant longtemps à l’intérieur de l'œuf, réduite à un petit volume, sous forme d’une mince peliicule froissée en boule irrégulière et où il est souvent difficile de reconnaître la coquille (pl. XXI, fig. 4, c).

Après la chute de cette première coquille, jamais il ne s’en forme

une seconde, comme cela à été signalé par exemple chez le Zamellaria. Ce fait de la présence d’une coquille larvaire que l'animal abandonne avant l’éclosion est un caractère de tous les Mollusques Gastéropodes du groupe des Nudibranches.

Le manteau, au moment où il se sépare de la coquille, est constitué par un épithélium et par des fibres musculaires : de plus, il est relié aux viscères par une quantité de tractus celluleux. Au moment où la larveabandonne sa coquille, le manteau, jusqu'alors transparent, commence à devenir opaque, grâce au dépôt de pigment dans son épaisseur. Ce pigment augmente rapidement, diminue de plus en plus la transparence, et au moment de l’éclosion on distingue à peine les différents organes.

À partir de l’époque de la métamorphose, époque marquée par la disparition du voile, la chute de la coquille et le nouveau mode de déplacement, qui se fait maintenant par reptation, l’animal, par une suite de mouvements de torsion de sa partie postérieure, arrive à faire déplacer son manteau sur son dos, et avec lui les différents organes qui lui adhèrent. Le manteau exécute un mouvement de rotation dont le sens est de gauche à droite, l’animal étant vu de dos. Je ne saurais mieux comparer ce mouvement qu'à celui que l’on fait exécuter à un chapeau lorsque, saisissant son bord antérieur, on le fait tourner sur la tête, de facon à placer à droite le bord qui était primitivement antérieur. Le manteau exécute ainsiun mouvement de rotation qui a pour résultat d'amener en bas sur la ligne médiane l’ouverture de Bojanus qui est primitivement sur le côté droit. L’anus lui-même, situé un peu à droite, est entraîné dans ce mouvement en arrière du pied sur la ligne médiane.

Les papilles branchiales, qui recouvrent en grand nombre le manteau chez l'adulte, ne se montrent qu'après l’éclosion ; d’abord peu apparentes, elles s’accusent de plus en plus et finissent bientôt par acquérir des dimensions assez considérables. surtour celles des bords et de la partie inférieure de la face dorsale du manteau.

Enfin, je ne puis terminer ce qui à rapport au manteau sans parler du développement des glandes contenues dans l'épaisseur de son bord.

Les cellules qui vont donner naissance aux glandes spéciales du bord du manteau se différencient des cellules voisines au moment où l'animal abandonne sa coquille. Chaque glande à pour origine une cellule unique située dans le point qu’oceupera plus tard la partie

sécrétante. Cette cellule se distingue par ses dimensions plus considérables et par son contenu réfractant fortement la lumière (pl. XXI, fig. 3 et 4; pl. XXII, fig. 2 et 3). Toutes les cellules du bord du manteau qui doivent donner naissance à une glande se différencient en même temps. Peut-être, c'est du moins ce qui m'a paru avoir lieu, celles des côtésse différencient-elles avant celles des parties inférieure et supérieure. Bientôt cette cellule unique se divise en deux (pl. XXII, fig. 7), puis en quatre, cette dernière division se faisant perpendiculairement à la première, et ainsi de suite.Ce qu’il y a de remarquable, c’est que chaque division se fait toujours perpendiculairement à celle qui vient d’avoir lieu, de sorte que l’on a bientôt l’aspect d’une petite framboise dont chaque cellule est une pyramide à sommet central et à base extérieure. Malgré leur multiplication, ces cellules conservent toujours de fortes dimensions et chez l’adulte on les distingue même à un très faible grossissement.

A cette époque, le pigment envahit le manteau en grande quantité, masque les organes, et je n’ai pu suivre la formation du canal excréteur, qui a lieu plus tard. |

Un peu après la différenciation des cellules qui doivent former les glandes du bord du manteau, on voit aussi se différencier celles qui vont donner naissance aux parties de l’épithélium palléal, qui offrent une structure spéciale, comme nous l’avons vu dans la première partie de ce mémoire. Ces cellules, petites, réfringentes, arrondies, se montrent sur un plan superficiel, disposées sans aucun ordre ; le pigment qui apparait presque en même temps qu’elles empêche d'en suivre le développement (pl. XXII, fig. 2 et 3).

Cavité générale du corps. — Muscles. — Circulation larvarre. Organes d’excrétion larvaire.

La cavité générale du corps prend naissance par écartement de l’entoderme et de l’ectoderme. Au moment où l'embryon possède une bouche et une cavité digestive primitives, doit apparaître la cavité générale. Jusqu'alors, en effet, les cellules ectodermiques ou formativesse multiplient avec une assez grande rapidité et recouvrent les cellules entodermiques. L’ectoderme, en recouvrant ainsi l’entoderme,

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 133 ne se soude pas, mais lui est simplement accolé: il y a déjà, pour ainsi dire, une cavité virtuelle : il suffit d’un léger écartement des deux feuillets pour qu'elle devienne réelle. C’est ce qui a bientôt lieu: l’ectoderme, se développant plus rapidement que l’entoderme, l'abandonne, la cavité se forme et se remplit de liquide.

C’est dans cette cavité générale que se forme le mésoderme. Je ne saurais émettre de données précises sur cette formation; des coupes seules, on doit le comprendre, sont de nature à montrer clairement les faits. Cependant, lorsque les principaux organes se sont esquissés et que les cellules ectodermiques sont devenues transparentes, on peut distinguer des cellules nucléées qui occupent la cavité générale, les unes accolées à l’ectoderme, les autres aux organes internes, d’autres entin semblent libres dans la cavité. Ces cellules mésodermiques donneront naissance à des fibres musculaires. C’est aussi le mode d'origine et de formation des cellules du voile.

Le muscle columellaire, qui existe très développé chez un grand nombre de Mollusques Gastéropodes munis d’une coquille à l’état adulte, apparaît aussi chez l’Oncidie pendant la période larvaire, mais plus tard il devient de moins en moins visible et disparaît dans l'épaisseur du manteau. Ce muscle, situé du côté gauche de la larve (pl. XX, fig. 8 et 9; pl. XXI, fig. 2), se développe aux dépens d’un petit amas de cellules mésodermiques accolées à l’ectoderme et situées dans la région postérieure de la larve. Ces cellules se mulliplient, forment un petit mamelon saillant dans la cavité généraie, qui proémine de plus en plus, s’avance vers la partie antérieure et va finalement se perdre en divergeant dans le pied, dans la nuque et dans le bord du manteau. Il à naturellement pour action de faire rentrer à l’intérieur de la coquille toutes les parties situées à l'extérieur, mouvement que l’on peut observer fréquemment lorsque l'on examine des larves. De plus, je suis porté à penser qu’il joue un certain rôle dans les contractions qui ont pour effet de déplacer le liquide de la cavité générale et de faciliter la respiration avant la formation du cœur.

Nous devons ici examiner des organes situés de chaque côté de la nuque chez la larve ; leur position, leur structure et leur époque d'apparition et de disparition en font des organes comparables, je

PTS J. JOYEUX-LAFFUIE.

crois, au rein larvaire découvert chez les Gastéropodes pulmonés par M. Gegenbaur , et bien étudié depuis par M. H. Fol?.

Vu leur situation, ces organes pairs présentent une grande difficulté d'observation ; ils sont placés dans l’épaisseur des tissus de la nuque, un peu sur les côtés. Ils m'ont paru ne pas toujours occuper exactement la même position, mais peut-être cela tient-il aux déplacements que subissent les différentes parties de la larve pendant la compression. Placés de chaque côté, ils sont toujours situés un peu en avant du sillon palléal * (pl. XXI, fig. 3,4 et 5).

Les résultats incomplets que j'ai obtenus de l'étude de ces organes sont loin de répondre à la peine et au temps qu’il m'a fallu y consacrer. Je vais indiquer l’idée que je me suis faite de leur structure et de leur rôle après en avoir examiné un nombre considérable.

Le petit volume de ces organes oblige, pour les voir à un grossissement suffisant, à comprimer fortement la larve, et par cela même on se crée des difficultés d'observation. Dans certains cas on voit un petit corps arrondi, de couleur opaline, possédant dans son intérieur de petites concrétions brunâtres rappelant à s’y méprendre les concrétions situées dans les cellules du rein définitif ou organe de Bojanus ; le nombre de ces concrétions est variable, mais il y en a toujours environ une dizaine. Chez certaines larves c'est tout ce que l’on peut distinguer ; chez d’autres, on voit partir de ce petit corps arrondi un prolongement (pl. XXI, fig. 5) possédant la même couleur et le même aspect que le corps lui-même, sauf la présence des concrétions. Ce prolongement, qui semble se diriger vers la partie antérieure et interne, autant que l’on peut en juger chez les larves fortement comprimées, se termine en une sorte de massue portant sur un de ses côtés environ une douzaine de longs cils vibratiles qui, dans les cas où j'ai pu les bien distinguer, étaient animés d’un mouvement assez lent. On le voit, c'est un organe qui demande de nouvelles recherches, et j'espère pouvoir mieux l’étudier chez d'autres Gastéropodes marins. Je ne puis cependant abandonner cette courte description sans la faire suivre de quelques réflexions.

Quoique n’ayant pu y distinguer une structure cellulaire, je ne

1 GaceNBAUR, Würzburg- Verhandl., II ; Zeilschr. Zool., III ; Manuel d’analomie comparée, traduction française, p. 526. |

2 H. Fo, Mém. sur le développ. des moll. Gast. pulmonés (Arch. zool. exp., 1880).

3 La figure 4 de la planche XXI indique cet organe un peu plus bas qu'il ne devrait être.

puis admettre que ce soient des organes unicellulaires ; chaque concrétion doit, comme dans le rein définitif, occuper le centre d’une cellule et par conséquent il doit y avoir là environ une dizaine, peutêtre davantage, de cellules rénales contenues à l’intérieur de la partie arrondie de l'organe ; l'épaisseur des parois ainsi que les téguments de la larve situés entre l'organe et l’œil de l’observateur, sont sans doute les causes qui empêchent de distinguer le contour des cellules rénales. Quant au prolongement muni à son extrémité de cils vibratiles, je le crois creusé d’un canal, quoique n'ayant jamais pu m'en assurer. Il y aurait là, on le voit, quelque chose de comparable au rein larvaire des Gastéropodes pulmonés, si toutefois ce que : je suppose existe réellement.

Différents auteurs ont observé, chez des Gastéropodes marins, des organes analogues à ceux que je viens de décrire.

Salensky ‘ a indiqué chez la Calyptrée quatre grosses cellules possédant des fonctions d’excrétion et à peu près semblablement situées.

Langerhans * a vu près de l’anus, chez Acera, un corps rond constitué par des cellules cunéiformes remplies de gouttelettes très réfringentes ; ces cellules vidant leur contenu à l'extérieur, il considère ce corps comme un organe excréteur. Enfin, chez Dorës et Lolis, il a signalé un organe analogue constitué par deux vésicules symétriques placées au côté dorsal sous le bord de la coquille. Ces deux vésicules possèdent une cavité vibratile renfermant des concrétions jaunâtres.

Ray Lankester * représente, chez les embryons du Pleurobranche, des organes pairs occupant à peu près la même situation que ceux que nous venons d'examiner chez l'Oncidie; cet auteur leur donne le nom de vésicules pigmentarres à fonctions inconnues : « pigmentvesicles of unknown function. »

En attendant de nouvelles recherches, on ne peut considérer chez l'Oncidium celticum ces deux organes symétriquement placés que comme des organes d’excrétion ou tout au moins comme des rudiments d'organes d’excrétion. Ils disparaissent au moment de la mé-

1 SALENSKY, Beitr. sur Entwick. d. Prosobr.(Zeitschr. f. wiss. Zool., vol, XXII, 1872).

2 LANGERHANS, Zur Entwick. d. Gasterop. Opisthobr. (Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. XXIII, 1873).

3 Ray LanNKEsTER, Contributions to the Develop. mental history of the Mollusca (Phil. Trans. Roy. Soc., 187$).

156 J. JOYEUX-LAFFUIE.

tamorphose, par conséquent lorsque le rein définitif s’est montré déjà depuis longtemps. |

Cœur et organe de Bojanus.

Le cœur et le rein définitif sont deux organes qui se montrent assez tard. Ils apparaissent à peu près en même temps; cependant les premiers rudiments du rein ou organe de Bojanus précèdent ceux du cœur.

Le rein se montre à droite, sur le bord du manteau, à peu près à ‘ égale distance de la partie supérieure et de la partie inférieure de ce bord. 11 semble se former au fond du sillon qui sépare le manteau du corps de la larve; mais, en réalité, il naît sur le bord du manteau, du côté droit de la cavilé générale. Tout d’abord ce n’est qu’une saillie formée par la prolifération des cellules du bord du manteau; cette saillie, constituée par des cellules claires transparentes, s’accentue de plus en plus et en même temps se creuse d’une cavité dans sa partie la plus volumineuse et d’un canal dans sa portion rétrécie. Ce canal fait communiquer la cavité del’organe avec l'extérieur et présente des cils vibratiles. Dans la cavité centrale, on ne voit jamais apparaître de cils vibratiles; mais on distingue bientôt une couche unique de petites cellules arrondies, à contenu jaunâtre, et renfermant dans leur intérieur une concrétion (pl. XX, fig. 12); ce sont les cellules rénales, caractéristiques du rein des Mollusques ; ce sont elles qui, par leur multiplication, donneront naissance aux cellules que nous avons étudiées dans la première partie de ce travail, en examinant la structure de l’organe de Bôjanus.

La cavité interne du rein (pl. XX, fig. 8; pl. XXI, fig. 2; pl. XXII, fig. 1,2 et 3), chez la larve, envoie un prolongement du côté du péricarde, avec lequel elle communique par un fin canal cilié. Cette communication est de courte durée ; bientôt elle disparaît, et le rein ne communique plus qu'avec l’extérieur.

Le rein présente ainsi un aspect piriforme, tout en augmentant de volume, jusqu'au moment de la métamorphose. A cette époque, il croit rapidement; mais, au lieu de s'étendre du côté du dos de l'animal, il forme deux diverticules qui se dirigent, de chaque côté,

dans l'épaisseur du manteau (pl. XXII, fig. 3). L'un accompagne le cœur restant accolé au péricarde, l'autre croît dans la direction opposée. L’organe prend ainsi, dans son ensemble, la forme d'un bissac qu'il présente, comme nous l'avons vu, chez l'adulte.

Pendant que ces modifications s’opèrent, le mouvement de rotation du manteau, sur la larve, s’est produit et a amené l'ouverture rénale, située primitivement à droite (pl. XXI, fig. 4), à occuper la partie inférieure du bord du manteau, sur la ligne médiane, au-dessous de l’anus (pl. XIV, fig. 3, b).

Après l’éclosion, la surface interne de la cavité rénale, qui était restée jusqu'alors unie et tapissée par une seule couche de cellules renfermant des concrétions, ne pouvant plus s’étendre suffisamment en surface, forme, dans l’intérieur de la cavité, des saillies en forme de cloisons, saillies qui circonscrivent des cavités irrégulières. Par ce moyen, l'organe acquiert, sous le même volume, une surface sécrétante plus considérable. Les cellules rénales, qui formaient une couche unique sur la paroi interne de la cavité, se multiplient et arrivent bientôt à constituer trois ou quatre couches superposées (pl. XVI, fig. 3).

Le rein, ou organe de Bojanus, que les auteurs ont décrit chez l'adulte comme étant un poumon, doit désormais être considéré, j'espère l'avoir suffisamment démontré, comme un véritable rein. L'étude de son développement suffit à elle seule pour démontrer sa vraie nature. Que, chez l’adulte, il puisse parfois, dans certaines circonstances, fonctionner comme poumon, grâce à sa grande vascularité, il ne s’ensuit pas pour cela qu'on doive le considérer comme un poumon comparable à l'organe que l’on désigne sous ce nom chez les Hélix et les Limaces. Il y a simplement ici cumul physiologique; la différenciation et la localisation des fonctions n’exislent pas, comme cela a lieu chez les Gastéropodes nettement pulmonés. Mais ce sur quoi je tiens à insister, c’est que l’organe qui cumule ici est un rein et non un poumon. C'est un fait important au point de vue morphologique.

Le cœur, chez Oncidium celticum, se montre du côté droit, près de la région dorsale, et cela au moment où la larve possède un voile déjà nettement caractérisé. Il apparaît, dans l'épaisseur du mésoderme, sous forme de deux vésicules à parois constituées par des cellules musculaires brillantes et communiquant l’une avec l’autre. De temps en temps, on voit ces vésicules se contracter indépendamment

138 J, JOYEUX-LAFFUIE,

l'une de l’autre et à des intervalles très éloignés : puis ces contractions se régularisent, deviennent plus fréquentes, et toujours la contraction commence par l'oreillette, pour se poursuivre sur le ventricule ; en un mot, elle se produit toujours dans le même sens.

Dans les premiers moments de leur apparition, les deux vésicules qui vont former le cœur en essayant, pour ainsi dire, de se contracter, ne montrent pas la limite de leurs parois; leur cavité seule est visible ; mais, en même temps que les contractions deviennent mieux caractérisées, les parois se montrent avec plus de netteté, se séparent des tissus environnants, et ainsi se forme la cavité péricardique, dans laquelle on voit nettement l'oreillette et le ventricule animés de contractions brusques.

Primitivement, le ventricule et l’oreillette occupent une position inverse de celle qu’ils occuperont plus tard. La larve possède un cœur de Prosobranche, le ventricule est situé en arrière de l'oreillette; chez l'adulte, au contraire, le ventricule est situé en avant, comme nous l'avons vu, et le cœur est un cœur d’Opisthobranche. Ce changement de position se produit au moment où le manteau tourne sur le dosde l’animal. Le cœur était dorsal et presque médian, il devient latéral ; il était supérieur, il tend à devenir inférieur. Dans ce mouvement il change de direction, et cela forcément, puisque le péricarde qui l’enveloppe et le fixeau manteau change de position en même temps que le bord du manteau. Dans ce déplacement en bloc du manteau et des organes qu'il contient, le cœur conserve toujours ses mêmes rapports avec l'organe de Bojanus; au moment de l’éclosion (pl. XXI, fig. 3) il occupe déjà sa position définitive.

Malgré tous les efforts que j'ai faits pour voir les globules du sang dans l’intérieur du cœur et obtenir quelques données sur leur formation, jamais je n’y suis parvenu. On voit avec la plus grande netteté les contractions du cœur, maisonne peut distinguer le liquide qu'elles mettent en mouvement. Cela est d'autant plus regrettable qu'on ne peut pour ce motif voir la formation des vaisseaux. D’après ce qui se passe pour lecœur, il est à supposer qu’ils naissent en place et qu'ils se forment aux dépens du mésoderme ; ils ne sont visibles que lorsque les cellules calcaires commencent à apparaître autour d'eux.

Système nerveux. — Organes des sens.

Les différents ganglions qui composent le système nerveux central proviennent tous de l’ectoderme, mais se montrent en des points différents.

Les premiers indices du système nerveux apparaissent à peu près au même moment que les yeux, mais après les otocystes.

Les trois centres postérieur, antérieur et inférieur prennent naissance en deux points différents.

Le centre postérieur ou cérébroïde est celui qui se montre le premier. Dans l’espace circonscrit par le voile immédiatement au-dessus de la bouche, on voit s'indiquer deux amas cellulaires placés symétriquement par rapporlau plan médian. Ces deux groupes de cellules augmentent rapidement de volume, se pédiculisent, font saillie dans la cavité interneet bientôt abandonnent l'ectoderme.Cesontlesganglions postérieurs. Les points où ils prennent naissance sont très voisins l’un de l’autre et les deux masses cellulaires arrivent au contact en augmentant de volume. Les cellules qui les composent, primitivement claireset transparentes,deviennentlégèrement jaunâtres, ce quipermet de distinguer facilement ces ganglions, d'autant mieux qu'ils restent pendant très longtemps voisins de l’ectoderme (pl. XX, fig. Set 9; BA NP he hero pi AXITL fig: 4; 8 et 4).

En examinant les larves par la face supérieure du voile, on voit nettement les deux ganglions postérieurs ou cérébroïdes situés audessus de l’æœsophage et qui présentent une forme de biscuit à la cuiller. Après leur formation, ils sont, avec les autres ganglions, repoussés en arrière par le bulbe buccal et vont se placer plus tard, au moment de la métamorphose, sur la surface du pied. Ges ganglions sont remarquables par leur énorme développement.

Les ganglions du centre antérieur ou pédieux et du centre asymétrique ou inférieur ont une origine identique à celle des ganglions postérieurs, mais ils se forment aux dépens de l’ectoderme du pied. Ils prennent naissance en deux points symétriquement placés, très rapprochés l’un de l’autre et situés près du bord supérieur du pied, au-dessous de l’entonnoir buccal. On voit ces masses cellulaires augmenter de volume, s’isoler de l’ectoderme, acquérir une couleur

140 dd, JOYEUX-LAFFUIE,

jaunâtre ; mais je n’ai pu les voir se diviser pour donner naissance aux différents ganglions ; peut-être y a-t-il, dans ces masses qui semblent simples, plusieurs masses distinctes correspondant à chaque ganglion, lesquelles donneraient à l’œil la sensation d’une masse unique, vu l’état de compression. C'est ce que je ne saurais décider. Chez les larves bien développées ainsi qu’à l’époque de la métamorphose, on distingue très bien les ganglions antérieurs ou pédieux des ganglions du centre inférieur.

Les centres nerveux possèdent dès leur formation, un volume considérable, tandis que plus tard ils se développent beaucoup plus lentement que les autres parties de l’animal et arrivent ainsi à présenter chez l’adulte de très faibles dimensions.

Tous les ganglions présentent à peu près la même couleur jaunepaille; après leur formation, ils se mettent en rapport par des conneclifs et des commissures, et restent pour ainsi dire aecolés à l’æsophage qu'ils entourent pendant que l’ectoderme etles parties voisines prennent un plus grand développement et s’en éloignent de plus en plus.

Les nerfs se forment sur place et mettent en communication les yeux et les otocystes avec les ganglions postérieurs ou cérébroïdes. On peut, par transparence, distinguer le nerf qui va du ganglion cérébroïde à l’otocyste, et cela beaucoup plus facilement que chez ladulte, où sa préparation demande beaucoup de temps et de peine. On distingue aussi avec beaucoup de facilité un gros nerf pédieux, partant de l'extrémité du nerf pédieux et allant se perdre dans le pied. Ce sont les deux seuls nerfs facilement visibles chez la larve.

Le nerf qui va à l'œil est extrêmement court, de sorte que l’œil semble accolé au ganglion cérébroïde ; plus tard, il augmentera beau coup en longueur, lorsque le tentacule se formera.

J'ai beaucoup cherché à voir si les ganglions n'apparaissent pas chez l’Oncidie par invagination de l’ectoderme, mais je dois dire que jamais je n ai pu observer quoi que ce soit indiquant une invagination quelconque.

Les otocystes doivent être placés au nombre des premiers organes qui se montrent chez l'embryon. A peine le pied est-il esquissé et le voile indiqué que déjà, en comprimant fortement un embryon, on aperçoit, malgré le peu de transparence qui règne à cette époque, les

otocystes déjà bien formés. En examinant un embryon de face, ils se montrent sous forme de deux points brillants, situés au-dessus de la bouche, en arrière de l’extrémité supérieure du pied ; chez un embryon vu de profil, on voit immédiatement qu'ils sont situés sur les côtés de l'æsophage et au-dessous dans des points peu éloignés de la bouche.

Chaque otocyste est composé d'une vésicule (pl. XXI, fig. 8) remplie de liquide, contenant un otolithe unique arrondi offrant des stries rayonnantes et une sorte de petite cavité en son centre. Cet otolithe persiste à l’état adulte et on le reconnaît facilement parmi les nombreux otolithes de forme ovoïde qui vienent se joindre à lui.

Je ne saurais dire si l’otocyste se forme aux dépens de l’ectoderme ou de l’entoderme, mais on peut voir facilement que la vésicule avec son contenu liquide apparaît la première et que c’est seulement ensuite que se montre dans son intérieur l’otolithe. Nous avons vu, en examinant l’otocyste chez l’adulte, la structure des otolithes et le mode probabie de leur formation ; je n’y reviens pas.

Les cellules qui tapissent la cavité de l’otocyste sont munies de cils vibratiles qui impriment à l’otolithe un mouvement continuel.

Les yeux se montrent beaucoup plus tard que les otocystes ; ils apparaissent dans l’espace circonscrit par le voile, lorsque celui-ci est déjà nettement indiqué. Ce ne sont tout d’abord que deux petites masses cellulaires situées au-dessous de l’ectoderme, dont elles semblent provenir. Jamais je n’ai vu ces masses se produire par invagination de l’ectoderme, comme cela a été observé par M. H. Fol chez les Hétéropodes et les Gastéropodes pulmonés. Chaque petite masse formée de cellules brillantes se creuse bientôt d’une cavité remplie de liquide ; c’est dans ce liquide qu’apparaît le cristallin, par un mode de formation que je n'ai pu observer. Les parois de la vésicule se différencient, l'interne en rétineet l’externe en cornée ; pendant ce temps il se dépose sur la paroi interne du pigment en grande abondance et bientôt ce pigment est en si grande quantité que les yeux se distinguent avec la plus grande facilité sous forme de deux gros points noirs. Jusqu'au moment de la métamorphose, les yeux restent au niveau de l’ectoderme dans le champ du voile ; mais aussitôt après ils commencent à faire saillie, grâce au développement des tentacules à l'extrémité desquels ils sont situés chez l'adulte. Les tenta-

: 449 j. JOYEUX-LAFFUIE.

cules s’indiquent par un léger soulèvement de la partie occupée pat l'œil; après l’éclosion ils se développent rapidement et soulèvent ainsi les yeux.

Il est à remarquer que chez Oncidium Celticum le tentacule se forme longtemps après l'œil, et que dans son développement il entraine l’œil à son extrémité, tandis que chez les Gastéropodes pulmonés! c’est le tentacule qui se forme d’abord; l’œil se montre seulement ensuite à l’extrémité, où il prend naissance par invagination de l’ectoderme.

Organes génitaux.

La plupart des auteurs qui se sont occupés de l’'embryogénie des Gastéropodes, ont négligé en tout ou en partie le développement des organes génitaux. Peut-être en trouverait-on la raison dans ce fait, que, ces organes se développant fort tard, presque toujours après l’éclosion, il faut étudier leur formation tout spécialement à cette époque où déjà tous les autres organes sont complètement développés. |

H. Eisig ‘, dans son travail sur le genre Limnée, est un des rares auteurs qui nous donnent des renseignements sur la formation des organes génitaux. Cet auteur, ainsi que Semper, dans l'étude du développement de l’Ampullaria polita, pense que la glande hermaphrodite se produit aux dépens du foie, dont une partie se détacherait pour lui donner naissance.

Chez Oncidium celticum, contrairement à ce qui a lieu chez les autres Gastéropodes étudiés, la glande hermaphrodite se montre de bonne heure, à peu près à la même époque que l’organe de Bojanus, près duquel elle apparaît. La formation de ces deux organes se fait par des procédés semblables ; même, au début, on peut facilement les confondre, leur couleur et leur forme étant à peu près les mêmes.

La glande hermaphrodite se montre près du bord du manteau, du côté droit, entre l’anus et le point où apparaît l'organe de Bojanus, au fond du sillon qui sépare le pied du manteau (pl. XX, fig. 8; pl. XXI, fig. 2, et pl. XXII, fig. 4 et 2). On voit dans ce point une pelite

CH, Eisié, Beilr, gur Anal, und Entlwick, der Geschlechtsorg. von limnæus (Zeit, schr, f, wiss, Zoo!., vol, XIX, 1869),

masse celluleuse faisant saillie à l’intérieur. Je n’ai jamais observé ni cavité ni caral dans ce petit corps, qui croit en volume en même temps qu'il change de forme. Primitivement semblable à une sorte de petit mamelon, ilse pédiculise, devient piriforme et fait de plus en plus saillie dans la cavité interne, à côté de l’intestin terminal au-dessus duquel il se place. Bientôt on voit cette petite masse. prendre une couleur jaune claire qui la fait facilement distinguer du rein, qui possède une couleur plus foncée. À partir du moment où la couleur change, on voit les lobes se dessiner à la surface de cette petite masse, et devenir de plus en plus nombreux, à mesure que la glande devient de plus en plus volumineuse.

Cette petite masse piriforme, lobée et adhérente par son pédicule ‘au bord du manteau, conserve cet aspect général jusqu’au moment de l’éclosion, époque à laquelle elle revêt la forme qu'elle possède chez l’adulte.

À cette époque, pour se rendre compte des modifications qui ont lieu et des nouvelles parties qui apparaissent, il faut s'adresser à de jeunes individus, soit éclos dans les cuvettes où ils rampent sur les parois, soit à ceux que l’on recueille en cherchant ayec soin sur les rochers où vivent les Oncidies et plus particulièrement sur les parois de leurs retraites. De cette facon, j’ai pu obtenir quelques données sur le développement des organes génitaux, situés à la partie inférieure de la masse viscérale ; quant à ceux situés près de la tête (verge et une portion du canal déférent), je n’ai pu observer rien de précis sur leur formation. à

Après l’éclosion, pendant que les masses nutritives font place aux différents lobes du foie, le pédicule de la glande hermaphrodite s’'étire, s’allonge considérablement. Pendant le mouvement de rotation du manteau, la glande hermaphrodite, de droite qu’elle était, passe du côté gauche et vient se placer au-dessous de l’estomac. Peu de temps après se montrent le vagin, l’oviducte, la matrice et la poche copulatrice ; sans en posséder la certitude absolue, d’après ce que j'ai observé, je suis porté à penser que ces différentes parties se forment aux dépens d’une nouvelle prolifération cellulaire qui est peutêtre le produit d’une invagination des téguments. Ce nouveau bourgeon se mettrait en rapport avec le canal de la glande hermaphrodite, à mesure qu'il formerait les différentes parties auxquelles il doit donner naissance, Ce qui me porte à supposer que les choses se passent ainsi, c’est que, à un moment donné, le canal de la glande

144 J. JOYEUX-LAFFUIE.

hermaphrodite m'a paru libre de toute adhérence avec les organes voi- sins, alors que déjà on peut distinguer une petite masse jaunâtre qui n’estautre que les rudiments de la matrice etles glandes de l’albumine. Un peu plus tard, iles lobes des glandes de l’albumine tranchent par leur teinte blanchâtre sur la matrice, à laquelle ils sont accolés, et celle-ci devient aussi beaucoup plus nette ; mais déjà elle est en rapport avec le canal excréteur de la glande hermaphrodite.

Je ne puis donner aucun renseignement touchant l’origine du canal déférent, que nous avons vu partir de la matrice, pénétrer dans le pied, pour aller ressortir de nouveau dans la cavité générale près de la verge, dans laquelle il débouche ; ilserait utile pour cela de faire des coupes sur de très jeunes individus.

Papilles branchiales.

Un fait d'une grande importance chez l’Oncidie, c’est l'absence de cavité pulmonaire. On sait en effet que chez les Gastéropodes pulmonés, ainsi que chez ceux qui constituent le groupe des Prosobranches, il se forme à une certaine époque de leur développement, entre le manteau et le pied, au fond du sillon palléo- pédieux, un enfoncement des téguments qui doit constituer la future cavité respiratoire. Chez les Gastéropodes à respiration branchiale, les branchies se développent dans l’intérieur de cette cavité, tandis que chez les Pulmonés, la cavité se transforme en poumon.

Chez Oncidium celticum, il n’existe rien de semblable, jamais à aucune époque du développement, il ne se forme de cavité dans le sillon palléo-pédieux. Du côté droit, sur le bord du manteau, se montrent bien deux organes ; mais ce sont, comme nous l'avons vu, le rein et les organes génitaux; par leur mode de formation, les points où ils prennent naissance, leur développement ultérieur, etc., ils ne sauraient être pris pour un poumon. Ce fait seul suffit pour prouver que l’Oncidie ne peut être considérée comme un Gastéropode pulmoné.

Les auteurs qui ont pris le rein pour unpoumon, n'avaient certainement pas suivi l'embryogénie ; car dans ce cas ils n'auraient pu, connaissant le développement du rein, l’homologuer avec le poumon

des Gastéropodes pulmonés,

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 145 Les papilles ou tubercules dorsaux, disséminés sur toute la surface du manteau, et qui servent, commefnous l'avons vu, à la respiration lorsque l’animal est dans l’eau, se développent après l’éclosion. A cette époque, le manteau augmente considérablement d'épaisseur, et en même temps qu’il s’épaissit, on voit apparaître à sa surface de petits mamelons contractiles qui augmentent bientôt en longueur. Les gros tubercules des bords du manteau, à l’extremité desquels viennent s'ouvrir les glandes situées dans l'épaisseur du manteau, se montrent les premiers et restent toujours les plus volumineux. Au moment de l’éclosion, les jeunes Oncidies ont environ de 4 à 2 millimètres de longueur ; elles augmentent rapidement de volume et atteignent promptement la taille des animaux adultes.