CIRCULATION
L'appareil circulatoire de l’Oncidie n’est qu’en partie connu, et ce que l’on en sait a été, comme je vais le montrer, jusqu'ici mal interprété. Il se compose, comme chez tous les'Gastéropodes, d’un cœur, d’un système artériel et d’un système veineux. |
Cœur.
L’organe d’impulsion, ou cœur, formé d’une oreillette et d’un ventricule, est logé dans une cavité péricardique, située, comme je l’ai indiqué plus haut, dans l'épaisseur du manteau, du côté droit,
On peut supposer le manteau comme se reployant vers la face
antérieure pour aller entourer le pied. Il s’accole ainsi à lui-même en formant un bord triangulaire très épais (pl. XV, fig. 2). C'est dans ce bord que sont contenus tous les organes logés dans le manteau : cœur, organe de Bojanus et glandes du manteau. -: La cavité péricardique, située à droite, environ au point de réunion du tiers inférieur avec les deux tiers supérieurs de la longueur de l'animal, est creusée en forme de niche dans l'épaisseur du manteau ; elle est fermée à la partie interne par une mince membrane transparente qui permet de distinguer le cœur et qui livre seulement passage à l'aorte (pl. XV, fig. 1 et 3). Par conséquent, de tous côtés la cavité péricardique est limitée par le manteau, excepté du côté interne, et encore de ce côté la paroi est encore en partie formée par un repli du manteau (pl. XV, fig. 3), qui cache en partie le cœur et ne permet de distinguer par transparence, sans préparation, qu'une portion du ventricule, l'oreillette étant entièrement cachée.
Il suffit, pour bien observer le cœur, de fendre la membrane péricardique, le repli du manteau, et de rabattre les lambeaux, comme cela est indiqué dans la figure 3 de la planche XV.
Un étranglement très net sépare l'oreillette du -ventricule ; il est muni à l’intérieur de deux valvules comparables aux valvules sigmoïdes des Vertébrés,quiempêchent le sang qui a passé dans le ventricule de retourner dans l'oreillette et établissent ainsi un courant qui possède toujours la même direction. L'’oreillette, située inférieurement par rapport au yentricule, adhère à la cavité péricardique
au moyen des vaisseaux qui lui apportent le sang et qui sont au nombre de deux. Elle est de forme conique, à sommet dirigé vers le ventricule, lequel est piriforme, à petite extrémité se continuant en une aorte qui va se distribuer aux différents organes.
Ventricule et oreillette possèdent des parois très minces et d'une délicatesse extrême, entièrement constituées par des fibres musculaires lisses, fusiformes, nucléées, entrecroisées dans toutes les directions. Dans l'oreillette, ces fibres forment des faisceaux disposés longitudinalement et qui constituent des sortes de piliers situés dans l'épaisseur des parois. Le ventricule possède une épaisseur un peu plus considérable que celle de l'oreillette.
En ouvrant un animal bien vivant, on voit facilement le cœur battre encore pendant quelques instants ; cela s’observe encore bien plus commodément chez les très jeunes individus, qu'il suffit, pour cela, de comprimer légèrement. On voit alors avec la plus grande netteté l'oreillette se gonfler par l’arrivée du sang dans sa cavité, puis se contracter et obliger son contenu à passer dans le ventricule, d'où il ne peut revenir, grâce à la présence des valvules. Pendant qu'à son tour le ventricule, en se contractant, chasse le sang dans les artères, l'oreillette se remplit de nouveau, et ainsi de suite.
La cavité péricardique ne communique point avec le cœur, et l’on peut gorger celui-ci de matière à injection sans qu'une seule goutte pénètre dans le péricarde. Inversement, on peut remplir la cavité péricardique sans jamais rien faire pénétrer dans le cœur. J'ai souvent fait cette injection pour chercher des communications entre le péricarde et l'organe de Bojanus, et je dois dire dès maintenant que je n'ai jamais rien découvert dans ce sens. Du reste, cela n'eût absolument rien démontré, puisque le péricarde et la cavité du cœur ne présentent aucune communication. | (Les contractions cardiaques sont irrégulières et en nombre variable “en moyenne, on compte de 50 à 60 pulsations par minute. On le voit, l'oreillette est située au-dessous du ventricule ou en arrière, en supposant l'animal dans la position où le placent certains auteurs. Par conséquent, nous avons là affaire à un véritable cœur d’Opisthobranche et non à un cœur de Prosobranche ou de Pulmoné, qui, comme on le sait, présenterait l'oreillette au-dessus du cœur. |
36 J. JOYEUX-LAFFCIE.
Système artériel.
Les artères se distinguent à première vue en ouvrant l'animal, grâce à leur couleur, qui est d’un blanc d'argent. Ce caractère des vaisseaux artériels se retrouve chez quelques autres Gastéropodes et permet de suivre les ramifications artérielles sans injection. Cependant, il est nécessaire de contrôler par les injections pour éliminer toutes causes d'erreur.
Partout où il existe des ramifications aortiques, on observe cette couleur blanche mate ; il suffit d'examiner un vaisseau par compression à un fort grossissement pour voir qu’elle est due à des éléments particuliers du tissu cellulaire, contenus en grande abondance dans l'épaisseur des parois. Les cellules qui donnent cette coloration sont de grosses cellules irrégulièrement ovoïdes et contenant dans leur intérieur une très grande quantité de concrétions.
Ces concrétions remplissent complètement chaque cellule et sont d’un volume variable ; presque toutes sont ovoïdes, surtout les plus volumineuses. Cependant, on en trouve de mamelonnées à leur surface (pl. XIX, fig. 10). Je ne saurais mieux les comparer qu’à l’otolithe primitif que renferme l’otocyste, le seul que l’on rencontre déjà chez l'embryon, elles en ont le pouvoir réfringent, beaucoup d’entre elles la forme et à peu près les dimensions, et toutes les mêmes propriétés chimiques. Vues au microscope, elles présentent un contour foncé, noir, allant en diminuant d'intensité du bord vers le centre, et la partie centrale, au contraire, brillante, réfractant fortement la lumière. En présence des acides acétique, chlorhydrique, etc., elles se décomposent, en laissant échapper leur acide carbonique sous forme de petites bulles qui font effervescence. Si, après avoir traité par l’ammoniaque en excès, on ajoute de l'acide oxalique, on voit bientôt apparaître des cristaux oclaédriques en forme d’enveloppe de lettre, que l’on reconnaît immédiatement pour des cristaux d'’oxalate de chaux. L’éther ne les dissout pas, et enfin, au microscope, elles ne présentent aucun des caractères des globules graisseux. L’Oncidie n’est pas le seul Mollusque qui possède ces singulières cellules. M. de Lacaze-Duthiers les a rencontrées chez les Vermets ‘et elles existent aussi chez l’Arion. On les rencontre non seulement dans les
‘H,pe Lacaze Durxiers, Mémoire sur l'anatomie et l'embryogénie des Vermels (Ann, sc. nat., 4e série, vol, XIIT, 1866).
parois des vaisseaux, mais encore partout où il y a du tissu cellulaire, par exemple autour des centres nerveux qui sont entourés par du tissu cellulaire abondant, ainsi qu’autour des différentes parties qui forment les organes génitaux, et surtout la poche copulatrice.
On se demande naturellement quel est le rôle de ces concrétions de carbonate de chaux et pourquoi elles se déposent ainsi dans des cellules spéciales. À ces différentes questions, je ne puis faire aucune réponse positive. Dans toutes les saisons, j'en ai constaté la présence et les ai toujours trouvées aussi abondantes. J'avais tout d’abord pensé qu'il pouvait y avoir un rapport entre cette provision de carbonate de chaux et l'absence de coquille; mais une semblable théorie ne saurait être soutenue en présence du cas que nous offre le Vermet, animal possédant une coquille bien développée.
M. Vaillant ‘, qui a vu ces concrétions, pense que ce sont des granulations graisseuses; il s'explique clairement à ce sujet : « Le système artériel, dit-il, se fait remarquer chez la plupart des individus par son aspect particulier : les vaisseaux qui le composent et leurs ramifications sont d’un blanc d'argent rappelant jusqu'à un certain point les trachées des insectes ; mais ici cet effet est dû à l’accumulation dans les parois de granulations réfringentes, graisseuses ; cette couleur est plus ou moins marquée et dépend peut-être de la saison ou de l’état de l'individu : je n’ai pu décider cette question. » Evidemment, d’après cette description, il est permis de penser que l’auteur a dû examiner à la hâte ces granulations pour les confondre avec des granulations graisseuses.
Chez les individus conservés dans la liqueur de Owen, les concrétions se dissolvent lentement et il ne reste que l'enveloppe cellulaire. Cela explique pourquoi les auteurs qui, comme Cuvier, ont étudié des espèces rapportées dans les liquides, ne signalent point cette coloration particulière des vaisseaux et du tissu cellulaire. Outre ces cellules, que l’on peut désigner sous le nom de cellules calcaires, et qui constituent la couche externe des artères, on trouve une seconde couche interne constituée par des fibres musculaires. Maintenant que nous connaissons la structure du système artériel, voyons quelle est sa distribution.
1 Remarques anatomo-zoologiques sur l’Oncidium cellicum (Comptes rendus de l'Acad. des sc,, vol. LXXIII).
38 L . J. JOYEUX-LAFFUIE,
- Du cœur part une aorte volumineuse qui se dirige obliquement en haut, à gauche et en avant, pour aller traverser les centres nerveux; en passant au-dessous de la masse viscérale, elle donne : une artére viscérale, qui va au tube digestif et au foie, et une artere génitale, qui se rend seulement aux organes de la reproduction, situés à la partie inférieure et au rectum. Après avoir donné ces deux branches, l’aorte se continue sans donner de ramifications jusqu'aux centres nerveux, qu'elle traverse en passant entre le centre asymétrique et le centre pédieux. Dans son passage, elle donne les artères salivaires et, immédiatement après avoir traversé les centres nerveux, elle se recourbe en avant et se termine par l'artère pédieuse, qui suit un trajet récurrent. En se recourbant, elle fournit un gros tronc qui donne les artères bulbaires et l'artère radulaire. |
Artere viscérale. — Elle se détache de l'aorte jprès du point où celle-ci naît du ventricule {pl. XV, fig. 1, b). Elle pénètre entre les lobes du foie et donne un grand nombre de branches qui se ramifient sur l'estomac, sur l'œsophage, sur l'intestin et aux lobes du foie. Dans son parcours, avant d'arriver à l’estomac, elle donne deux branches au lobe supérieur du foie et une au commencement de l'intestin, puis deux autres branches qui vont encore au foie supérieur et üne à l'œsophage. Une petite branche traverse le foie pour aller à la partie moyenne de l'intestin, sur lequel elle se ramifie. Elle se termine en donnant plusieurs rameaux à l'estomac, et enfin par une branche terminale qui contourne cet organe, en lui donnant des ramifications, et va se terminer dans le foie inférieur.
Cette artère viscérale est assez volumineuse et fournit une assez grande quantité de sang aux parties où elle se distribue, surtout au foie, qui est très riche en ramifications vasculaires.
La figure 1 de la planche XV représente ces différentes branches ; dans cette figure, par suite de l’étalement du tube digestif, le foie inférieur se trouve être placé supérieurement. Artère génitale. — Sur le trajet de l'aorte, un peu plus haut que le point d'origine de l'artère viscérale, se détache un gros tronc vasculaire qui va se distribuer aux organes génitaux, situés à la partie inférieure de la masse viscérale : c’est l’artère génitale.
Dans la plupart des Gastéropodes, cette artère génitale n’est qu'une branche de l'artère viscérale ; mais ici ces deux vaisseaux ont des origines complètement distinctes sur le trajet de l'aorte. À peine détachée de l'aorte, elle suit un trajet récurrent, se dirige inférieu-
rement vers les organes génitaux et arrive ainsi à la matrice, où elle se divise en un grand nombre de branches.
Une première, assez importante, suit le canal déférent et va se ramifier dans la glande hermaphrodite; une seconde et une troisième, de même volume, vont aux glandes de l’albumine en suivant les canaux excréteurs de ces glandes. Une quatrième branche suit l’oviducte ; arrivée au niveau du point où s’insèrent la poche copulatrice et l'organe en cæcum, elle donne une branche à chacun de ces deux organes ; celle qui va à la poche copulatrice est plus volumineuse et donne un grand nombre de fines ramifications à sa surface. Puis elle continue son trajet jusqu'au point d'insertion de l’oviducte sur les téguments, et là elle remonte en se terminant sur la partie terminale de l'intestin ou rectum, si toutefois on peut désigner ainsi cette partie du tube digestif.
On le voit, ces deux artères, viscérale et génitale, par les organes auxquels elles se distribuent, représentent exactement l'artère que l’on désigne habituellement sous le nom de viscérale chez les Gastéropodes turbinés et qui, chez ces animaux, se distribue aux organes: du tortillon, c’est-à-dire, exactement comme dans l’Oncidie, au tube digestif, au foie et aux organes génitaux.
Artères salivaires. — Après avoir fourni l'artère génitale, l'aorte continue son trajet jusqu aux centres nerveux, en passant dans l’anse que forme le tube digestif, sans donner aucune branche. A son passage entre le centre asymétrique et le centre nerveux, elle donne de chaque côté une petite artériole qui longe la commissure sus-æsophagienne et se rend à la glande salivaire correspondante, en pénétrant par l'extrémité. C'est là la cause d’adhérence des glandes salivaires à la commissure sus-æsophagienne. Ces petites artérioles se ramifient en suivant le canal excréteur de la glande et fournissent ainsi des rameaux aux lobules salivaires (pl. XV, fig. 4, 7). Un peu avant d'arriver au point où le canal excréteur de la glande pénètre dans la cavité buccale, l’artère salivaire l’abandonne pour aller se terminer en deux ou trois rameaux sur le bulbe buccal, en avant du point où s’insère l’œsophage.
Aussitôt après avoir traversé les centres nerveux, l'aorte fournit un -gros tronc (tronc céphalique) qui se divise en trois branches qui :sont : l’artère radulaire et les deux artères bulbaires.
. Artère radulaire. — La branche médiane remonte directement
40 R tJ. JOYEUX-LAFFUIE.
jusqu’ au cul-de-sac qui contient la radula et elle y PÉRÉrES en s’y ramifiant : c'est l'artère radulaire.
Artères bulbaires. — Les artères bulbaires sont lie deux autres branches; elles embrassent, en passant de chaque côté et en s’y accolant, le bulbe buccal.
Chacune d'elles fournit des branches aux parois du bulbe buccal (pl. XV, fig. 1, f) et à la lèvre. Celle de droite fournit, de plus que celle de gauche, une branche assez considérable qui va se ramifier sur les organes de la reproduction, situés à la partie supérieure, c'est-à-dire à une partie du canal déférent et à la verge.
Artère pédieuse. — Aussitôt après avoir donné le gros tronc céphalique, qui va se distribuer aux différentes parties de la tête, l’aorte se recourbe en avant des ganglions pédieux pour pénétrer dans le pied ; elle prend alors le nom d'artère pédieuse. Au moment où elle se recourbe, elle donne : une petite branche à la glande pédieuse, laquelle se bifurque en deux rameaux qui pénètrent dans la glande, et une autre branche peu volumineuse qui va se ramifier dans la partie antérieure du pied. Après s'être recourbée, elle descend en avant et jusqu’au-dessous des centres nerveux. Là, elle se divise en deux branches qui se dirigent en divergeant de chaque côté du pied. Bientôt, chacune de ces branches, semblables et égales, pénètre dans le pied, qu’elle parcourt jusqu’à la partie inférieure en donnant un grand nombre de ramifications.
Sang. — Pour se procurer du sang, on peut ouvrir un animal et aspirer au moyen d'une pipette le liquide de la cavité générale, qui, comme nous le verrons bientôt, n’est qu'un vaste sinus sanguin; c'est le moyen employé habituellement, mais il est rare que par ce procédé on n’obtienne pas un sang mélangé à des cellules du foie ou à des éléments des différents organes contenus dans la cavité générale. Aussi, je crois qu'il est préférable d'ouvrir le péricarde, de percer le cœur avec une fine pipette et d’en aspirer le contenu. On dépose alors une certaine quantité de ce sang sur une lame, on recouvre d’une lamelle et on lute avec la paraffine, en ayant soin d'opérer le plus vite possible, afin d'éviter l’évaporation.
Le sang de l’Oncidie, comme celui d'un grand nombre de Mollusques que j'ai eu l’occasion d'examiner, est d’une teinte claire opalescente due à la présence des globules; il se compose d’une partie liquide et d’une partie solide, comme chez les animaux supérieurs.
La partie liquide présenterait certainement un intérêt au point de vue de sa. composition chimique ; mais on ne peut malheureusement pas songer à en faire l'analyse, vu la difficulté de s’en procurer une quantité suffisante. Sur une préparation fraîchement faite, ‘on peut facilement voir au bout de quelques instants la formation d’un réticulum fibrineux qui englobe les corpuscules sanguins.
La partie solide du sang est formée par des globules flottant dans la partie liquide. Ils sont en nombre considérable, de dimensions variables (pl. XV, fig. 6), et constitués par du protoplasma sans enveloppe apparente. Ce sont, à proprement parler, de petites masses protoplasmiques présentant une teinte légèrement opaline. C’est la coloration des globules qui donne au sang sa couleur légèrement lactescente, opaline. Dès leur sortie des vaisseaux, les globules du sang sont complètement sphériques ou ovoïdes, sans prolongements d’aucune sorte, tels que beaucoup d’entre eux sont figurés (pl. XV, fig. 6); mais, en examinant attentivement, pendant un certain temps, le même globule, on le voit bientôt émettre des prolongements amœæboïdes dans toutes les directions ; puis certains de ses prolongements se rétractent dans la masse, tandis que de nouveaux apparaissent dans d’autres points, et de cette facon il modifie constamment sa forme. La figure 7 de la planche XV monire un globule présentant des prolongements et dessiné trois fois à un quart d'heure d'intervalle. Non seulement les globules émettent et rétractent des prolongements, mais en même temps ils se déplacent, se fusionnent et se divisent; il suffit de dessiner un groupe de globules à un moment donné, puis de le dessiner de nouveau une demi-heure après, pour n'avoir déjà plus la même figure (pl. XV, fig. 8 et 9).
Quelques globules sont à peine visibles avec de forts grossissements, vu leurs petites dimensions. Parmi les plus volumineux, certains d’entre eux présentent dans leur intérieur de fines granulations. En faisant agir sur une goutte de sang préalablement étalée sur une lame de verre les vapeurs d'acide osmique, on fixe les globules, que l’on peut alors colorer, soit avec le picrocarmin, soit avec l'hématoxyline. Il est ainsi facile d'étudier le noyau, qui ou volumineux, avec la plus grande netteté.
42 J, JOYEUX -LAFFUIE,
Système veineux, %
Si quelques auteurs, parmi lesquels je dois surtout citer Cuvier et M. le professeur Vaillant, nous ont indiqué la position ducœur de l'Oncidie, l'aorte et les principales branches qu'elle fournit, sans toutefois nous donner des détails suffisants, il n’en est plus de même pour le système veineux. Tout ce que renferment les descriptions des différents auteurs sur ce sujet est inexact ou erroné. La cause de ce fait tient, je crois, même cela est certain pour Cuvier, à ce que ces auteurs n'ont pas assez multiplié leurs injections. Il est en effet difficile, chez la plupart des Mollusques, de se rendre compte du trajet que parcourt le liquide sanguin d’après quelques injections bien réussies; j'ajouterai même que des injections incomplètes donnent souvent des renseignements qu'il est impossible d'obtenir d'injections beaucoup plus pénétrantes, C’est ce que j'ai pu constater plusieurs fois.
Comme je l’ai déjà dit, ayant eu à ma disposition des animaux en aussi grande quantité que je l’ai désiré, j'ai pu multiplier et varier les injections autant que je l’ai voulu ; aussi je n’exagère certes pas en disant que j'ai injecté plus d’une centaine d'individus.
J'ai essayé les différentes masses à injection que l’on emploie le plus habituellement dans les laboratoires de zoologie, suif, chromate de plomb, gélatine colorée par le bleu soluble, etc. Je dois dire que ce sont les masses à la gélatine qui m'ont donné les meilleurs résultats. Il faut, pour s’en servir avec avantage, mettre une plus grande proportion de bleu soluble que ne l’indiquent les formules, etpousser modérément l'injection. En agissant ainsi, on peut injecter à froid et on ne risque pas de voir l'injection fuser à travers les vaisseaux dans l'épaisseur des tissus. |
Pour injecter le système artériel, il suffit de pousser l'injection dans le ventricule pour la voir bientôt pénétrer jusque dans les moindres ramifications artérielles; avec un peu d'habitude, l'injection réussit toujours et, grâce aux valvules situées entre le ventricule et l'oreillette, l'injection ne peut pénétrer dans cette dernière et, par conséquent, le système veineux ne s’injecte jamais. |
Si, au lieu du système artériel, on veut injecter le systèmeveineux, le meilleur moyen et en même temps le plus simple consiste à pousser l'injection dans la cavité générale, ce qu'il est facile de faire en piquant la canule de la seringue à travers le manteau; souvent, non seulement le système veineux se remplit, mais encore l'injection,
arrivant à l'oreillette, passe dans le ventricule, et le système artériel s'injecte plus ou moins complètement. Bien souvent, comme moyen de vérification des résultats que j'obtenais, j'injectais le système veineux par l'oreillette, en ayant préalablement lié l'aorte pour empêcher l'injection artérielle. Je voyais de cette façon la masse pénétrer dans tout le système veineux et bientôt arriver dans la cavité générale, Toujours, dans un sens comme dans l’autre, ce sont les mêmes parties qui se sont injectées.
Les animaux les plus favorables aux injections sont ceux qui sont morts dans l’eau douce.
Un animal bien injecté à la gélatine peut être mis à durcir dans l'alcool pour être ensuite débité en coupes; je me suis servi de ce procédé, qui m'a souvent donné de précieux renseignements,
Le système veineux de l’Oncidie se compose : 4° de la eavité générale, qui n’est qu’un vaste sinus veineux; 2 du sinus médian et des sinus pédieux ; 3° des sinus latéraux et des vaisseaux efférents de ces sinus ; 4° des vaisseaux branchio-cardiaques.
Examinons avec quelques détails chacune de ces différentes parties:
1° Cavité générale. — Nous connaissons déjà la disposition de la cavité générale, j'en ai donné une description au chapitre I* en décrivani les cavités du corps de l’animal, ce qui me permet de n'y pas revenir de nouveau ici. [l me suffit d'ajouter que la masse viscérale logée dans cette cavité ne la remplit pas complètement (pl. XV, fig. 2, c): entre la masse et Les parois de la cavité, de même qu'entre les organes qui constituent cette masse, se trouvent des espaces qui sont continuellement remplis par le sang de l’animal. La masse viscérale est plongée pour ainsi dire dans le sang de la cavité générale,
Les nombreux orifices que présente la cloison qui sépare la cavité générale en deux cavités secondaires permettent au sang de passer facilement d’une cavité dans l’autre, et font que l’on peut considérer la cavité générale comme une cavité unique.
2 Sinus médian et sinus pédieux. — Si l’on ouvre un animal injecté et qu’on enlève complètement tous les viscères contenus dans la cavité générale, on voit sur la ligne médiane du pied, ainsi que sur les côtés à la réunion du pied avec le manteau, trois séries longitudinales d'ouvertures, en forme de boutonnières, qui font communiquer la cavité générale avec trois gros vaisseaux où sinus longitudinaux, un médian, le seul qui nous occupe en ce moment, et deux latéraux que nous allons bientôt examiner,
44 J. JOYEUX-LAFFUIE,
Le sinus médian commence au-dessous de la glande pédieuse, au niveau des centres nerveux, et se termine en bas en se réunissant aux sinus latéraux au point où le tube digestif et les organes génitaux traversent les téguments. Il communique d’une part avec la cavité générale par un nombre variable, mais toujours assez considérable, d’onvertures en boutonnières ; d'autre part, avec de nombreux sinus situés dans l'épaisseur du pied. Ces ouvertures en boutonnières, de même que celles qui donnent accès dans les sinus latéraux, sont constituées par l'écartement de fibres musculaires faisant partie du pied pour le sinus médian et du manteau pour les sinus latéraux. Ces fibres, dirigées transversalement, tapissant pour ainsi dire la cavité générale, en passant sur les sinus, s’écartent en certains points et constituent ainsi ces nombreuses ouvertures. Pour le sinus médian, ces orifices sont situés sur sa paroi postérieure. Sur les parois latérales ainsi que sur la paroi antérieure sont placés des orifices de forme variable et irrégulièrement disposés qui communiquent avec tout un système de sinus situés dans le pied et que je désigne sous le nom de sinus pédieux (pl. XV, fig. 2, sp).
Les sinus pédieux dépendent du sinus médian, c’est la raison qui me les fait décrire dans le même paragraphe.
Ces nombreux sinus pédieux sont disséminés dans toute l'épaisseur du pied ; ce sont des sortes de vaisseaux variqueux irrégulièrement disposés, communiquant tous ensemble et par cela même avec le sinus médian duquel leur vient le sang qui les remplit.
Ont-ils des parois propres et avons-nous affaire à de véritables sinus ? ou sont-ce simplement des lacunes sans limites bien nettes ? Je ne saurais me prononcer pour l’une de ces opinions, n’ayant pas cherché à distinguer si, oui ou non, il y à un épithélium tapissant leurs parois. Mais, du moment que chez tous les Mollusques où l’on a cherché cet épithélium on l’a rencontré, je ne vois pas de raison pour que l’Oncidie fasse exception à la règle; aussi jusqu’à preuve du contraire je considère ces espaces veineux comme de véritables sinus.
Avec un système de sinus aussi développé, le pied peut être considéré comme un véritable organe érectilé, et le rôle de ces sinus est en effet d'augmenter ou de diminuer son volume. L'animal étant contracté, veut-il gonfler son pied pour se mettre en marche, il fait arriver dans les sinus pédieux, par l'intermédiaire du sinus médian, une certaine quantité de sang de la cavité générale; aussitôt le pied se gonfle, atteint des dimensions plus considérables, devient turgide
et peut dans cet état servir à la marche. Au contraire, veut-il se contracter et pour ainsi dire faire disparaître son pied, il contracte les fibres musculaires qui constituent cet organe, et chasse ainsi dans la cavité générale une partie du sang contenu dans les sinus pédieux ; le pied peut diminuer ainsi considérablement de volume et devient dans cet état impropre à la locomotion.
On le voit, il y a une sorte de balancement entre le sang contenu dans la cavité générale et celui que renferment les sinus pédieux, lequel balancement est en rapport avec l’état de locomotion ou de repos de l'animal.
Le sang qui de la cavité générale passe dans les sinus pédieux ne peut que retourner dans la cavité générale ou passer en partie dans les sinus latéraux au point où les trois sinus se réunissent inférieurement ; mais il ne saurait jamais, de ces sinus pédieux, retourner au cœur sans passer par les sinus latéraux. On peut donc considérer, au point de vue de la circulation, le sinus médian et les sinus pédieux comme une dépendance de la cavité générale et non comme faisant partie du circuit que parcourt le sang pour retourner au cœur.
Sinus latéraux et vaisseaux efférents de ces sinus. — Les sinus latéraux sont de grands canaux veineux analogues au sinus médian et placés comme ce dernier près de la cavité générale, avec laquelle ils communiquent d’une façon identique. Ils sont situés sur les côtés de l'animal et près du point où le manteau se réunit au pied (pl. XV, fig. 1 et2,zety);ils parcourent ainsi tout le bord du manteau à la face interne. Ils commencent supérieurement près de la ligne médiane, sans cependant communiquer en ce point, et se terminent inférieurement en se réunissant entre eux et avec le sinus médian en un point situé sur la ligne médiane (pl. XV, fig. 4, w). Ils offrent à peu près partout les mêmes dimensions, si ce n’est cependant à la partie supérieure, où ils sont moins importants. Chacun d’eux communique avec la cavité générale par une série d'’orifices en boutonnières, offrant une disposition semblable à ce que nous avons déjà vu pour le sinus médian. De ces sinus latéraux partent un grand nombre de vaisseaux qui pénètrent et se ramifient dans l'épaisseur du manteau. Le mode de distribution de ces vaisseaux mérite qu'on s’y arrête un instant.
Leur nombre pour chaque sinus est très variable, mais toujours assez considérable; ils se dirigent, en traversant le manteau, vers la
46 à. JOYEUX-LAFFUIE.
face externe de celui-ci; chemin faisant, ils se ramifient peu, surtout à l’origine; mais, arrivés près de la face externe, c'est l'inverse qui a lieu. Là, en effet, ils donnent de nombreuses ramifications qui constituent un riche réseau vasculaire, situé immédiatement au-dessous de l’épithélium du manteau. RE
Non seulement ce riche lacis vasculaire existe à la surface du man: teau, entre les papilles qu’on y rencontre, mais il existe aussi et surtout sur ces papilles (pl. XV, fig. 4); il est constitué par une quantité de fins vaisseaux s’anastomosant entre eux et formant des sortes de mailles irrégulières très étroites.
Chaque papille ou tubercule reçoit même ün rameau spécial qui vient s’y distribuer. C'est Île vaisseau a/fférent de la papille (pl. XV, fig. 4, a), De ce vaisseau partent un grand nombre de ramifications qui forment le lacis vasculaire situé dans la papille. Le sang qui a parcouru Ces nombreuses mailles se rend dans un vaisseau analogue au premier et occupant dans la papille une situation opposée : c'est le vaisseau ef/érent de la papille. Ces deux vaisseaux a//érent et efférent sont situés plus profondément dans l'épaisseur des papilles que le lacis vasculaire, qui, lui, occupe un plan plus extérieur. Je revien= drai plus bas, au chapitre de la Æespiration, sur la circulation dans ces papilles, que je considère comme de véritables branchies.
Ce lacis vasculaire existe aussi sur la partie du manteau située à la face antérieure de l’animal ; peut-être ÿ est-il moins riche qu’à la partie dorsale, cependant il présente encore là une grande richesse Yascus laire, À la partie inféricure de l’animal, outre les vaisseaux qu'émettent les sinus latéraux et que nous venons de voir aller se ramifier à la surface du manteau, ils fournissent aussi des vaisseaux à l'organe de Bojanus ; ces vaisseaux pénètrent dans lés cloisons qui constituent la charpente de cet organe et s'y ramifient.
Vaisseaux branchio-cardiaques. — Les vaisseaux qué je désigne sous le nom de branchio-Cardiaques sont au nombre de deux; quoi= que volumineux et faciles à distinguer, ils n’ont pas été signalés jusqu'ici. Guvier le premier, et les auteurs qui l'ont suivi ensuite, pensaient que le sang était porté à l’oreilletté par des vaisseaux pul< monaires. Nous venons de voir qu'il n’en est rien, et je vais montrer que le retour du sang à l’oréillette se fait d'une tout autre manière.
Les vaisseaux branchio-cardiaques sont situés dans l'épaisseur du manteau et sur les parties latérales. Je dirai sur lés flancs, en employant une expression inexacte, mais qui peut servir à indiquer
LA
ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE L'ONCIDIE. 1 leur situation (pl. XV, fig. 4 et 2, wg, vd). Ils partent dé la partie supérieure du manteau et se rendent à la base de l'oreillette, dans laquelle ils se déversent. Celui de droite (vd), moins important que celui du côté gauche, va de la partie supérieure du manteau à l'oreillette ; arrivé dans la région péricardique, il passe en arrière de cette cavité, qu'il contourne, pour s'ouvrir à la base de l’oreillette, en un point voisin de celui où débouche le vaisseau branchio-cardiaque du côté gauche (v) |
Sur un animal injecté, il suffit d’enlever le cœur pour voir par transparence ce vaisseau passer en arrière de la paroi du péricarde, En fendanti le manteau dans la région qu'il parcourt, on en distingue facilement la lumière sans que l'animal ait été injecté. Souvent, j'ai poussé une injection dans ce vaisseau dans la direction du cœur, et j'ai vu immédiatement l'oreillette et le ventricule se remplir.
Ce vaisseau branchio-cardiaque droit recoit un grand nombre de vaisseaux moins volumineux, cheminant dans l'épaisseur du manieau et lui apportant le sang qui à parcouru le lacis vasculaire de la surface du manteau et des papilles. Comme on doit considérer ces parties comme faisant fonctions de branchiés et que ce vaisseau du côté droit, ainsi que celui du côté gauche, en ramènent le sang au cœur, je leur ai, pour cette raison, donné le nom de vaisseaux branchio-cardiaques.
Le vaisseau branchio-cardiaque du côté gauche part, comme celui du côté droit, de la partie supérieure, près de la ligne médiane; puis il descend jusqu'à la partie inférieure, qu'il contourne, pour remonter ensuite du côté droit, jusqu'à la base de l'oreillette, où il débouche. On le voit, il a un parcours beaucoup plüs considérable que le vaisseau du côté droit, et cependant il n’est pas beaucoup plus volumineux. Outre les nombreux vaisseaux ramenant le sang de la partie du lacis vasculaire superficiel qui occupe le côté gauche et la partie inférieure du manteau, il recoit encore le sang qui a traversé l'organe urinaire ou organe de Bojanus. A la partie inférieure du manteau, le vaisseau branchio-cardiaque gauche contourne le rein et lui est pour ainsi dire accolé (pl. XV, fig. 2, vg)!, Il s'ouvre dans l'oreillette en un point voisin de celui où débouche le vaisseau branchio-cardiaque du côté droit. | 40
1 Cetle coupe portant sur la partie inférieure de l’animal, c’est la lumière du même vaisseau branchio-cardiaque gauche que l’on voit des détté côtés et € ‘est par erreur que l’on à.placé les lettres vd au lieu de vg du côté gauche,
18 1. JOYEUX-LAFFUIE.
Maintenant que nous venons de passer en revue les différents
organes qui font parlie de l'appareil circulatoire, il est facile de se rendre compte du trajet que parcourt le sang dans cet appareil.
Lancé par le cœur dans le système artériel, le liquide sanguin parcourt celui-ci jusque dans ses plus fines ramifications ; mais ces
artérioles, au lieu de se continuer avec un système de veines, comme
cela a lieu chez les animaux supérieurs, ainsi que chez quelques Mollusques, perdent leurs parois et le sang tombe dans la cavité générale. Je dois ici faire remarquer en passant que le pied est la seule partie des téguments qui recoive du sang artériel par l'artère pédieuse. Le manteau, organe important, charnu, épais, volumineux, ne reçoit pas la moindre petite artériole.
De la cavité générale, le sang passe par les trois séries de fentes en boutonnières dans les trois sinus, le sinus médian et les deux sinus latéraux, qui se réunissent à la partie inférieure de l’animal. Nous avons peu à nous occuper du sang qui pénètre dans le sinus médian ; une partie peut bien passer dans les sinus latéraux par le point où il communique avec ceux-ci; mais la plus grande