DIGESTION

On sait, depuis Aristote, que l’on peut schématiser l'appareil digestif d'un gastéropode par un tube recourbé, présentant la forme d’un U, une des extrémités représentant la bouche, l'autre l’anus, qui d'ordinaire chez ces animaux est rejeté soit sur le dos, soit sur le côté. Le tube digestif de l’Oncidie fait en apparence exception à cette règle, et le schéma, ici, au lieu d’un tube fortement recourbé, serait un tube presque droit, la bouche et l'anus étant placés aux deux extrémités de l’animal. En traitant le développement, nous verrons que cette disposition n'existe qu'à l’état adulte ; chez l’embryon, on trouve la forme recourbée qui se présente chez adulte dans la majeure partie des Gastéropodes. Nous verrons aussi comment ce changement se produit.

L'appareil digestif est une des parties les mieux connues de l'animal, cela s'explique par sa préparation facile et simple; cependant plusieurs auteurs sont loin de s'entendre sur quelques particularités, par exemple sur la présence ou l'absence d’une mâchoire.

Placé tout entier dans la cavité générale, le tube digestif n'est maintenu en position que par quelques tractus de tissu cellulaire qui le fixent aux organes voisins, ou font adhérer entre elles les différentes parties qui le composent. Pour avoir une idée exacte de sa direction et des circonvolutions qu'il décrit, ilfaut ouvrir l'animal et enlever toute la masse qui constitue le foie, ainsi que les organes génitaux placés à la partie inférieure près du rectum. La figure 4 de la, planche XIV représente le tube digestif ainsi préparé et complètement débarrassé de ses glandes. On voit qu’il se compose d’une bouche s'ouvrant dans une masse buccale ou bulbe buccal, auquel fait suite un

æsophage conduisant dans un organe de trituration ou gésier, duquel part un ntestin qui va se terminer à l'anus. Les seules glandes annexes du tube digestif sont les g/andes salivarres et le fose.

Bouche. — On doit entendre par bouche l'ouverture supérieure

du tube digestif et non la cavité du bulbe buccal, qui doit être désignée sous le nom de cavité buccale.

Chez un individu rampant, les palpes labiaux étalés latéralement et arrondis constituent une sorte de voile au-dessus de la bouche: une légère échancrure située sur la ligne médiane les sépare l’un de l’autre.

L'ouverture buccale, en forme de fente longitudinale, est limitée par les téguments, qui lui constituent deux lèvres placées latérale ment, une à droite et l’autre à gauche. Ces deux lèvres, légèrement arrondies, s’accolent l’une à l’autre, et ce n’est que lorsque l'animal veut saisir sa nourriture, qu’il les écarte pour faire saillir, à l'extérieur, sa radula, qui doit entamer les végétaux dont il fait sa nourriture. Extérieurement, ces lèvres sont en continuité avec les téguments de la tête, et intérieurement avec les parois du bulbe buccal.

Bulbe buccal. — On peut considérer le bulbe buccal comme le commencement du tube digestif dilaté, dont les parois se sont considérablement épaissies, sont devenues très musculeuses en même temps qu’elles ont acquis des organes servant à diviser les aliments.

Situé à la partie supérieure de la masse viscérale, et par conséquent logé dans la cavité générale, le bulbe buccal n’est qu’un gros renflement qui se présente, vu par sa partie postérieure, sous forme d’un cœur de carte à jouer, à pointe dirigée en haut et à base présentant trois lobes ou saillies. Le lobe médian contient la radula et son carülage; c’est lui qui, chez certains Gastéropodes comme la Patelle, par exemple, atteint une longueur considérable. Les lobes latéraux renferment chacun une des parties qui constituent le cartilage de support de la radula.

Le bulbe est fixé aux parois de la cavité générale par un grand nombre de faisceaux musculaires. Deux principaux (pl. XIV, fig. 1 et 4, m) partent de la partie supérieure en avant du point où naît l’œsophage et vont s’insérer en divergeant sur les téguments. Un très grand nombre d’autres, de volume variable, vont de la partie antérieure du bulbe aux téguments qui avoisinent la bouche. Tous ces

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tractus musculaires ont pour fonction d’attirer le bulbe buccal en avant et de favoriser ainsi la sortie de la radula au dehors. Du milieu de la face postérieure, naît l’œsophage, qui se dirige vers le pied pour aller traverser les centres nerveux. Les glandes salivaires débouchent dans la cavité buccale immédiatement de chaque côté du point où naît l’œsophage.

La cavité buccale est la cavité que circonscrit le bulbe buccal ; par ses fonctions, par sa position et par les phénomènes qui s’y passent, elle rappelle la cavité buccale des animaux supérieurs ; comme chez ces derniers, en effet, c’est là que les aliments sont divisés et imprégnés de salive pour être ensuite dirigés dans l’æœsophage. De forme irrégulière, elle fait suite à la bouche et renferme plusieurs parties importantes servant à la division des aliments.

Sur la paroi supérieure se voit la mâchoire. C’est une pièce chitineuse de couleur brunâtre, en forme de croissant, ou mieux d’accent circonflexe (pl. XIV, fig. 13). Pour la bien observer, il est nécessaire d'ouvrir le bulbe buccal par la partie antérieure ; en l’ouvrant par la partie postérieure, comme elle est située sur la ligne médiane, on la divise presque toujours. Elle est naturellement beaucoup plus apparente chez les individus de forte taille ; mais on l’observe aussi avec la plus grande netteté et à l’œil nu chez les individus beaucoup moins volumineux. Sans acquérir le volume et la dureté qu’elle atteint parfois chez certains Gastéropodes, elle offre cependant une résistance assez grande. Placée transversalement sur la ligne médiane, sa face libre, sur laquelle vient frotter la radula. présente de nombreux sillons.

La présence de cette mâchoire n’est indiquée nulle part pour l’Oncidium celticum ; même plusieurs auteurs admettent l’absence de mâchoire comme un des caractères du genre Oncidiella et -Binney ‘ est le seul qui en signale une chez l'Oncidiella borealis. Cuvier ?, dans son mémoire sur l’Oncidie de Péron, mentionne aussi l'absence de mâchoire. « La bouche, dit-il, ne doit point pouvoir s’allonger beaucoup en trompe ; cependant elle n’est armée ni de mâchoire ni d'aucune dentelure. » Forbes et Hanley, ainsi que Jeffreys, dans leurs Conchyliologies, donnent comme un des caractères du genre Oncidium l'absence de mâchoire. Albany Hancock, dans les notes

1 BINNEY, Proceedings of the Acad. of nat. sc. of Philadelphia, 1876. 2 Cuvier, Mém. sur l'Onchidie (Ann. Muséum, vol. V).

communiquées à Forbes et Hanley sur l’Oncidium celticum, commet la même erreur, ainsi que Crosse et Fischer ! dans leur anatomie du genre Oncidiella.

Dans le bulbe buccal, sur la paroi opposée à celle où est placée la mâchoire, se trouve un organe plus complexe et plus important pour la division des aliments : c’est la radula.

Chez les Gastéropodes, la radula ou râpe linguale est un organe qui fonctionne à peu près de la même façon que la langue du chien ou du chat qui lèche. Ici, le corps léché est résistant, puisque ce sont les Algues dont l'animal se nourrit; mais aussi la langue est formée d'une quantité de petits crochets ou dents d'une grande dureté qui entament avec facilité ces végétaux.

L'appareil radulaire se compose d’un cartilage de support, d'un cartilage producteur de la radula etde la radula.

Le cartilage de support, en forme de fer à cheval (pl. XIV, fig. 6), est constitué par deux pièces cartilagineuses symétriques, accolées sur la ligne médiane ; à leur partie inférieure elles divergent, et se séparent pour aller se loger dans les deux culs-de-sac latéraux du bulbe buccal. A la partie supérieure elles se terminent en formant une saillie arrondie que l'extrémité de la radula recouvre. Ces deux pièces cartilagineuses, en s’accolant, forment du côté postérieur une gouttière dans laquelle sont logés la radula et le cartilage qui la produit. Un grand nombre de muscles s’insèrent sur le cartilage de support, et sont destinés àimprimer à la radula divers mouvements, cette dernière étant intimement fixée au cartilage.

La radula prend naissance dans le fond du cul-de-sac médian du bulbe buccal, elle y est en partie logée avec la tige cartilagineuse autour de laquelle elle est enroulée et qui lui donne naissance. La manière dont la radula est située autour du cartilage est assez singulière et difficile à expliquer; au lieu de l’entourer complètement, la radula ne le recouvre qu’en partie, et ses bords, loin de rester simplement accolés sur le contour du cartilage, s’enfoncent dans sa substance de façon que, sur une coupe transversale, la radula se présente comme un U ou un V dont les extrémités des deux branches seraient reployées en dedans; naturellement, dans la partie comprise entre les deux branches, se trouverait la coupe du cartilage. Ce cartilage, de couleur blanchâtre, nacré,

1 CRossE et FISCHER, ouvrage déjà cité, p. 685.

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se termine beaucoup avant l'extrémité supérieure de la radula, il n'existe pour ainsi dire que dans le fond du cul-de-sac médian du bulbe buccal. Exarniné en coupe mince à un fort grossissement, 1l se présente avec des caractères qui le feraient volontiers prendre pour un fibro-cartilage de Vertébré. Sa substance fondamentale est fibreuse et renferme une quantité de cellules de volume variable (pl. XIV, fig. 12). Ces cellules du cartilage sont ovoïdes, à grand diamètre toujours dirigé dans le même sens, et présentent dans leur intérieur un noyau arrondi qui se colore fortement par le picrocarminate. Les pièces cartilagineuses qui supportent la radula, présentent à peu près la même structure ; cependant la substance fondamentale est encore plus fibreuse et moins résistante, et les cellules cartilagineuses sont de plus grande taille.

Je comparerais volontiers la radula dans sa position naturelle à une plume à écrire en acier, de la forme la plus simple, dont l’extrémité pointue serait recourbée en dehors (pl. XIV, fig. 6). La face concave loge le cartilage qui lui donne naissance et que nous venons d'examiner ; la face convexe repose dans la gouttière formée par les pièces cartilagineuses de support, et l'extrémité recourbée coiffe leur extrémité supérieure arrondie. Etalée entre deux lames de verre, elle rappelle un peu la forme d’une raquette terminée en pointe. Comme chez tous les Gastéropodes, c’est un organe symétrique formé d’un grand nombre de dents disposées par rangées, réunies par du tissu conjonctif et formant une sorte de lame membraneuse dont la surface libre est ainsi hérissée d’une multitude de petites pointes appartenant aux différentes dents. |

Pour bien observer les différents caractères des dents, il faut étudier celles de la région moyenne de la radula. Là elles ont acquis tout leur développement, ce qui n’a pas lieu dans la région inférieure, et de plus elles n’ont pas encore subi l'usure que l'on remarque sur celles de la région supérieure, n'ayant pas encore servi à diviser les aliments. Tout à fait à l'extrémité supérieure les dents ne sont plus représentées que par des petits corps ne rappelant plus la forme typique et ne pouvant plus servir à l’animal; aussi, la radula se formant d’une façon continue, elles sont bientôt remplacées par des dents de la région moyenne.

Ces dents, dures, résistantes, chitineuses, de couleur brunâtre, sont de deux sortes: les dents médianes et les dents latérales. Les dents médianes ou rachiales forment la rangée médiane ou rachis de

la radula (pl. XIV, fig. 8, a.). Chaque dent médiane présente une base qui fait partie de la membrane radulaire et une partie saillante recourbée et terminée par trois petits crochets ou cuspides tous à peu près de la même longueur. Les dents latérales offrent aussi, comme les médianes, une base (pl. XIV, fig. 10) en forme de semelle, sur laquelle fait saillie une partie plus dure en forme de crochet (pl. XIV, fig. 9), se terminant par deux pointes ou cuspides ; la cuspide interne, plus volumineuse, est aussi plus longue (pl. XIV, fig. 11). Ces deux sortes de dents forment des rangées longitudinales et des rangées transversales ; la partie médiane de chaque rangée transversale est occupée par une dent rachiale ou médiane. Chaque rangée transversale comprend de chaque côté en moyenne cinquantedeux dents latérales ou pleuræ, de sorte qu’on peut représenter une rangée transversale de la façon suivante : 52 14 52; et comme il y a environ soixante-cinq rangées transversales dans toute la radula, on a pour le nombre total des dents: (524+1+52)x 65; ce qui fait 6825 dents environ à la surface de la radula !, Je dis environ, car ce n’est qu'un nombre moyen, le nombre de dents par rangée variant avec les différentes régions de la radula et le nombre de ces rangées étant aussi différent avec les individus. Cependant ces nombres ne sauraient varier que dans de faibles limites. Après la description de cette armature buccale, on doit comprendre avec quelle facilité l'Oncidie peut diviser les Algues délicates qui consti tuent sa nourriture. |

Les muscles qui s’insèrent sur le cartilage de support impriment par leurs contractions des mouvements de va-et-vient à tout cet appareil sécateur.

Les parois du bulbe buccal sont très musculeuses et tapissées intérieurement par un épithélium prismatique très net et facile à préparer (pl. XIV, fig. 7). Les cellules qui le constituent sont régulières, munies d’un gros noyau qui se colore facilement, et recouvertes d’une cuticule épaisse, surtout près de l'ouverture buccale ; plus bas elle s’amincit, pour devenir nulle dans l'œsophage, où l'épithélium est vibratile.

Glandes salivaires. — Chez l’Oncidie comme chez la plupart des

1 M. Fiscner, dans son Manuel de conchyliologie, p. 39, donne pour le nombre des dents d'Oncidium celticum (Oncidiella celtica\ le chiffre S343, qui est de beaucoup trop élevé. Il en est de même du nombre (54+1+54)x70=—=7630, donné par Woodword (Manuel de conchyliologie, p. 310).

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Mollusques Gastéropodes, les glandes salivaires sont au nombre de deux, venant déboucher dans le bulbe buccal de chaque côté et près du point où naît l’æœsophage (pl. XIV, fig. 1,4 et 5). De forme arborescente, ces glandes se fixent par leur extrémité inférieure surle collier nerveux, auquel elles adhèrent, grâce aux artères salivaires qui se détachent de l’aorte au moment où cette dernière traverse les centres nerveux. Pour les préparer, il suffit d'isoler les centres nerveux et de diviser l'æœsophage (pl. XIV, fig. 5). Chaque glande se montre alors composée d’un canal excréteur danslequelviennent déboucher quinze à dix-sept canaux secondaires portant à leurs extrémités un lobule | glandulaire, Chaque lobule présente une forme légèrement conique et est composé, de même que les canaux excréteurs, par un tissu glandulaire spécial. La paroi interne des canaux excréteurs est tapissée jusque dans les culs-de-sac glandulaires par un épithélium à longs cils vibratiles, animés d’un mouvement rapide.

Le tissu des glandes salivaires, de couleur jaunâtre, est composé de cellules irrégulièrement arrondies et très adhérentes les unes aux autres ; il est assez difficile de les isoler ; ce qui réussit le mieux en général pour la dissociation, est le sérum iodé. |

Vue à un fort grossissement, la cellule salivaire se montre avec une mince paroi, renfermant une masse protoplasmique granuleuse. Dans un point voisin du centre se voit un noyau possédant un ou plusieurs nucléoles (pl. XIV, fig. 15). Dans les préparations colorées par le picrocarminate, la cellule se colore légèrement en rose et le noyau en rouge foncé.

Les glandes salivaires déversent leur produit dans la cavité buccale de chaque côté de l'orifice œsophagien; de sorte que les aliments divisés par la mâchoire et la radula sont imbibés de salive avant de pénétrer dans l'æœsophage.

Œ'sophage. — L'æsophage, qui fait suite au bulbe buccal, est un canal cylindrique, renflé à sa partie moyenne, où s'accumulent les aliments en attendant qu'ils soient triturés par le gésier (pl. XIV, fig. 3, 4 et 5, et pl. XV, fig. 4). Il naît sur la partie postérieure âu bulbe buccal, se dirige en descendant vers la surface interne du pied, traverse le collier formé par les centres nerveux, puis chemine à la face antérieure de la masse viscérale jusqu'au gésier, où 1l se termine.

Il est constitué par une couché musculaire assez résistante, tapissée intérieurement par un épithélium vibratile, La surface interne pré-

sente un grand nombre de plis longitudinaux et parallèles qui font saillie à l’intérieur. Ces plis semblent être destinés à augmenter la surface d'absorption et peuvent être comparés comme fonctions aux valvules conniventes des animaux supérieurs. On le voit, l’œsophage, outre qu'il doit servir à l'absorption, fait encore fonction de jabot, puisque les aliments y séjournent. Cet exemple d’œsophage dilaté et pouvant être considéré comme un jabot, n’est pas le seul dans la classe des Gastéropodes ; tous les zoologistes savent que les Aplysiées, les Limnées, etc., possèdent une semblable dilatation.

Gésier., — La partie du tube digestif dans laquelle débouche l’æsophage est l’estomac. Ici l'estomac est un véritable gésier à parois musculaires puissantes, tapissé d’une couche chitineuse épaisse, servant à la trituration des aliments. Irrégulièrement arrondi, le gésier est situé du côté gauche de la masse viscérale, au milieu des lobes du foie qui l'entourent de tous côtés. A la partie supérieure se trouvent le cardia et le pylore, situés l’un près de l’autre; à la partie inférieure débouche le canal excréteur du petit lobe du foie (pl. XIV, fig. 4, f).

Les fibres musculaires qui constituent les parois de l’estomac sont disposées en deux gros faisceaux, situés l’un à droite, l’autre à gauche. La couche chitineuse qui lapisse la face interne est épaisse, dure, résistante, et, vue à un fort grossissement, sa surface interne (pl. XIV, fig. 18) est hérissée de petits tubercules irréguliers.

Enfin, pour montrer le degré de trituration que possède cet organe, jedois dire qu'ilest toujours rempli de grains de sable, qui, là, jouent le même rôle que les caïlloux contenus dans le gésier des Oiseaux.

Cuvier, dans son mémoire sur l’Oncidie de Péron, décrit trois estomacs ; ici, je n'ai rien trouvé qui puisse donner lieu à une semblable distinction ; mais j'ai souvent observé que, chez les animaux conservés dans les liquides, on trouve l'estomac souvent complètement changé de forme. Peut-être Cuvier a-t-il eu des animaux ainsi modifiés, je suis porté à le penser.

Foie. — Le foie présente une particularité intéressante, exceptionnelle chez les Gastéropodes, c’est d’être divisé en deux foies distincts: un foie inférieur et un supérieur. .

Le foie supérieur débouche dans la partie terminale de l’æsophage, près du cardia, et non dans l’estomac, comme l’indiquent quelques auteurs, C’est de beaucoup le plus volumineux ; on peut facilement

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s'en rendre compte d'après la figure 1 de la planche XV', quoiqu'il y soit représenté fortement contracté, et par conséquent moins volumineux qu il devrait être. Il est composé de deux lobes distincts possédant chacun leur canal sécréteur. Un peu avant de déboucher dans l'œsophage, ces deux canaux se réunissent en un seul. Le foie inférieur se compose d’un lobe unique et peu volumineux dont le canal biliaire s ouvre dans l'estomac. Ces deux foies, de même couleur, présentent la mêmestructure et possèdent une sécrétion identique.

Le foie, vu à un faible grossissement, à la loupe, se montre composé, à la surface, d'une grande quantité de petits lobes faisant saillie à l'extérieur sous forme de petits mamelons (pl. XIV, fig. 16). Ces lobes sont eux-mêmes formés par une multitude de culs-desac glandulaires dans lesquels la bile est sécrétée. Dans les sillons qui séparent les mamelons extérieurs les uns des autres, cheminent les ramifications artériclles, qui sont d’un blanc d'argent et tranchent, par leur couleur, sur celle du foie, ce qui permet de les distinguer et de les suivre avec la plus grande facilité.

Chaque cul-de-sac biliaire, examiné à un fort grossissement, apparaît composé de cellules typiques du foie des Mollusques. Il suffit d’avoir vu une seule fois ces cellules biliaires pour ne jamais les confondre avec n'importe quel autre élément. M. de Lacaze- Duthiers, dans ses nombreuses monographies de Mollusques Gastéropodes, a, le premier, donné de bonnes descriptions de la cellule hépatique chez ces animaux. Avec un bon objectif à immersion, on voit que les cellules du foie présentent (pl. XIV, fig. 17) un contour très net et qu'elles renferment dans leur intérieur une quantité de globules de volume variable et des granulations. En écrasant, par pression, une de ces cellules, les globules et les granulations deviennent libres, et il est plus facile de les observer. On voit alors que chaque globule est composé d'une matière liquide, jaunâtre, réfractant fortement la lumière et que l'on prendrait volontiers pour une gouttelette d'huile; certaines d’entre elles renferment dans leur intérieur un grand nombre de fines granulations de couleur brune foncée. D’autres granulations bleuâtres se rencontrent aussi en assez grande quantité ; mais ces dernières, au lieu d'être contenues dans les globules renfermés à l'intérieur des cellules biliaires, sont placées à la surface des cellules et semblent

1 Par suite du déroulement du tube digestif, le foie inférieur est placé supérieurement, |

pour ainsi dire faire partie de l’enveloppe cellulaire. Je n'ai pu rien observer sur leur mode de production et sur le rôle qu’elles jouent ; ce qui est certain, c’est qu’elles contribuent à donner au foie sa coloration spéciale.

Les canaux biliaires se ramifient à l'infini dans l’intérieur du foie jusqu'aux culs-de-sac sécréteurs de la bile. Ceux du foie supérieur déversent le liquide biliaire sur les aliments au moment où ceux-ci vont pénétrer dans l'estomac, tandis que ceux du foie inférieur l’amènent en contact avec des aliments déjà triturés, par conséquent plus aptes à être imprégnés.

Intestin. — En partant de l'estomac, l'intestin présente une légère dilatation, puis se dirige en haut, en passant à la surface de la masse viscérale (pl. XIV, fig. 1). Arrivé.à la face antérieure des viscères, il décrit une anse qui embrasse l'aorte; puis il regagne la face postérieure pour venir se montrer à la surface, en passant au-dessus du foie et des organes génitaux ; il descend ainsi jusqu'à l’anus, qui s'ouvre, comme nous l’avons déjà vu, entre le pied et le manteau, sur la ligne médiane, à la partie inférieure de la face antérieure.

La figure 4 de la planche XIV montre la disposition qu'affecte l’intestin. Il est, comme le reste du tube digestif, de couleur jaune pâle et tranche par cela même sur le foie, qui est brunâtre, ce qui permet de le suivre facilement ; il présente sur tout son parcours à peu près le même calibre. Comme l’æœsophage, il est formé d’une couche musculaire tapissée à l’intérieur par un épithélium vibratile ; mais ici la couche musculaire est moins épaisse, ce qui fait que les parois sont plus minces et moins résistantes. Aussi, comme dans l’æsophage, on trouve des replis longitudinaux nombreux et serrés qui font saillie à l’intérieur de l'intestin et qui ont aussi pour effet d’accroître la surface d'absorption. |

L'anus ne s'ouvre pas exactement entre le fpied et le manteau, mais plutôt sur le manteau ; très apparent, exactement situé sur la ligne médiane, il est maintenu fermé par des fibres musculaires qui forment une sorte de sphincter. Cette position de l’anus est tout à fait exceptionnelle chez les Gastéropodes et il n’y a que les Chitons et les Vaginules qui présentent quelque chose de semblable. Les Pleurobranches et beaucoup de Nudibranches ont bien l’anus placé sur le côté et plus ou moins éloigné de la tête, mais jamais il n’arrive à être situé en arrière de l'extrémité inférieure du pied,

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