CHAPITRE

IDÉE GÉNÉRALE DE L'ANIMAL. Extérieur. — Manteau. — Pied. — Tête, — Cavité générale du corps.

Une Oncidie vue à une certaine distance pourrait être confondue indifféremment avec une Limace ou une Doris; mais, en l’examinant de près, on voit bientôt que l’on a affaire à un animal tout différent, de forme ovalaire, recouvert presque entièrement par un manteau tuberculeux, qui s’unit sur les côtés ainsi qu’à la partie in-

férieure avec le pied. Ces deux parties, manteau et pied, forment ainsi en se réunissant une enveloppe extérieure molle, comparable, comme forme, à la carapace d'une Tortue, et dans laquelle sont logés, comme nous allons le voir, les différents organes, A la partie supérieure, le manteau et le pied se séparent pour laisser passer la tête, qui fait saillie en ce point; laquelle est munie de deux tentacules rétractiles, portant des yeux à leur extrémité

Pred. — Si l'on examine l'animal par sa face antérieure, ce que l’on remarque tout d’abord, c’est le pied fortement développé comme chez un grand nombre de Gastéropodes. Il se distingue facilement des parties voisines, non seulement. par ses limites bien nettes (pl. XIV, fig. 2 et 3, p), mais encore par sa couleur jaune pâle bien différente de la couleur verdâtre du manteau. Sa forme, vu de face, est celle d’un triangle isocèle à sommet inférieur et à base supérieure. Un sillon, profondément creusé, le sépare du manteau.

Il est constitué par des fibres musculaires lisses, fusiformes, nucléées, dirigées dans tous les sens, mais dont le plus grand nombre se porte de haut en bas, suivant la plus grande dimension. Dans leurs entrecroisements, ces fibres limitent des cavités de forme irrégulière et communiquant les unes avec les autres (pl. XV, fig. 2, sp.). Nous reviendrons sur ces cavités plus loin, en traitant de la circulation dont elles sont une dépendance. Pour le moment, il suffit de savoir que l’animal peut à volonté y faire arriver une quantité plus ou moins grande de sang et, par ce moyen, augmenter ou diminuer le volume de son pied. Cette arrivée du sang est en rapport avec la locomotion. L'animal étant au repos, pour se mettre en marche, commence par gonfler son pied, le rend turgide, et alors seulement peut produire ces mouvements d’ondulation qui déterminent le déplacement. On observe facilement ces faits en examinant les animaux à travers une lame de verre.

Un épithélium, formé par des cellules allongées prismatiques, recouvre la surface du pied.

On sait que chez certains Gastéropodes, tels que les Cônes, les Pyrules ', les Aplysies, les Doris, etc., on a décrit et figuré un ou plusieurs orifices faisant communiquer le système circulatoire avec l'eau (système aquifère) et servant à l'animal pour mélanger à son sang une certaine quantité de ce liquide; par conséquent, à augmenter son volume ou, au contraire, à le diminuer enrejelant volontairement à l'extérieur une portion de son sang ; on a voulu expliquer ainsi les volumes si différents que peut prendre le même animal.

J'ai cherché avec beaucoup de soin, sur toute la surface du pied dans l'Oncidie, s'il n'y aurait pas quelque chose d'analogue à ce qu'on à prélendu avoir observé chez les Pyrules, par exemple ;

1 AGASs1Z, Ueber das Wassergefass-Syslemn der Mollusken (Zeitschr, für wiss. Zool., t. VII, 1856, p. 176).

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mais, sur le très grand nombre d'individus que j'ai examinés, je n'ai pas rencontré le plus petit orifice. J'ai fait cet examen avec d’autant plus de soin que, dans aucun point de l'animal, je n’ai trouvé de communication entre l'extérieur et le système circulatoire, soit par l'intermédiaire du corps de Bojanus, comme cela se voit chez les Phyllirhoés ”, les Firoles, la Paludine*?, etc., soit directement, comme cela a été décrit chez quelques types, tels que le Pleurobranche *, le Thétys et le Dentale.

Au-dessus du bord supérieur du pied, entre lui et la tête, dans la gorge, s’il m'est permis de désigner ainsi cette partie de l’animal, se voit un orifice qui est l'ouverture de la glande pédieuse. Je décrirai plus loin cette glande au chapitre des Sécrétions. La figure 2 de la planche XIV montre le point où débouche cette glande.

Au-dessus du pied se trouve la tête, qui varie de forme suivant que l'animal est à l’état de repos ou, au contraire, en activité.

Dans le premier cas, qui est celui des animaux wnorts et conservés dans n'importe quelliquide,la bouche possède l’apparence d'un bec-delièvre; cet aspect est dù aux deux palpes labiaux placés un de chaque côté et qui se présentent sous l’aspect de gros tubercules (pl. XIV, fig 2, b). Au-dessus de la bouche, sur la partie de la tête que l'on peut désigner sous le nom de front, se voit de chaque côté l’orifice du tentacule oculifère. Au-dessous de celui du côté droit, se trouve l'ouverture de l'organe mâle, par lequel la verge fait saillie pendant l’accouplement (pl. XIV, fig. 2, 6).

Au-dessous de la languette qui termine inférieurement le pied, on rencontre, dans le sillon qui le sépare du manteau sur la figure médiane, l'anus (pl. XIV, fig. 3, a). Au-dessous de l'anus, toujours sur la ligne médiane, sur le bord du manteau, se voit l’ouverture d'un organe (pl. XIV, fig. 3, b) considéré jusqu ici par les différents auteurs comme étant un poumon. Je montrerai au chapitre des Sécrétions que ce prétendu poumon n’est qu'un rein, c'està-dire la glande que l’on désigne habituellement chez les Mollusques sous le nom d'organe de Bojanus.

1 H, Muzcrer et GEGENBAUER, Ueber Phyllirhoe bucephalum (Zeitschr. f. Naturgés chichte, t. I, 1853).

? Leypic, Ueber Paludina vivipara (Zeitschr. für wiss. Zool., t. II, 1850).

3 DE Lacaze-Durmienrs, Histoire anatomique et physiologique du Pleurubranche orangé (Ann, sc. nal., ke série, vol. XI, 1859, etc.).

Un peu à droite de l'anus, toujours dans le sillon palléo-pédieux, se voit, en examinant avec soin, l’orifice femelle de la reproduction (pl, XIV, tea, S). ,

Du côté droit, le sillon palléo-pédieux est creusé dans le fond d’une gouttière profonde qui part de l’orifice femelle, comme nous venons de le voir, à côté de l'anus, et qui remonte jusqu’à l'ouverture de la glande pédieuse, que nous savons être placée au-dessus du pied, dans la gorge de l’animal.

Si l'Oncidie est en mouvement, lorsqu'elle rampe, par exemple, la tête présente un aspect bien différent. Les palpes labiaux dilatés, légèrement aplatis et étalés latéralement, présentent un bord arrondi. Ils ressemblent à deux petits pétales entourant la bouche, qui se présente sous forme d’une fente longitudinale. Les tentacules étant développés sont plutôt courts que longs, par rapport au volume de l’animal, surtout si on les compare à ceux des Limaces et des Hélix; leur extrémité, légèrement terminée en massue, porte l'œil. Ils se dirigent en divergeant un peu en arrière et latéralement.

Les tissus qui hmitent la tête et qui font suite à ceux du manteau et du pied, présentent à peu près la même structure que ces derniers. Ce sont toujours des fibres musculaires lisses enchevètrées dans tous les sens et recouvertes par un épithélium prismatique. Là, comme dans le manteau, on trouve deux couches de pigment, une près de la surface externe, l’autre près de la surface interne, qui donnent à cette partie de l'animal une coloration brune-verdâtre semblable à celle du manteau. .

Manteau. — L'Oncidie est un des Gastéropodes chez lesquels ce

que l’on désigne habituellement sous le nom de manteau mérite le mieux ce nom. Il recouvre l'animal d’une manière si complète que lorsqu'on l’examine par le dos, on n’aperçoit absolument aucun des autres organes.

. On sait que chez les Gastéropodes la coquille est tantôt interne, tantôt externe, suivant son mode de développement. Chez l'Oncidie, elle est externe et caduque, comme je le montrerai en traitant le développement, et jamais & n’en existe la moindre trace chez l'adulte, |

Le manteau se distingue par sa couleur grise-verdâtre et parles nombreux prolongements qui garnissent sa face externe. En général, chez les différents Mollusques Gastéropodes, le manteau est une

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sorte de sac servant à contenir et à protéger intérieurement les organes et à sécréter extérieurement la coquille. Ici, il y a quelque * chose de plus; plusieurs organes sont logés dans son épaisseur; par exemple, la cavité péricardique y est tout entière creusée à la face interne du côté droit (pl. XV, fig. 1), l'organe de Bojanus est complètement contenu dans le bord de la partie inférieure (pl. XVI, fig. 1), enfin une des parties les plus importantes de la circulation s’accomplit dans son épaisseur.

Le manteau qui recouvre toute la face postérieure, en se repliant vers la face antérieure pour venir s'unir au pied, constitue une sorte de bordure, de marge qui encadre le pied de tous côtés, excepté à la partie supérieure.

Cette bordure, située à la face antérieure (pl. XIV, fig. 2 et 3, m) de l'animal, ne présente pas, comme la face dorsale, des tubercules saillants. On y remarque bien quelques légères saillies que l’on peut, à la rigueur, considérer comme des tubercules incomplètement développés; mais jamais elles ne sauraient atteindre le degré d’organisation des papilles dorsales.

Les tubercules les plus volumineux sont placés sur le bord du manteau, suivant un certain ordre; ce bord découpé, dentelé, présente, après tous les cinq ou six petits tubercules, un tubercule, ou papille, beaucoup plus volumineux. En traitant des sécrétions, nous verrons qu'à chaque gros tubercule correspond une glande située dans l'épaisseur du manteauetdont le canal excréteur vient déboucher au sommet de ce tubercule (pl. XV, fig. 2, g). Il y a environ une vingtaine de ces glandes et, par conséquent, un nombre égal de ces gros tubercules.

Toute la partie dorsale du manteau est garnie de papilles coniques de volume variable. Ces sortes de prolongements, de saillies, qui, comme nous le verrons au chapitre de la Æesprration, sont de véritables branchies, affectent une disposition irrégulière. La partie inférieure de la face dorsale semble en posséder un plus grand nombre, etpeut-être sont-elles aussi plus volumineuses qu’à la partie supérieure; cependant il ne saurait y avoir de différence bien tranchée. Si l’on fend le manteau, on est immédiatement frappé par sa grande épaisseur, qui, surtout sur les bords, est considérable {pl. XV, fig. 2).

Pour étudier sa structure, de même que celle de beaucoup d’autres organes, j'ai essayé d'un grand nombre de procédés histolosiques, qui, tous, ne m'ont donné que des résultats médiocres ou

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 91 mauvais. Ces animaux, ainsi que la plupart des Mollusques, possèdent des tissus d'une grande délicatesse, et un grand nombre de réactifs employés avec succès chez les animaux supérieurs donnent ici des résultats peu satisfaisants. J'ai indiqué plus haut le procédé que j'ai le plus souvent employé et qui m'a donné les meilleurs résultats.

Le manteau est constitué par des fibres musculaires lisses, fusiformes, dirigées dans toutes les directions et s’entrecroisant dans tous les sens, Cependant plusieurs fibres musculaires affectent la même direction et constituent ainsi de petits faisceaux (pl. XIV, fig. 2, m') qui forment une sorte de feutrage très résistant. Ces fibres, dont le contenu protoplasmique se colore fortement, par le picrocarminate d'ammoniaque, en rose, sont pourvues d'un noyau ovalaire habituellement situé dans le point où la fibre présente son plus grand diamètre. Çà et là on rencontre, sur une coupe tränsversale, la lumière d'un des vaisseaux logés dans l'épaisseur du manteau.

Ces vaisseaux, comme il est facile de s'en rendre compte, sont beaucoup plus nombreux du côté de la face externe qu'au centre et que du côté de la face interne, où ils sont rares et plus volumineux. Cela se comprend facilement lorsque l’on sait que ces vaisseaux, partant de la face interne, vont se ramifier du côté de la face externe.

Deux couches de pigment sont situées dans l’épaisseur du manteau , l’une à la face interne, l’autre à la face externe. Ces couches (pl. XIV, fig. 21, p) de pigment noir, très abondant, diminuent rapidement à mesure qu’on s'éloigne des faces pour pénétrer dans le centre de l'épaisseur du manteau, où l’on ne rencontre pas une seule granulation pigmentaire. Quel est le rôle de ces couches? Telle est la question qui vient se présenter naturellement à l’esprit et :à laquelle certains auteurs ont répondu d’une facon bien singulière. Semper‘ prétend que la couche externe joue le rôle de choroïde par rapport à certaines cellules épithéliales particulières faisant fonction de cristallin ; en un mot, il y a là, pour lui, un œil rudimentaire. Je reviendrai plus loin sur la structure de ces prétendus yeux ou organes de la vision ; mais, en admettant que la couche pigmentaire externe joue le rôle de choroïde, on ne peut attribuer à la couche interne la même fonction. Quoi qu'il en soit, chez les espèces que l’auteur allemand a étudiées, il est un fait évident, c'est que ces couches pigmentaires déterminent la couleur de l’a-

1 Karl SEMPER, Mie nalürlichen Existensbedingungen der Thiere, Leipzig, 1880,

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nimal ; leur teinte indigo foncé, mélangée à la couleur jaune pâle des tissus, donne précisément la couleur grise-verdâtre du manteau, comme nous l'avons vu plus haut. Cela à aussi lieu pour les téguments de la tête. La distribution de ces deux couches pigmentaires, dans toutes les parties colorées de la même facon chez l’animal (manteau et tête), nous montre évidemment qu'elles jouent un rôle dans la distribution de la couleur.

Le manteau est limité à sa surface externe par un épithélium recouvert d’une cuüticule (pl. XIV, fig. 21). L'épithélium est une variété d'épithélium cylindrique; au lieu de présenter des cellules prismatiques, ce sont des cellules pyramidales à base dirigée du côté externe (pl. XVI, fig. 9), tandis que, du côté interne, elles se terminent en pointe très accusée. De distance en distance, sur une coupe, on voit l’épithélium présenter une structure particulière. Je donnerai, au chapitre des Sécrétions, des détails sur ces points.

La cuticule forme au-dessus de l’épithélium une mince membrane qui se détache facilement chez les animaux qui ont séjourné longtemps dans l’eau douce, ainsi que chez ceux que l’on tient en captivité et dont on n'a pas eu soin de renouveler suffisamment l’eau de mer. Cette mince membrane est surtout bien accusée chez les individus de forte taille. Elle présente quelques particularités intéressantes ; la surface externe est garnie de tubercules fins correspondant chacun à une cellule épithéliale; dans les points où les cellules ordinaires de l’épithélium sont remplacées par des cellules particulières (pl. XVI, fig. 9), la cuticule, au lieu de présenter ces sortes de petites aspérités, est complètement lisse.

Cavilé générale. — Après avoir examiné extérieurement l’Oncidie et décrit les différentes parties qui se voient au dehors, il suffit d'ouvrir l'animal, en le fendant sur la ligne médiane et en rabattant les lambeaux sur les côtés (pl. XIV, fig. 1), pour prendre une idée de la position qu'occupent les différents organes internes.

La figure 1 de la planche XIV montre ces organes en place chez un animal ouvert. Accolés les uns aux autres, ils constituent une masse ovoïde logée dans une grande cavité formée par le manteau postérieurement et sur les côtés, par le pied antérieurement, et par les | téguments de la tête à la partie supérieure.

Des tractus celluleux relient les uns aux autres les différents organes et les maintiennent dans des rapports constants. Aucun de

ces nombreux tractus ne va de la masse viscérale aux parois de la cavité, ce qui permet à celles-ci de glisser sur les organes, et c’est, en effet, ce qui a lieu lorsque lPanimal modifie sa forme, par exemple lorsqu'il passe de l’état de repos à l’état d'activité.

La plus grande partie de la masse viscérale est constituée par une glande de couleur brunâtre, volumineuse, qui est le foie. Entre ses divers lobes se trouvent les circonvolutions du tube digestif et l’estomac (pl. XIV, fig. 4,e). A la partie supérieure se voient le bulbe buccal (b) et les glandes salivaires (s). La partie inférieure est formée par les différentes parties constituant les organes génitaux : glande hermaphrodite (»), glandes de l’albumine (a), etc.

A droite de la masse viscérale, et creusée dans l'épaisseur du manteau, se voit la cavité péricardique, contenant le cœur (c), duquel part une aorte qui, en se ramifiant dans les différents viscères, relie le manteau à la masse viscérale. Il existe encore quelques points d’adhérence entre cette masse et la cavité qui la contient; par exemple, dans les points où le tube digestif s'ouvre à l'extérieur, ses parois se continuent avec celles de la cavité générale; ïl en est de même pour les organes génitaux; et enfin les nombreux nerfs qui partent des centres nerveux pour aller innerver le pied et le manteau, sont encore des moyens d'union.

La cavité générale, qui semble unique, est cependant divisée, incomplètement, il est vrai, par une mince cloison, en deux cavités secondaires. Cette cloison n’a pas été vue par les auteurs qui se sont occupés de l’Oncidie, car pas un ne l'a signalée. Elle s’insère sur le manteau et sur le pied, vers la région supérieure, et, d’autre part, sur l’æœsophage. Elle constitue ainsi une séparation, une sorte de diaphragme qui partage la cavité générale en une petite cavité supérieure dans laquelle se trouvent le bulbe buccal, une portion de l’æsophage, les glandes salivaires, le système nerveux central, etc., et une cavité inférieure beaucoup plus granderenfermant le reste des organes qui forment la masse viscérale : tube digestif, foie, organes de la reproduction, etc.

Cette cloison mince, transparente, peu résistante, est formée de tissu cellulaire mélangé à une grande quantité de fibres musculaires. Enfin, je dois ajouter, chose très importante, qu’elle est criblée d’un grand nombre d'ouvertures permettant un passage facile au liquide allant d’une cavité dans l’autre.

Sur l'animal ouvert, on peut apercevoir le plus souvent par trans-

parence, dans l'épaisseur du manteau, à la partie inférieure, un organe de couleur jaunâtre, dont nous avons vu l’orifice extérieur s’ouvrir à la face antérieure de l'animal; c’est le rein ou organe de Bojanus (pl. XVI, fig. 1).

Maintenant que nous connaissons la position qu'occupent les principaux organes, que nous possédons des points de repère, nous pouvons aborder l'étude détaillée des différents appareils et en examiner les formes, les rapports, la structure et les fonctions.