CHAPITRE IV

]Je la Structure de la Graine des Plantes phanérogames .

ARTICLE

De la Graine en général.

Un. F (semen) , considérée dans son rapport avec

la fleur, est un ovule fécondé ; considérée isolément , c’est une cavité close de toutes parts , et qui renferme le rudiment d’une plante. Elle se compose de Eembryon,ougerme, qui a reçu la fécondation, et de ses diverses annexes , dont les unes servent d’organes nourriciers, et les autres de tégumens protecteurs.

Il faut bien distinguer la graine proprement dite, telle que je viens de la définir, des fruits monospermes et des tubercules; ainsi, on pourrait la confondre, comme on l’a fait souvent en botanique, et comme on le fait habituellement dans le langage ordinaire, ou avec un péricarpe monosperme, adhérent à la graine, comme le cariopse, tel que le grain du blé; ou avec le corps qui provient de la soudure d’une graine solitaire avec le péricarpe et le calice, comme l’akène des composées; ou avec ce même akène encore soudé avec l’involucelle , comme dans le scolymus. Dans tous ces cas, la graine fait bien partie du corps auquel on donne son nom , mais elle n’est pas isolée, et si l’on n’avait pas le soin de la séparer, ou en réalité ou

par la pensée, des organes qui y sont joints, il serait impossible de comprendre sa description.

D’autre part, on est souvent tenté de prendre pour des graines les tubercules ou bulbilies qui naissent dans certaines parties des plantes, mais qui sont des germes développés sans fécondation. La distinction de la graine d’avec ces corps est souvent très* difficile, quelquefois impossible; aussi, pour éviter toute incertitude, je tirerai tout ce que j’ai à dire de la graine des plantes dans lesquelles ce doute ne peut pas exister, et je remettrai aux chapitres suivans à examiner les cas ambigus.

Une graine peut être considérée comme un germe qui se développe à faisselle d’une feuille recourbée sur lui en forme d’enveloppe close. Ce germe fécondé prend le nom ^embryon (embryo); la feuille qui l’entoure , celui de sper^ modernie (spermodermis) ou peau de la graine : ces deux organes sont seuls essentiels à la graine mûre. On trouve quelquefois, dans le spermoderme, un autre corps qu’on nomme albumen (albumen ), et qui mérite une attention spéciale : le spermoderme, falbumen et l’embryon, seront donc les trois parties que nous aurons à étudier.

Le cordon ombilical porte la graine par son extrémité ; la trace qu’il laisse sur elle après qu’elle s’en est détachée, ou, en d’autre termes , la place par laquelle la graine adhéraitaufunicule est sa cicatricule aussi appelée hile oxxombilic (hilus, cicatricula) : cette place est toujours considérée comme la base de la graine; le sommet n’est point déterminé anatomiquement comme dans le fruit, où la trace du style l’indique clairement, tandis que la graine ne donne naissance à aucun autre organe, et qu’elle est le terme final de la végétation : mais on est convenu d’appeler axe idéal

yO ORGANES REPRODUCTEURS.

de la graine la ligne droite ou courbe qui, partant de la base, suit à égale distance des bords, et on nomme sommet l’extrémité de cette ligne; ilsuit évidemment de ces définitions : I.® que la base d’une graine est du côté du pédicelle du fruit dans les graines dressées, du côté de l’axe ou des parois du fruit dans les graines horizontales, du côté du style dans les graines pendantes; 2.® que la position delà graine ne se considère que relativement au péricarpe, et non au reste de la plante : ainsi, lorsqu’un fruit est pendant, on dira que la graine est dressée, lorsque son sommet sera dirigé vers la terre ; on dira qu’elle est pendante si son sommet se dirige vers le ciel.

L’avortement des ovules ou des graines, soit avant la fécondation , soit pendant la fleuraison , où la maturation est un phénomène si fréquent, qu’on pourrait dire sans exagération qu’il est rare de trouver des fruits dont tous les ovules soient parvenus à l’état de graines mûres. Ce phénomène a aussi lieu dans le règne animal a un point très-prononcé; il peut être déterminé par les dérangemens les plus légers, soit dans l’appareil fécondateur, soit dans l’appareil nourricier des ovules, et lors même que ces deux systèmes d’organes sont dans l’état parfait, lors même qu’aucun accident extérieur ne vient les déranger , il y a encore deux causes fréquentes qui déterminent ces avortemeus :

i.° La position plus ou moins latérale des fleurs, relativement à l’axe ou de l’épi, ou de la branche, ou de la tige elle-même, détermine une inégalité dans la facilité avec laquelle la sève pénètre dans les divers côtés de la fleur ou du fruit , et les côtés les moins favorisés offrent souvent des avorlemens.

2.0 La fécondation ne peut s’opérer sur tous les stigmates à-Ia-fois^ et les vaisseaux fécondateurs, qui vont des stigmates aux ovules , n’apportent pas la fovllle à tous ceux-ci au même moment. Lorsque les ovules ne grandissent pas rapidement après leur fécondation, celte inégalité dans l’époque de la fécondation n’entraîne aucun avortement; mais si l’un ou quelques-uns des ovules grandissent rapidement après leur fécondation, ils tendent à faire avorter les autres, soit en attirant à eux la sève nourricière , soit en comprimant ou oblitérant les fdets du cordon pistillaire ou nourricier des autres ovules. Gomme ces causes tiennent l’une et l’autre à la structure originelle de chaque espèce, il eu résulte des avortemens d’ovules presque constans^ comme on le voit si clairement dans le chêne, le marronnier- d’inde, le cocotier des Maldives, etc., etc.

Les soudures de la graine avec les parties du péricarpe nous ont déjà occupé; mais je dois mentionner ici la soudure accidentelle des graines entre elles, phénomène rare, et dont je n’ai encore vu qu’un exemple positif qui m’a été fourni par M. Hejland : c’est celui de deux graines du marronnier-d’lnde qui s’étaient à moitié sondées ensemble. Je mentionne ce fait, non-seulement pour sa rareté , mais parce qu’il pourrait bien conduire à l’explication d’un autre plus important et moins rare, savoir : la pluralité des embryons dans une même graine. Ce fait est fréquent dans diverses espèces d’aurantiacées; ainsi l’orange (i) eu a ordinairement trois ou quatre, le parapel-mousse huit à dix, et on l’a observé accidentellement dans quelques

(i) Turp. Iconogr. , pî. 3i, f. ij’.

7 y ORC A NBS REPRODUCTEURS.

autres plantes (2). Richard n’hésite pas à regarder cette pluralité comme monstrueuse. Je serais tenté de croire qu’elle est due à la soudure complète de deux ou plusieurs ovules dont les spermodermes collés ensemble n’en ont plus semblé faire qu’un , et dont les embryons se sont développés simultanément. Quoi qu’il en soit , cette pluralité d’embryons existe dans quelques graines, et tantôt ces embryons sont isolés les uns des autres, tantôt ils sont soudés ensemble. Ce dernier cas a été observé par mon fils; ayant remarqué une eupjwrhia Jielioscopia (3) qui levait avec quatre cotylédons , il s’aperçut que ce nombre était dû à ce que deux embryons étoient collés ensemble dans toute leur longueur; il a depuis observé, dans le /epidium sativum^\Q sinapis ramosa(^^^ cette même monstruosité, qui rappelle parmi les plantes ce que sont les monstres animaux formés parla soudure de deux jumeaux. On sait que dans ces monstruosités animales il arrive souvent qu’une partie des organes de l’un des jumeaux ou de tous deux vient à disparaître : c’est ce qui forme les veaux à deux têtes ou à six jambes, etc. La même chose a lieu dans les soudures d’embryons; quelques-uns, au lieu de quatre cotylédons, n’en ont que trois : c’est ce qu’on observe et dans les euphorbes et les lepidium , dont je viens de parler, et ce que j’ai revu arriver accidentellement dans les renoncules, les solanum (5), les haricots, etc., etc. Pour achever ce qui est relatif à la pluralité des embryons,

(2) Turp. 1. c. , 1'. 14, ex. de Vardisia coriacea,

(3) Voy. pl. 54, f. 1.

(4) Voy.pl. 53; f. ,.

(5) Voy. pl. . , , f. r

j’ai un peu dépassé Tordre naturel des faits auxquels je reviens.

Les graines d’un même individu ne sont pas toutes exactement de la même grosseur *, dans la plupart des cas cette différence a peu d’importance, et Ton choisit en général les graines les plus grosses pour les semer, parce qu’on a remarqué que les individus qui en résultent sont plus vigoureux. Mais dans quelques cas , cette différence de grosseur prend un intérêt particulier •, ainsi M. Autenrieth(6) a remarqué que parmi les graines du chanvi’e, qui, comme on sait, est une plante habituellement dioïque, celles qui sont les plus allongées, les plus grosses et les plus pesantes produisent des plantes mâles , tandis que celles qui sont plus arrondies et un peu moins pesantes produisent des plantes femelles ; les premières ont la radicule plus longue et une germination un peu plus rapide que les secondes. On n’a pas encore étendu ces observations à d’autres plantes dioïques, de sorte qu’il serait imprudent, dans Tétat actuel de nos connaissances, d’affir" mer si ces lois sont plus ou moins générales.

Le poids des graines est beaucoup plus susceptible d’être apprécié : en général les graines mûres et fécondes sont plus pesantes que Teau, et cette loi paraît très-universelle. Les graines qui n’ont pas acquis leur maturité , ou dont Tembryon n’a pas été fécondé , sont presque toujours, plus légères que Teau, caractère pratique dont se servent tous les jardiniers pour distinguer les bonnes et les mauvaises graines : il faut remarquer que de bonnes graines peuvent surnager lorsqu’elles retiennent une cou-

(H) Disq. de discr. sex. sem. Tnbingœ, 1801, pl. i et 2.

74 organes reproducteurs.

che d’air captif autour d’elles, à raison des poils , des ailes

ou des cavités qui peuvent les entourer.

ARTICLE IL

Du Spermoderme ou de la Peau de la Graine,

La peau , enveloppe ou tunique propre de la graine , est un organe tellement distinct, qu’il fallait bien lui créer un nom. Richard , par analogie avec le mot de péricarpe , avait proposé celui de périsperme^ puis celui ^épisperme] mais ces deux termes ne m’ont pas paru admissibles. Le premier, parce que M. de Jus-sieu l’avait établi dans un tout autre sens; le second , parce que n’étant point symétrique avec le sens du mot épicarpe (i) , il produirait confusion. Je les ai remplacé par le mot spermoderme,^ qui exprime, en un seul mot, la périphrase de peau ou tunique de la graine ; cette enveloppe existe dans toutes les graines , et je ne saurais admettre ce que dit M. Mirbel de son absence dans quelques-unes ; Gærtner la considérait comme formée de deux membranes qu’il appelait test et tunique interne , mais si je me suis écarté de la nomenclature de Richard, j’adopte entièrement son opinion sur la nature de cette enveloppe. Elle est, comme tous les organes foliacés (2), composée de deux membranes et d’un tissu intermédiaire; on ne peut pas plus la dire for-

(1) L’epicarpe est l’épiderrae du péricarpe ; l’épisperme serait dans la graine, ce que le péricarpe tout entier est dans le fruit; le test est dans la graine le vrai correspondant de l’épicarpe.

(2) M. Du Petit'Thouars considère le spermoderme comme une feuille , et l’embryon comme le bourgeon développé à sou aisselle. Il a vu des monstruosités, dans lesquelles le spermoderme paraissait changé en feuille.

ORGAî^ES REPRODUCTEURS. /O

mée (le deux membranes, parce qu’elle se dédouble quelquefois avec facilité , qu’on ne peut dire qu’une feuille est formée de ses deux surfaces seulement , ou que le péricarpe n’a pas trois parties. La membrane extérieure du spermoderme porte le nom de test (testa) , la membrame intérieure celui à'endoplèvre (endoplèvra) , et le plexus intermédiaire celui de mésosperme ( mesospermum ) : ces trois parties forment, par la réunion, la tunique close, et sans valves ni sutures, qui entoure l’amande. •

Le test, lorsqu’il est dépouillé de tous les tégumens accessoires, que l’arille, le péricarpe, le calice, ou même l’involucre, peuvent lui fournir, le test, dis-je, se présente le plus souvent sous la forme d’une membrane lisse comme le test des coquilles , et c’est de là que lui est venu son nom ; quelquefois cependant il est mat , comme dans les tulipes , ou revêtu de petits tubercules ou de stries , comme dans les oæalis. Mais , en général, il est lisse, même luisant , sec , scarieux , osseux , ou presque pierreux , comme dans le guilandina bonduc.

Malgré cette apparence , il est doué à un degré éminent de la faculté d’absorber l’eau ambiante , et joue , sous ce rapport , un rôle important dans la germination. Il offre même ceci de singulier, que quoique le microscope n’ait pu encore y apercevoir aucune espèce de pores, il absorbe non-seulement l’eau, mais même les molécules colorantes de l’eau teinte , par exemple , de la cochenille: celte marche d’absorption est tout-à-fait analogue avec ce qui se passe aux extrémités des radicules et dans les stigmates, ce qui m’a engagé à considérer le test comme un tissu formé de spongioles séminales; sacouleur présente beaucoup de variétés, et offre rà e.t là, sur-

tout dans la famille des légumineuses, les teintes les plus vives et les plus tranchées; par exemple dans les abrus , \qs erythrlna haricots, etc.

Le test est interrompu au point où le cordon ombilical aboutit à la graine , ce qui forme la cicatricule , sur laquelle je reviendrai tout -à -l’heure : cette interruption semble indiquer que cet organe, comme l’épiderme des feuilles, doit son état à ce qu’il est plus exposé à l’air que les autres parties du spermoderme : ce qui confirme cette opinion , c’est que le test ne peut quelquefois point se distinguer , ou du - moins n’a pas sa consistance habituelle dans toutes les graines qui sont revêtues par un épiderme, et surtout par celles qui sont soudées avec le péricarpe.

L’endoplevre ou tunique interne du spermoderme, est exactement dans la graine ce que l’endocarpe est dans le fruit, c’est-à-dire la face supérieure delà feuille pliée ou courbée sur elle-même : cette membrane n’a jamais ni le luisant, ni la solidité du test; elle est presque toujours d’une couleur blanche unie, et d’un tissu celluleux qui semblerait devoir être très-prorapt à s’imbiber d’eau; mais il en est tout autrement; cette membrane contient les sucs aqueux des jeunes graines sans les absorber , et à l’époque de la germination, elle empêche l’eau de passer à fembryon directement ; l’endoplèvre semble moulé sur \ amande (nucléus) de la graine ( on donne ce nom à l’ensemble de ce qui est contenu dans le spermoderme) ; mais c’est l’amande qui se moule primitivement sur la place restée vide dans le spermoderme, et qui ensuite, en grandissant, distend celui-ci, et contribue par là à tasser la face interne, ou l’endoplevre.

Celui-ci, en un point déterminé qu’on nomme chalaze

OU ombilic interne, donne passage aux vaisseaux qui vont porter à l’embryon les sucs nourriciers ou fécondateurs.

^ Le mésosperme est dans la graine ce que le mésocarpe est dans le fruit, ce que le mésophylle est dans la feuille , c’est-à-dire le plexus des vaisseaux fibreux et du tissu cel-

d’abord , par analogie avec le mot de sarcocarpe , nommé sarco derme ^ mais le même motif qui a fait abandonner le premier de ces termes , fait aussi , et à plus forte raison’, rejeter le second.

Le mésosperme , en effet, est le plus souvenfun plexus fibreux très-mince et peu apparent : il ne prend la consistance charnue ou pulpeuse que dans un très-petit nombre de cas, comme, par exemple, dans le magnolia, Viris foetidissima , etc. Les graines qui ont cette particularité sont nommées semina saccata dans les ouvrages descriptifs ; la nature sèche et friable du test fait qu’il adhère moins au mésosperme que celui-ci à l’endoplèvre; c’est à cause de cette circonstance que ceux des carpologistes qui ont voulu ne compter que deux membranes dans le spermoderme, ont réuni sous le nom de tunique interne ou de hilofère, l’endopievre et le mésosperme.

Les fibres qui forment le mésosperme partent en général de l’ombilic , et s’épanouissent entre les deux membranes du spermoderme ; elles remplissent deux usages , ou peut-être sont de deux natures -, les unes , qui viendraient de l’ombilic externe ou du cordon ombilical , apporteraient à l’embryon et au spermoderme sa nourriture , pendant la durée de la maturation, et s’oblitéreraient peut-

(3) Redouté, Liliac, , pl. 35 1.

yS ORGANES RE PRO DUC TEUR s.

être à la maturité ■, les autres^ qui se dirigeraient de toutes ■les parties de la surface , vers le point de Tendoplevre où l’embryon aboutit, auraient pour usage d’y apporter l’eau pompée dans la germination. Ces deux ordres de fibres n’ont point encore été distingués avec précision *, mais on peut reconnaître celles qui servent à la germination , en faisant développer des graines un peu grosses dans de l’eau colorée. Je me suis servi de celles de fève , et j’y ai très-bien vu les fibres du mésosperme se colorer graduellement par l’introduction de l’eau de cochenille j j’y ai vu même cette couleur pénétrer jusqu’à l’embryon. En choisissant quelque graine un peu grosse où la position de l’ombilic interne fût bien différente de celle de l’externe , on pourrait décider , par une expériei>ce directe , le problème encore obscur de la nature et de la direction des fibres du mesosperme.

La portion de la graine dans laquelle le test manque est, comme nous l’avons dit , la cicatricule , ou le point auquel le cordon ombilical vient aboutir 5 on peut y distinguer deux parties : l’une, située vers le bord , est nne petite dépression que M. Turpin a nommée micropyle(^^)^et qui est, selon lui, la trace du lieu où arrivait la branche du cordon pistillaire ; l’autre, que le même naturaliste nomme ompJialode (5), occupe presque tout le reste de l’ombilic, est légèrement bombée au centre , et paraît la trace de la cicatrice du cordon nourricier.

Lorsque l’embryon est dirigé vers la cicatricule, alors

(4) ïconogr. tabl. i, f. iç). a. Ann. Mus. d’Hist. nat. 7, pl. ii, aux points marques.

(5) Ibid. , f. 18, et dans le» Annales du Muséum, 7, pl. ir, aux lettres o.

ORGANES REPRODUCTEURS» ^(j

les vaisseaux vont directement de celle-ci à i’ombilic interne, et les deux ombilics se confondent; mais quand l’embryon est dirigé dans un autre sens , alors le point auquel il aboutit, où l’ombilic interne est Ires-distinct de l’externe , et le cordon ombilical se prolonge au travers du mésosperme de la cicatricule à la chalaze ; dans cette route, il prend le nom de raphé^ qu’on lui a donné par une analogie grossière avec l’anatomie animale , parce qu’il est ordinairement visible à l’extérieur» comme une espèce de petite nervure. Le cordon ombilical est un prolongement de la fibre carpellaire, qui porte la graine, et se prolonge lui-même en raphé ; la chalaze est le véritable ombilic ^ c’est-à-dire le point où l’embryon tire de la plantemère sa nourriture; mais sa position est souvent difficile à déterminer, soit à cause de sa petitesse, soit à cause des changemens de position de l’embryon pendant la durée de la maturation.

Il est quelques graines monocotylédones dans lesquelles la radicule de l’embryon détermine par sa position une petite saillie sur un point déterminé du sperraoderme; et à l’époque de sa germination , elle pousse au dehors une partie de cette bosselure ; c’est ce que Gærtner a nommé papille embryotege , (nom que M. Mirbel a proposé de changer en celui ^opercule) : il est douteux que ce soit un organe proprement dit , vu le petit nombre des végétaux qui le présentent, et il est plus vraisemblable que c’est une simple forme.

ÜllGANES REPRODUCTEURS.

ARTICLE III

De V Amande des graines ^ considérée dans son développement.

Tout ce qui est renfermé dans le spermoderme porte collectivement le nom d’amande ou de noyau de la graine , ce qui comprend l’embryon , ses annexes immédiates , et un corps propre à plusieurs graines , et qu’on nomme albumen.

Avant d’étudier chaque partie , telle que la maturité de la graine nous l’offre , il convient de dire quelques mots sur le développement général de ces organes. Cet article est plutôt un cadre à remplir par des observations subséquentes , ou un appel aux phytotomistes , qu’il n’est une histoire réelle de ces organes ; car le développement des parties internes de la graine n’a encore été observé que sur un trop petit nombre de plantes, et d’une manière trop incomplète, pour qu’on puisse le regarder comme connu.

Spallanzani ( Opusc.^ éd. 1787, vol. 3) a vu que ‘les ovules préexistent à la fécondation -, mais quand on examine leur état intérieur, on n’y trouve alors point d’em. bryon visible; la cavité de la graine n’est remplie que d’un liquide mucilagineux. Needliam avait prétendu qu’on y trouvait l’embryon immédiatement après la fécondation ; mais Spallanzani atteste ne l’avoir jamais vu que plusieurs semaines ou environ un mois après celte époque. M. Dutrochet (Ann. mus., vol. 8) confirme en général ces résultats; excepté en ceci, qu’il y a des végétaux, tels que le châtaignier, dont les ovules eux-mêmes ne sont visibles qu’après la fécondation. Celte diversité dans l’ap-

ORGANES REPRODUCTEURS. 8l

parition des ovules , qui est en elle-même de peu d’importance , doit nous tenir en garde contre les conséquences trop positives qu’on voudrait déduire d’observations analogues sur la première apparition de l’embryon ; car nous ne pouvons voir l’origine réelle d’aucun organe, et nos yeux, de quelques microscopes qu’ils soient armés, n’apperçoivent que des développemens : mais il résulte de l’inégalité de ce développement dans diverses plantes, que lorsque nous voulons comparer les premiers linéamens visibles des êtres, nous pouvons rarement savoir si nous comparons des époques semblables de leur existence.

ARTICLE IV

De u4lbuTJtcn.

Si l’on examine un ovule au moment de la fleuraison, on trouve que son spermoderme est déjà bien formé , et que la cavité intérieure est remplie par un liquide mucilagineux, auquel, par analogie avec le règne animal, on a donné le nom d’aw/zzo^.Ce liquide est, ou peut être, transmis dans la cavité de la graine par le cordon ombilical , ou plus probablement secrété par l’endoplèvre : Gærtner admet un sac qui renferme l’amnios, et de plus une autre liqueur qu’il appelle chorion ; mais j’avoue que je n’ai jamais rien vu de pareil; et je crains qu’on n’ait admis ces organes moins d’après l’observation que par analogie avec le règne animal.

Dès que la fécondation est opérée, l’embryon qui nageait dans l’amnios commence à prendre du développement; il tend à y occuper plus d’espace , et l’amnios, par conséquent, à diminuer. Celui-ci est probablement absorbé par l’embryon , auquel il servirait de nourriture , ou réab-

Tom. 11. 5

s ‘i ORGANES REPRODUCTEURS.

sorbe par les organes voisins : quoi qu’il en soit, il arrive au bout d’un certain temps, que, dans certaines plantes j la totalité de l’amnios a disparu, et alors l’embryon occupe seul la cavité spermique; que dans d’autres, la partie la plus fluide de l’amnios a seule disparu , mais que ses molécules solides se sont déposées et concretées en un corps solide particulier : c’est ce corps qui, considéré à l’époque de la maturité , a été primitivement observé par Grew, lequel , dès 1682 , lui a donné le nom ài! albumen ; puis par Malpighi, qui semble l’avoir cônfondu avec les enveloppes propres de l’embryon; par Adanson, qui en a simplement parlé sous le nom de corps particulier ^ mais a relaté son existence dans diverses familles ; par Gærlner qui , en 1788, a repris le nom primitif d’albumen; parM. de Jussieu qui , en 1789, l’a décrit sous le nom de périsperme ; et enfin par Richard , qui a proposé celui dlendosperme, Gleichen le nommait placenta séminal^ et Bœhmer, cotylédon. J’adopte le nom dl albumen ^ soit parce qu’il fait allusion à l’albumen des œufs par une analogie lolérablernent vraie; soit parce que ce nom convient à ce corps, en ce que celui-ci est de couleur blanche dans toutes les graines; soit parce que ce nom a une priorité d’un siècle sur tous les autres; soit parce qu’il est employé dans l’ouvrage classique de la Carpologie; soit enfin parce que le terme de perisperme est contre l’étymologie , puisque sperme n’a jamais voulu dire embryon, et contre la vérité anatomique, parce qu’il n’est pas toujours autour de l’embryon , mais quelquefois à côté de lui ou entouré par lui.

Ce qui importe bien plus que le nom , c’est de remarquer que l’albumen est moins un organe proprement dit > qu’un résidu d’organe, ou un dépôt formé dans un tissu

ORGANES REl’RODUCÏKUR s. 83

I cellulaire ; il n’offre au-moins , à la maturité de la graine j ■ aucunes connexions organiques, ni avec l’endoplèvre ni j avec l’embryon ; on n’aperçoit dans son intérieur aucune 1 organisation vasculaire, mais seulement une masse compo-

isée de tissu cellulaire et n’adhérant à aucun des organes voisins; si ce n’est peut-être dans les cycadées et les conifères, où il y a une légère adhérence de la radicule avec l’albumen. Ce quia souvent induit à parler d’albumen adhérent au spermoderme, c’est que plusieurs naturalistes, même des plus habiles, ont décrit comme un albumen l’endoplè vre,

I lorsqu’elle est épaisse et charnue; c’est en particulier ce qui est arrivé dans celles des légumineuses , où l’on a admis un ,1 albumen. La graine , où la nature de ce corps peut se suivre avec le plus de facilité, est cette énorme graine du cocotier, dont l’albumen occupe une si grande partie , dans sa jeunesse , le coco est rempli d’une liqueur aqueuse qui devient bientôt émulsive ^ et prend alors le nom de lait. C’est à cette époque qu’on en fait usage comme boisji son : bientôt la partie solide suspendue dans l’émulsion se j dépose et se concrète sur les parois de la graine , dans un

Iétat qui ne ressemble pas mal à la consistance de nos amandes , et qui est mangeable comme elles. Enfin ce dépôt amygdale se durcit , et finit par former un albumen à chair un peu huileuse , qui tapisse toute la paroi de la graine ; le centre , d’abord occupé par une matière

I aqueuse, se convertit en une cavité aérienne par l’évaporation ou l’absorption de cette eau. Ce que je viens de décrire dans le coco, où l’on a eu intérêt et facilité à l’observer, est vrai de toutes les graines où il se forme un albumen , excepté que cette matière comble d’ordinaire ■ I toute la cavité sans laisser de vide, et que sa grandeur, sa

forme, sa nature^ sa position, sont différentes dans différentes plantes.

Dans mie graine de grandeur donnée , le volume de Talbumen est essentiellement en raison inverse de celui de l’embryon, dont il est, pour ainsi dire, le complément; les familles dans lesquelles l’albumen est le plus gros en proportion de l’embryon , sont celles des palmiers , des > liliacées et familles voisines, des euphorbiacées, desnyctaginées , des rubiacées , des ombellifères , des renonculacées, etc.; il se retrouve, mais dans des proportions beaucoup moindres, dans les convolvulacées, les violariées , etc.; il n’existe que dans certains genres, parmi les labiées; enfin, il manque constamment dans les crucifères, les légumineuses, les composées, etc. Les familles qui n’ont point d’albumen ont l’embryon assez gros, et nous verrons plus loin que ce sont les seules dans lesquelles on rencontre des cotylédons charnus: dans celles qui sont mu' nies d’albumen , l’embryon est quelquefois d’une petitesse extraordinaire ; ainsi celui des renonculacées ou des ombellifères n’offre souvent qu’un petit point niché dans l’albumen, vers la base de la graine. En général , on doit remarquer que l’albumen ne manque presque dans aucune famille de monocotylédones : les alismacées seules en paraissent dépourvues, tandis que l’absence totale de ce corps est fréquente parmi les dicotylédones : sur les familles, de cette classe, il y en a environ un tiers qui manquent habituellement de ce corps.

La nature de l’albumen présente de grandes diversités dans les diverses familles , et une constance remarquable dans chacune d’elles. L’un de ses états les plus ordinaires est d’être charnu , comme on le voit dans les rubiacées-

cinchonacées. Cet état charnu dégénère en consistance ferme et presque ligneuse dans quelques familles , telles que les ombelliféres.

2.“ L’albumen est souvent huileux, comme on le voit dans plusieurs palmiers, et surtout dans les euphorbiacées : parmi celles-ci , on remarque que leur embryon est aussi imprégné d’huile , mais que la nature de ces deux huiles lixes est différente : celle de l’embryon est âcre , comme le sera la plante entière, dont l’embryon est l’abrégé en miniature ; celle de l’albumen, qui est une secrétion particulière d’un organe , est en général douce et salubre , quoique plus ou moins laxative.

S."* L’albumen est fréquemment féculent ou farineux, comme on l’observe dans les caryophyllées, les nyctaginées, et surtout parmi les graminées ; car c’est l’albumen des graminées céréales qui sert de nourriture principale à l’espèce humaine.

4.® On trouve enfin des albumens cornés, tels que ceux dés asparagées , des rubiacées-étoilées ou cofïéacées,etc.

Tous les albumens connus sont de nature salubre , quelle que soit la famille à laquelle ils appartiennent ; ceux des euphorbiacées seuls sont laxatifs *, leurs propriétés sont assez semblables dans tous ceux qui ont une consistance analogue. Ainsi tous les albumens farineux contiennent une fécule sensiblement homogène; l’albumen farineux des polygonées , par exemple , peut être substitué â celui des graminées ; tous les albumens cornés présentent quelque analogie avec celui du café; ainsi ceux du gratte*» ron et du ruscus, lorsqu’ils sont rôtis , ont l’odeur de celui du café.

La forme générale de l’albumen est moulée sur la cavité interne de l’endoplèvre ^ et modifiée par celle de l’embryon. En général, il est tout d’une seule masse; mais il y a quelques genres de rubiacées, tels que le rutidea (i) et le grumlha , où l’albumen se présente sous l’apparence de petits grumeaux , détachés les uns des autres. Ce corps offre dans quelques plantes , et notamment dans toute la famille des annonacées , un caractère qui est assez remarquable ; savoir, que l’endoplèvre est comme ridé ou prolongé en feuillets rentrans , de manière que quand on coupe l’albumen en long , il semble muni sur ses bords de petites lamelles transversales ; caractère fort remarquable, que M. Rob. Brown a retrouvé dans le genre anomal de Xeupomatia, qu’il a découvert à la Nouvelle-Hollande.

La position de l’albumen est toujours de remplir le vide laissé par l’embryon : en général , celui-ci est plus ou moins central, et alors l’albumen l’entoure de toutes parts, ce qui lui avait valu le nom de périsperme ; quelquefois l’embryon est latéral , ou situé à la base, près de l’ombilic interne , et alors l’albumen occupe le reste de la cavité ; par exemple, dans le pourpier, la belle-de-nuit , etc. : enfin , quand l’embryon estpéripbérique , c’est-à-dire quand il décrit tout le contour de la graine ; alors l’albumen se trouve au centre, comme, par exemple, dans plusieurs polygonées. Il est des graines parmi les malvacées et les bombacées , chez lesquelles l’albumen est réduit à un petit dépôt farineux , niché entre les cotylédons.

L’usage de l’albumen n’a pas encore été parfaitement étudié: il est évident que l’amnios, surtout quand il est

(i) Voy. pl. 32 , f. 2.

absorbé J doit servir à nourrir l’embryon dans son développement, et que l’albumen, une fois formé , doit servir à nourrir la plantule à l’époque de la germination. On voit en effet la plupart des albumens , et peut-être tous , se transformer à cette époque, par l’addition de l’eau absorbée , en une matière émulsive , qui est pompée par l’embryon et sert à le développer*, mais les détails de ce phé^ nomène n’ont point été suffisaaiment observés, et je dois d’autant plus m’abstenir d’en parler ici, qu’ils rentrent tout -à -fait dans le domaine de la physiologie. ’•

ARTICLE V

De T Embryon,

L’embryon est le germe fécondé, le but, le terme de toute la fonction de la reproduction sexuelle. Considéré en lui-même, c’est une jeune plante en miniature, déjà munie de tous les organes essentiels à la nutrition , d’une racine qui, à cet âge, porte le nom de radicule d’une tige qui reçoit, par analogie, celui de caulicule,^ ou plus habituellement celui de plumule ; et enfin de feuilles auxquelles, vu leur apparence très-différente des autres, on a donné le nom de cotylédons {y). Examinons l’embryon dans ses trois âges: i.® à son état de germe non fécondé; 2.0 à son état de torpeur dans la graine fécondée; 3.^ dans les changemens qu’il reçoit par l’acte de la germination.

Le premier de ces articles sera court ; car l’embryon est à peine visible avant la fécondation : dès qu’on peut l’apercevoir , il paraît très-petit et noyé dans l’eau de l’amnios, ayant sa radicule dirigée et peut-être adhérente du

(ï) Voy. Grew. Anal., pl. ï , et pl. 2 , f. i — 4»

Malp. oper. , ed. 4-° G pl. 53.

côté de l’ombilic interne, qui est, comme je l’ai dit plus haut , appliquée le plus souvent sur l’externe. Il est possible que la radicule de l’embrjon tire sa nourriture , soit de la cicatricule^ soit de l’amnios, sans connexion organique , et par une simple absorption analogue à celle par laquelle les racines tirent de la terre les sucs nourriciers , comm.e la germination de la fève (2) m’engage à le penser. Il est possible qu’à cette époque de sa vie, l’extrémité de la radicule communique par un filet vasculaire avec le cordon ombilical, et que ce soit par ce filet que l’embryon reçoive la fécondation et la nourriture ; mais ce filet n’a point encore été vu par les anatomistes d’une manière positive; s’il existe, il est probable qu’il se détruit avant la maturité. Le filet qui a été vu par Richard, allant de la cicatricule à la radicule, dans les cjcadées (3) et les conifères , ne serait-il point celui dont on vient de parler, qui dans ces familles, serait plus persistant que dans les autres?

Lorsque l’embryon ne reçoit pas la fécondation, ou que l’ayant reçue, quelque cause particulière arrête son développement, on peut supposer deux cas possibles, et la nature nous les montre réalisés peut-être l’im et l’autre; ou bien l’ovule entier avorte par suite de l’avortement de l’embryon , et alors la graine manque à la place où elle devrait se trouver ; c’est là le cas le plus fréquent : ou bien les tégumens de la graine continuent à se développer de manière que la semence a l’air bien conformée à l’extérieur; mais elle est vide à l’intérieur. Lorsque la graine a un albumen, celui-ci se forme souvent dans ce cas comme

(2) Voy. DC. , Mém. légum. II, p. 63.

(3) Rich. Anal, du fruit, ed. angl. par Lindl. , pl. 5, f. 4* Mem. con. et cyc., pl. 26, f. F.

à rordiiiaire ; mais la place de l’embryon est vacante. Ainsi il n’est pas rare de trouver des grains de café bien conformés, quant au spermoderme et à l’albumen, mais où la cavité de l’embryon est vide. Il est quelques cas dans lesquels il est difficile d’affirmer laquelle de ces méthodes d’avortement a réellement lieu; ainsi, par exemple, si l’on examine les fruits du ranunculus laceriis , qui est une plante hybride , on les trouve bien conformés à l’extérieur , mais vides en dedans ; est-ce la graine qui a avorté dans le carpelle ou l’embryon dans la graine? Dans ce cas particulier, je crois que la graine a avorté en totalité , parce que l’albumen manque ; mais s’il s’agissait d’une plante sans albumen , la question serait insoluble ; c’est ce qui a lieu dans le centaurea hybrida , dont les akènes sont vides, sans qu’on puisse affirmer si le spermoderme existe ou non.

L’embryon fécondé grandit en général assez rapidement , et attire à lui par sa vie propre les sucs nourriciers ; beau de l’amnios disparaît graduellement ou en totalité, ou sa partie liquide étant absorbée, le résidu solide se concrète en albumen. Dans le premier cas, la graine ou l’embryon sont dits sans albumen (exalbuminosus) ^ ç,l l’embryon est appelé quelquefois nu ou épispermique ^ dans le cas contraire, la graine ou l’embrj^on sont dits munis d’albumen {^albuminosus ou endosperniicus ). Il faut observer que le mot de perisperrnicus signifie , dans la nomenclature de Jussieu, qu’il y a un albumen , et dans celle de Richard qu’il n’y en a point; exemple qui, au milieu de mille autres , tend à prouver l’inconvénient des changemens de noms.

Lorsque les deux ombilics coïncident au même point ,

90 ORGANliS REPRODUCTEURS.

la radicule est dirigée vers la cicatricule, qui, comme on sait , est la base de la graine , et alors on dit que l’embryon est dressé, ou que la radicule est dirigée en bas , ou infère ; c’est le cas le plus fréquent : lorsque l’ombilic interne ne correspond pas à l’externe , la radicule qui est toujours dirigée vers lui peut se trouver ou latérale, comme dans le café (4), ou dirigée en haut, soit supère, et l’embryon est alors inverse, comme dans le àQ\\m{]iypTic^ne Gærtn.) (5); c’est là le seul sens exact dans lequel on puisse désigner la position de l’embryon; mais lescarpologistes ont souvent entendu ces termes dans un autre sens; ils ont fréquemment rapporté la direction.de l’embryon, non à la graine, mais au fruit; de telle sorte que lorsqu’une graine est pendante dans le fruit, tous les termes qui désignent chez eux la position de l’embryon doivent en général être pris en sens inverse.

Soit que l’embryon soit infère ou supère , il peut être droit, courbé ou plié sur lui-même: dans le premier cas, s’il est long, il occupe l’axe de la graine, et se nomme çLxile^ par exemple, le spondias (6), Vempetrum (^), etc. ; s’il est court , il n’occupe qu’une faible partie de l’axe, et l’on dit qu’il est basilaire^ s’il est à la base, comme dans le genre des renoncules (8); apicilaire^ s’il est au sommet , comme dans les clématites (9). Des différences analogues ont lieu parmi les embryons courbés ; ils sont

(4) Gærtn. fruct. i, pl. 25.

(5) Ibid 2 , pl. 82.

(6) Ibid.^ pl. io3.

(7) Ibid. , pl. Ï06, f. I. I. /f.

(8) Ibid. I, pl. 74 , f. 2.

(9) Ibid., {. 5.

ORGANES REPRODUCTEURS. Ql

d’ordinaire latéraux et appliqués sur l’un des bords de la graine; s’ils sont égaux à sa longueur ou plus courts qu’elle, ils vont de leur origine à l’autre extrémité, on les dit alors courbés ; par exemple , dans divers polygo^ num (lo); si leur longueur dépasse celle de la graine, ils reviennent par l’autre bord vers leur base, et on les dit alors périphériques^ par exemple, dans l’épinard (i i); s’ils sont plus longs encore , ils peuvent décrire un et demi , deux ou trois tours, et on les nomme spiraux, par exemple dans le dodonaea (12). Quant aux embryons pliés sur eux-mêmes, je ne puis faire comprendre leur structure qu’après avoir parlé des parties de l’embryon.

La radicule (y hàicxAd) est la partie de la plantule qui représente la racine; dans la plupart des dicotylédones, elle se présente sous une forme conique, très-semblable à celle des racines ordinaires ; elle va en s’amincissant graduellement du collet jusqu’à son extrémité, qui est pointue; à l’époque de la germination , elle s’alonge par son extrémité, comme le font les racines pendant tout le cours de leur vie ; et ne pousse qu’assez tard des radicules latérales : c’est aux plantes douées de cette organisation que Richard a donné le nom éüexorhises, parce que leur radicule est , pour ainsi dire , saillante et développée : au contraire , dans toutes les monocotylédones et quelques dicotylédones , telles que le herheris (i3) , le nénuphar , etc. , la radicule de l’embryon est épaissie et comme arrondie à l’extrémité ; elle ne s’allonge presque point au moment de la germina-

(10) Gærtn. fr. i, pl. iig.

(11) /èicZ. fr. 2 , pl. 126, f. G.

(12) , pl. III, f. I.

(13) Ihid. fr. I, pl 42, f. <5.

lion; mais, à cette époque, elle donne naissance, soit latéralement, soit par le sommet, à quelques radicelles ordinairement simples, qui jouent le rôle de radicules, et semblent quelquefois sortir de la radicule arrondie par des espèces de fentes particulières; cette structure spéciale a fait donner par Richard , aux plantes qui en sont douées, le nom (^Lendorhizes. On l’avait depuis long-temps observée dans celles de ces plantes qu’on a le plus souvent occasion de voir, telles que le froment, le seigle et l’orge, et on avait voulu voir dans cette organisation une précaution particulière pour la nourriture de l’homme; une observation plus attentive a prouvé qu’un grand nombre d’autres végétaux participaient à la même structure.

Il arrive souvent parmi les embryons endorhizes, ou que la radicule dH)ù doivent sortir les radicelles , est trèsgrosse et comme en tête , et alors on dit que l’embryon est macropode ^ par exemple , le pekea (i4); que l’une des parties latérales de la radicule prend quelque accroissement insolite , et alors ce genre de tubercules a été confondu avec plusieurs autres sous le nom de vitellus^ ou que l’extrémité radiculaire arrêtée dans son alongement , se réfléchit sur elle-même, et forme une espèce de sac clos de toutes parts , qui enveloppe tout l’embryon , et qui a reçu le nom de saccule^ c’est ce qu’on voit dans la tribu des nymphéées (i5). Ainsi cette distinction des végétaux en exorhizes et endorhizes, qui semblait promettre une nouvelle confirmation de la division naturelle des deux grandes classes de phanérogames , se trouve réduite à un

(14) Rich. in. ann. mus. vol. 17, pl. 60, Gi.

(15) DC. , IVymph. in Mem. soc, hist. nat. Gen. i, pl. i.

phénomène remarquable , il est vrai , mais qui ne peut servir de Caractère classique.

Lorsqu’à la germination des exorhizes on coupe l’extrémité de la radicule , au moment où elle sort de la graine, on la transforme, pour ainsi dire, artificiellement en endorhize *, c’est-à-dire qu’on la force à produire des radicelles latérales beaucoup plutôt que sa nature ne l’eût comporté. La distinction des endorbizes et des exorhizes qui semble si tranchée au premier coup-d’œil, devient moins prononcée quand on examine tous les cas intermédiaires -, ainsi les radis ordinaires présentent au-dessous de leur collet deux espèces de lanières appliquées sur la racine , et qui sont des sortes de coléorhizes ; car ces lanières sont les débris d’une espèce de gaine que la radicule a percée ou déchirée en se prolongeant ^ de sorte qu’on pourrait dire que le radis est une plante endorhize , qui ne pousse qu’une seule radicule.

Les radicules, quelle que soit leur forme, sont souvent munies , au moment de leur développement , de poils particuliers : ces poils sont d’un blanc argenté, assez longs, hérissés, mais d’une consistance très-molle, et d’une durée assez courte ; ils naissent principalement près du collet, et toujours dans les parties exposées à l’air *, leur usage particulier n’est point encore bien connu , mais leur existence est surtout remarquable en ce que les racines sont en général dépourvues de véritables poils. J’ai donné à ceux-ci, pour désigner leur place, le nom de poils radicaux. ( Voyez liv. chap. lo, art. ]/).

La radicule de l’embryon , quelle que soit sa forme , se reconnaît, i.® dans la graine, avant la germination , parce qu’elle est toujours dirigée du côté extérieur ; caractère

très-important à observer dans les plantes monocotylédones , où il est quelquefois le seul dont on puisse se servir facilement pour distinguer les deux extrémités de l’embryon; 2.® après la germination , parce que ( sauf un trèspetit nombre d’exceptions , telles que le gui ) la radicule est dirigée vers le centre de la terre : cette direction est tellement prononcée, qu’elle se présente dans toutes les circonstances les plus diverses ; en observe en particulier que quelle que soit la position des graines germantes, leur radicule se dirige en bas , et si l’on retourne vers le zénith une radicule plus ou moins développée , elle tend toujours à se retourner d’elle-même pour reprendre sa position naturelle. La cause de ce phénomène est un objet de physiologie délicate, qui sera discuté ailleurs; je me borne à citer ici le fait comme caractère distinctif des radicules germantes.

La plumule (plumula) est, avons-nous dit,- la tige de l’embr^^on ou de la jeune plante, déjà présente dans la graine ou dans la germination; elle se distingue, quelle que soit sa forme, parles caractères opposés aux précédons; savoir, dans la graine , parce qu’elle est dirigée du côté intérieur ; dans la germination, parce quelle tend à s’élever vers le zénith, qu’elle verdit à la lumière et offre tous les autres caractères des tiges. La plumule peut se diviser en deux parties, que Richard a désignées sous les noms de tigelle et de gemmule.

La tigelle ( cauliculus^ est cette partie de la plumule qui va du collet aux cotylédons ; la gemmule (gemmula) ce qui est au-dessus des cotylédons: dans les embryons qui n’ont point de cotylédons apparens, comme la cuscute^ la tigelle et la gemmule se confondent. •

ORGANES REPRODUCTEURS. (jS

L’existence de la tigelle a été souvent méconnue , parce que cet organe est quelquefois si court, qu’on peut à peine le distinguer; mais comme les cotylédons naissent toujours sur la tige , la distance grande ou petite de leur origine jusqu’au collet peut toujours être mentionnée; cette longueur de la tigelle paraît même de peu d’importance dans la symétrie de la plantule; ainsi, parmi les papiÜonacées, le haricot présente une tigelle qui a jusqu’à deux pouces de longueur, et le pois eu offre une si courte qu’elle est à peine visible (i6). La longueur de la tigelle influe beaucoup, à l’époque de la germination, pour déterminer si les cotylédons sont saillans hors du sol, situés à fleur de terre, ou souterrains; ces trois manières d’être se retrouvent dan^ diverses plantes de la famille des légumineuses, et cet exemple suffirait à lui seul , et indépendamment de tout autre raisonnement, pour prouver qu’on ne peut pas, comme Willdenow l’avait proposé, tirer de ces caractères les divisions primaires des plantes. (Voyez Thêor, élém. y éd. 2 , pag. 43^ ) j ce sont des particularités remarquables, mais non des caractères classiques. La tigelle est toujours simple, même dans les plantes qui deviennent les plus brancbues ; presque toujours dépourvue de feuilles, même lorsque celles-ci seront très-nombreuses près de la racine : les branches et les feuilles ne commencent à se développer qu’au-dessus des cotylédons. Je ne connais

(16) -Voy. les figures de germinations des légumineuses dans DC , Mém. légum. , pl. 4 à 27, où partout la tigelle est marquée et la vraie tige ou gemmule T. Voyez aussi les germinations figurées à la suite de cet ouvrage, aux planches 48, 49 ; ,

53, 54, et dans lesquelles la tigelle est aussi marquée t, et 1» vraie tige T.

(l’exception à ces règles que les euphorbes, qui, selon l’observation de M. Rœper, ont quelquefois des bourgeons sur la tigelle, au-dessous des cotylédons (17)* L’existence de la tigelle, qui est si évidente à la germination , tend à prouver qu’on ne doit point, comme l’ont fait quelques naturalistes, confondre le collet proprement dit, c’est-à-dire le plan de séparation de la racine et delà tige , avec l’origine des cotylédons. Ces deux points diffèrent , dans le haricot , de près de deux pouces, et ne peuvent jamais coïncider entièrement,

La gemmule , ou la partie de la tige qui s’élève au-dessus des cotylédons , est, à vrai dire, le premier bourgeon de la plante, comme son nom est destiné à l’indiquer -, il est des graines où elle se présente sous l’apparence cT une petite pointe aiguë et à peine visible ; il en est d’autres où elle offre déjà de petites feuilles assez visibles, auxquelles on a donné le nom de feuilles primordiales : en général , la gemmule en se développant , à l’époque de la germination , offre toutes les apparerices d’une jeune branche qui sort du bourgeon munie de feuilles; dans quelques cas, tels, par exemple, que le cactus melo cactus Xeuphorhia

canariensis (19), et en général dans les plantes grasses à très-petites feuilles, elle est très-grosse, charnue, arrondie et dépourvue de feuilles : dans ces cas, on l’a quelquefois prise pour un cotylédon unique ; mais, en y regardant de plus près, on trouve les deux cotylédons, très-petits il est vrai, et comme cachés sous la masse de la gemmule.

(17J Rœp. euph. germ. , pl. 3, f. 58.

(18) Voy. pl. 48, f. 3. a. h. c.

(19) lîAd., pl. 48, f. 4. a. h.

Les embryons à grosse tigelle ont reçu le nom d’embryons macrocéphales.

On donne , avons-nous dit plus haut, le nom de cotylédons aux premières feuilles de la planîule, déjà formées et visibles dans la graine. Que les cotylédons soient des feuilles, c’est ce qu’il est facile de prouver :

1. ® Par leur transformation habituelle en feuilles et leur coloration en vert à l’époque de leur germination ;

2. ® Par leur position respective, semblable ou analogue à celle de la plante déjà développée;

3. ® Par leur anatomie absolument semblable à celle des feuilles, et parce qu’ils sont en général munis de vaisseaux et de stomates distribués de la même manière. L’ensemble des nervures, ou vaisseaux des cotylédons, a été nommé racines séminales^ parGrew, 'vaisseaux mammaires ^ par Bonnet ;

4 ° Parce que dans les plantes où les feuilles offrent des phénomènes spéciaux, tels que la mobilité de celles des sensitives , ou la présence des glandes dans les hypericuni OU les cotonniers (20), etc., les cotylédons offrent les mêmes caractères; '

5.® Parce que leur développement , leur mort, leur . chute, sont analogues à ce qui se passe dans les feuilles ordinaires;

6.0 Parce que les cotylédons manquent dans les plantes qui sont naturellement dépourvues de feuilles, telles que les cuscutes (21);

7.® Parce que, lorsqu’ils sont opposés, ils portent à leur aisselle, comnie les feuilles opposées, tantôt une seule

(20) Yoy. pl. 5i, f. I.

(21) Voy. pl. 34 , f. 3.

2'ome 11.

gemmule terminale , tantôt trois petites gemmules, savoir i une centrale , qui est le prolongement de la tîgelle, et deux axillaires ;

8.® Enfin, parce que les analogies delà radicule avec la racine, et de la plumule avec la tige, étant démontrées, celle des cotylédons avec les feuilles en est une consé-

quence évidente.

La principale différence que les plantes offrent, quant à leurs cotylédons , tient à la position respective de ces organes, qui sont distribués d’après deux systèmes :1e premier a lieu lorsqu’ils sont situés deux ou plusieurs sur un même plan horizontal, et alors ils sont opposés ou verticillés: comme le premier cas est de beaucoup le plus fréquent, on a donné à la classe entière des plantes à deux ou plusieurs cotylédons le nom de végétaux ou ^embryons dicotylédonés. Lorsqu’on a intérêt à exprimer positivement que les cotylédons sont verticillés, on appelle les embryons polycotylédonés : mais ceux-ci ne peuvent être considérés comme une classe. En effet, i.® des végétaux très- semblables entre eux offrent ces deux systèmes; ainsi le pin et le sapin (22), parmi les conifères , sont polycotylédonés, et les autres genres de la famille (28) sont dicotylédonés; 2.® même dans les genres ou les espèces polycotylédonés , le nombre des cotjdédons est peu régulier; 3.® dans plusieurs, les cotylédons sont disposés en deux faisceaux opposés, qui semblent rappeler le type primitif de la classe ; 4-® dans tous les cotylédons verticillés, comme dans toutes ou presque toutes les feuilles verticillées, on ne trouve que deux bourgeons opposés,

(aa) Voy. pl. 5i, f. 2.

(23) Gartn. fr. , pl. 91.

outre le prolongement central de la lige; 5.“ quelques espèces à deux cotylédons en offrent accidentellement trois ou quatre, comme je l’ai vu dans les haricots, les renoncules (24)5 les choux (25); 6.® enfin j’ai dit plus haut, Liv. il, Chap. iii, art. y, que la distinction même des feuilles opposées et verticillées est fort incertaine ; ainsi c’est à juste titre qu’on a réuni dans une seule classe toutes les plantes qui ont les cotylédons opposés ou verticillés : on eût pu, peut-être, leur donner un nom plus convenable que celui de dicotylédones mais celui-ci est trop connu et trop peu inexact pour qu’il vaille la peine de le changer; il faut seulement bien noter que ce n’est pas le nombre qui est essentiel , mais la position respective. Quoique je n’attache pas, comme on voit, une aussi grande importance au nombre que le terme de dicotylédone pourrait le faire croire, je dois avertir cependant que, quoi qu’on en ait dit, je n’ai jamais vu germer avec un seul cotylédon, ni les renoncules, ni les cierges (26), ni les furaeterres, et que le nombre binaire propre à la classe s’y est toujours rencontré.

Le second système d’arrangement des cotylédons, c’est celui où les feuilles étant naturellement et essentiellement alternes^ il se trouve que la feuille inférieure ou le cotylédon est solitaire sur un même plan , et par-conséquent latéral. Les végétaux ou les embryons chez lesquels cette disposition a lieu, portent le nom de monocotylédonés :

(24) Biria mon. ren. , pl. i,f. i.

(25) Nous avons vu plus haut que, dans quelques cas, celte pluralité accidentelle de cotylédons tient à la soudure de deux embryons. En serait-il toujours ainsi ?

(26) Voy. pl. 48, 6g. 3.

ce nom est en général plus exact que le précédent, mais offre encore çà et là des anomalies. Dans la plupart des embryons monocolylédonés , le cotylédon ou la feuille inférieure est assez grosse ou assez développée pour être seule visible dans la graine; mais il arrive souvent que le long de la geuiuiule on observe d’autres petits corps analogues aux cotylédons et situés alternativement: ce sont, à proprement parler, des feuilles primordiales; si on leur donne ce nom , la plante pourra être dite , dans un sens strict, monocot^dédone (2^7); mais si on les nommait des cotylédons secondaires, comme leur apparence et leur nature pourraient y autoriser, alors il faudrait dire qu’il y a des monocolylédonés à deux ou à plusieurs cotylédons alternes; ainsi, encore ici, c’est la position et non le nombre qui sert de caractère classique : plusieurs graminées présentent des traces de ces feuilles rudimentaires ou cotylédons alternes. Le cycas (28) est le seul cas réellement ambigu qui puisse être cité comme tendant à altérer la séparation des deux grandes classes vasculaires ; on y trouve deux cotylédons plus ou moins inégaux , mais ils ne sont pas rigoureusement opposés; le plus petit naît un peu au-dessus du plus grand, et par-conséquent l’embryon, quoique muni de deux cotylédons , appartient à la classe des monocolylédonés , ce que confirme la structure entière de la tige et de l’appareil fructificateur.

M. Cassini admet que la différence fondamentale des embryons dlcol3dédonés et monocotylédonés ne tient pas essentiellement à leur position respective, et il propose

(27) Mirb. , Ann. mus. , vol. i3, pl. i3 et 14.

(28) Ibid, y pl. 20, fig. 4 à 10. Rich. mem. couif. cl cyc.,pl. 26,

ORGANES REPRODECTEERS. 101

de donner aux premiers le nom ^isodynamcs ou isohriés, pour exprimer que les forces d’accroissement sont égales des deux côtés *, et aux seconds, celui ^ anisodynames ou anisobriés , qui exprime que l’un des côtés est plus fort que l’autre; mais, outre l’inconvénient général des changemens de noms, celui-ci ne donnerait pas un plus. grand degré d’exactitude : ainsi le trapanatans, par exemple (29), quoique dicotylédoné, est anisodyname, à raison de l’extrême inégalité de ses cotylédons.

M. Lestiboudois (3o) propose d’établir la distinction des deux mêmes classes sur un caractère qui, sans être général, a en effet de la valeur, savoir : que lorsque les cotylédons sont opposés ou verticillés, la gemmule est libre, c’est-à-dire non-renfermée dans la cavité cotylédonaire, tandis qu’elle y est renfermée lorsque le cotylédon est unique ; il propose de donner aux premiers le nom d’embryons ou de végétaux exoptiles. et aux seconds, celui à'ejidoptiles. Mais il signale lui-même comme exceptions les gemmules libres des aroïdes et des typhacées, familles raonocotylédones ; et l’on pourrait en indiquer quelques autres', tels que le pekea^ le lecythis ^ plantes dicotylédones où la gemmule est incluse dans les cotylédons.

Il convient de remarquer que tous ces caractères pa raissent liés ensemble ; c’est parce que les cotylédons sont opposés ou régulièrement verticillés, qu’ils sont isodynames, et que leur gemmule est habituellement libre; c’est parce que les cotylédons sont alternes qu’ils peuvent être solitaires, que par-conséquent les deux côtés de la tige naissante sont dissemblables ; c’est parce que les cotylédons sont soli-

(29) Voy. pl. 55.

{3o} Lestib. bolan, elcm., p.322,

Î02 ORGA?(«S UEPRODUCTIiURS.

taires sur leur point d’attache qu’ils peuvent être engaînans, et parce qu’ils sont engaînans que la gemmule est habituellement incluse dans leur courbure.

On appelle végétaux acotylédonés ceux qui sont dépourvus de cotylédons ; mais sous ce nom on peut comprendre deux organisations très-différentes : i.® les néméens de M. Fries, ou végétaux cellulaires, qui sont tous considérés comme acotylédonés, quoique dans la plupart la germination soit mal connue; nous y reviendrons en parlant de cette classe. 2.® Parmi les végétaux vasculaires, ceux qui sont dépourvus de cotylédons, et que M. Fries nomme exclusivement acotylédonés.^ sont généralement aussi dépourvus de feuilles : telles sont les cuscutes (3i) et les orobanches (Sa) que, malgré cela, on est obligé de classer parmi les dicotylédones, et peut-être quelques orchidées sans feuilles, qui n’en sont pas moins de la classe des monocotylédones ; le seul exemple connu d’un végétal vasculaire muni de^ feuilles et en apparence dépourvu de cotylédons, est le lecythis , dont M. Du Petit-Thouars a décrit la singulière germination (33). On doit considérer cette graine comme formée de deux cotylédons charnus, soudés entre eux et avec la plumule, et qui ne se désunissent pas à la germination. Dans plusieurs plantes grasses, les cotylédons sont si petits , comme dans le cactus melocactus (34), etc., OU si adhérons avec la tigelle, comme les stapelia (35), qu’on pourrait croire qu’ils manquent, si l’on se contentait d’un examen superficiel.

(3i} Gærtn. fr. i, t. 62.

(82) Vauch. Mém. mus. d’Hist. nat. de Par. ; vol. 10, pl. 16,

(33) Du Petit-Th., Essais 3.% p. 36.

(34) Voy. pl. 48, f. 3.

(35) DC-, plant, grass., pl. 148.

ORGA-NJiS REPRODUCTEURS. 1 O.)

Après la position , ce qui distingue le mieux les cotylédons entre eux , et ce qui entraîne le plus de différence dans leur histoire , c’est la présence ou l’absence des stomates, qui est toujours liée avec leur consistance. Tous les cotylédons qui, développés, offrent des stomates à leur surface, ont une consistance plus ou moins foliacée , et une couleur verte *, ils prennent alors le nom exclusif de feuilles séminales.

Tous les cotylédons qui, même à l’état de développement, n’ont point de stomates, restent à l’état charnu ou farineux, et ne se colorent point en vert; on les désigne ordinairement par le nOm de cotylédons charnus.

Les cotylédons foliacés sont très-fréquens parmi les dicotylédones; oiî ne les trouve guère parmi les monocotylédones, que dans la famille des fougères (36). Les cotylédons charnus sont assez communs parmi les monocotylédones; on les retrouve parmi les dicotylédones , chez les tribus des phaséolées, des viciées (Sy), etc., de la famille des légumineuses, dans les hippocastanées, le trapa(38), le châtaignier, etc. ; en général les cotylédons foliacés sont plus fréquens parmi les dicotylédones qui ont un albumen , et les cotylédons charnus parmi celles qui en sont dépourvues; l’inverse semblerait avoir lieu parmi les monocotylédones.

Les cotylédons foliacés étant munis de stomates, peuvent , dès le moment qu’ils sont exposés à l’air, élaborer la sève qui leur est transmise par la radicule , et il n’était pas par-conséquent nécessaire qu’ils fussent pourvus d’une

(36) Mirb. , Ann. mus. , vol. ï3 , pl. 2 ^ f. a.

(37) DC., TVÎéra. léguin. , pl. i5 à 18.

(38) Voy. pl. 55.

ample provision de nourriture préparée à l’avance pour la jeune plante ; les cotylédons charnus étant dépourvus de stomates, ne peuvent élaborer la sève, et leur action serait nulle s’ils n’étaient pas remplis d’une quantité notable de fécule ou de mucilage , qui, délayée par l’eau que la i:adicule leur transmet , se transforme ainsi en une émulsion nutritive. On peut donc dire que les cotylédons nourrissent la jeune plante, tantôt lorsqu’ils sont foliacés, en élaborant la sève à la manière des feuilles, tantôt lorsqu’ils sont charnus , en fournissant à la plantule une nourriture préparée d’avance, comme dans l’albumen ou les tubercules'; d’où résulte que tout organe qui n’u point de stomates et n’est pas charnu ou rerapli de fécule, n’est pas un cotylédon ; caractère important qui, dans certains cas ambigus , tend à éclairer sur la nature des organes; par exemple, il m’a servi pour déterminer le rôle des diverses parties de la graine des nénuphars.

.11 faut observer que la germination ayant été beaucoup plus souvent étudiée dans les haricots, le froment, et autres plantes à cotylédons charnus, on a trop promptement étendu aux cotylédons , en général , ce qui n’était vrai que de cette classe.

Les cotylédons foliacés sont, par leur nature même, déstinés à sortir toujours hors de leur enveloppe , et même hors de terre à leur germination ; mais il n’en est pas de même des cotylédons charnus; les uns sortent de leurs tégurnens comme les haricots (Sp) , d’autres restent dans leur tégument, et cachés sous terre, tels que les pois, les vesces (40)5 marronnier, etc. Comme la plupart des

(39) Malp. oper. , ed. in-4.° t, p. 2, fig. 2.

(40) Ibid, 1. c. , f. 3 et 4.

ORGANES REPRODUCTEURS. lo5

monocotylédons ont le cotylédon charnu , il est conforme à l’analogie que ce cotylédon soit habituellement souterrain , et c’est ce qui a lieu en réalité; mais on ne peut déduire de là aucune différence réelle entre les classes , comme l’ont voulu quelques auteurs (4t) : les exemples de dicotylédones à cotylédons souterrains s’y opposent.

Une conséquence curieuse qui résulte de la nature même des deux sortes de cotylédons que je viens d’indiquer, c’est que les cotylédons charnus sont les seuls dont l’homme fasse sa nourriture : il a détourné, à son usage, le ' dépôt d’aliment que la plante-mère avait préparé pour sa progéniture, de la même manière qu’il l’a fait des œufs des oiseaux; c’est ainsi quelles graines des légumineuses à cotylédons charnus, tels que les haricots, les pois, lescajans, les lentilles, les fèves, etc., servent à la nourriture de l’homme, tandis que celles à cotylédons foliacés sont inu-r tiles ou dangereuses. Cette règle ne souffre d’exceptions apparentes que dans les graines munies d’albumen ; mais c’est qu’aiors l’albumen, qui est lui-même un dépôt de nourriture que l’homme s’approprie aussi quelquefois , supplée à l’insuffisance des cotylédons; ainsi le blé -noir esV mangeable à cause de son albumen farineux ; les graminées offrent à-la-fois un cotylédon charnu et un albumen farineux, double circonstance qui contribue à les placer au premier rang parmi les graines alimentaires.

Les formes des cotylédons foliacés sont aussi variables que celles des feuilles ; la plupart cependant sont entiers; mais il en est d’échancrés, soit au sommet, comme dans les hélictères, les liserons (4^)? les radis, etc., soit à la

(41) AVilIdenow, elcra. Fries syst. orl). veg.

(42) Voy. pl. 49, f, 2.

lo6 ORGANtS Rli PRODUCTEUR S,

base, comme dans les poljgonum^ etc.; il en est de découpés, palmés comme ceux du tilleul (43) ou pinnatifides comme ceux du cresson alénois ou de Xerodium pimpinellefolium (44)* Mais la différence principale qu’ils offrent sous ce rapport , consiste en ce que les cotylédons latéraux des raonocotylédones phanérogames sont presque tous embrassans ou engaînans par leur base, tandis que cette forme engainante est rare parmi ceux des dicotylédones, ce qui correspond assez bien avec la forme ordinaire des feuilles des deux classes.

Parmi les dicotylédones, il arrive de temps en temps qu’on trouve les deux cotylédons soudés ; cette soudure a lieu d’une manière latérale, irrégulière et purement accidentelle dans un grand nombre de plantes : par exemple, dans Xehenus cretica (4^) ou le tithonia (4^) i elle est constante et régulière dans quelques cotylédons soudés par leur base , de manière qu’ils semblent former une espèce de disque traversé par la tige, comme on le voit dans plusieurs ficoïdes (47)*

Les cotylédons charnus sont en général de forme plus irrégulière et fréquemment collés ensemble par toute leur surface interne : c’est ce qu’on voit dans les graines du marronnier-d’Inde (48) , de la capucine (49) , de Xeugenia, etc. , qui, au premier coup-d’œil pourraient sembler

(43) Voy. pl. 5o , f. I.

(44) Voy. pl. 49, f. 3.

(45) DC. , Légum. , pl. 6, f. 1 4-

(46) Voy. pl. 5o, f. 2.

(47) Voy. pl. i4, f. 2.

(48) Gærtn. fr. 2, pl. in.

(49) Ihid. 1, pl. 79.

OKGANliSREPRÜÜXJCTEURS. lOy

monocotylédones , parce que leurs deux cotylédons sont soudés en une seule masse : Gærtner les a quelquefois désignés sous le nom de semina pseudo-monocotjledonea.

L’inégalité des cotylédons, qui est rare et tout-à-fait accidentelle parmi les dicotylédones à cotylédons foliacés, n’est pas très-rare parmi celles qui ont les organes charnus ; les graines que je viens de citer en offrent déjà un léger exemple-, mais celle qui mérite d’être mentionnée sous ce rapport est la graine des trapa ou macres; dans le trapa natans (5o) , qui est si connu en Europe sous le nom de châtaigne d’eau, les deux cotylédons sont dans une extraordinaire disproportion; ils sont rigoureusement opposés, comme dans toutes les dicotylédones : l’un est si petit qu’il faut le chercher avec soin pour l’apercevoir , et qu’il sort sans difficulté avec le reste de l’embryon , par un petit trou circulaire, hors de l’enveloppe formée par le spermoderme revêtu du péricarpe et du calice ; l’autre est très-grand, farineux , porté sur un long pétiole, et reste dans le spermoderme, dont il remplit toute la capacité: le premier, qui est rudimentaire , est presque inutile et ne fournit aucune nourriture; le second fournit à la radicule toute la nourriture qui sert à son développement; il résulte de là que le côté de la racine qui correspond au gros cotylédon , s’accroît beaucoup, et donne naissance à un grand nombre de radicelles ; tandis que le côté opposé, qui correspond au petit cotylédon, ne pousse point de radicelles , et comme il reste très-court, il tire à lui tout le corps de la racine, qui est ainsi constamment déjetée du côté du petit colylé-

(5o) Mirb. , Ann. mus. i6, pl. ig , f. 4. Voy. aussi pl. 55 de cet ouvrage.

don. M. de Saint-Hilaire (5i) a fait connaître un autre exemple remarquable de cotjdédons très-inégaux : c’est le sorocea , genre nouveau qu’il a découvert dans le Brésil , et qu’il range parmi les urticées.

Les cotylédons considérés, quant à la plicature ou à l’enroulement qu’ils observent dans la graine, présentent autant de variétés que les feuilles dans le bourgeon; considérés, quant à la position de la radicule, ils sont tantôt continus avec elle, comme dans les embryons droits, tantôt courbés ou repliés sur elle : caractère qu’on exprime plus souvent, mais peut-être moins exactement, en disant que la radicule est courbée, ou pliée, ou couchée sur les lobes; les dicotylédones présentent deux variétés très-notables parmi les embryons pliés ;.ainsi tantôt la radicule est repliée sur les cotylédons, de manière à être couchée sur la commissure ou fente qui résulte de la juxta -position des deux cotylédons : c’est ce qu’on voit dans toutes les légumineuses papilionacées et dans les crucifères pleurorhizées (02); on dit dans ce cas que la radicule est latérale, ce qui s’indique par le signe o=, ou bien la radicule se replie sur le dos de l’un des cotylédons, et l’on dit alors qu’elle est dorsale , se qui s’exprime par le signe O 11 : c’est ce qu’on voit parmi les crucifères notorhizées.

Si l'on considère la position respective des cotylédons eux-mêmes , on verra que leur vernation est toujours plane (53) en ce sens, que leurs faces supérieures se touchent de toute part, que les cotylédons soient pliés, roulés

(51) Mém. mus. d’Hist. nat. 7, p. 47^*

(52) Voyez, pour ces divers cas , la pl. 2 de mou mem. sur les crucifères dans Mcm. mus. d’hist. nat. de Paris, vol. 7.

'53) Roeper, Mém. sur Tlnflor. , à la fin.

OU courbés. Quant, à ces dernières circonstances, le plus grand nombre des plantes offre des cotylédons absolument planes, c’est-à-dire, dépourvus de toute courbure ou plicature : tels' sont, par exemple, ceux du cytise, du ricin, de farabis, etc.-, cette forme est compatible avec toutes les positions de la radicule.

2.0 II en est qui sont pliés longitudinalement sur leur nervure moyenne ; ceux-ci ont toujours la radicule dorsale : telles sont, par exemple, les crucifères orthoplocées, telles que les choux : ces cotylédons sont dits condupliqués (54), et se désignent par le signe

3. ® Il est des cotylédons courbés ou roulés en spirale dans le sens longitudinal, comme, par exemple, ceux des combretacées (55), du punica (56), de l’héliclère (5y), etc.