I . ARTICLE P

j Généralités.

Dès qu’on a commencé à étudier avec quelque soin la structure de la fleur et du fruit des végétaux , on les a immédiatement divisés sous ce rapport en deux grandes j classes: les phanérogames, dont nous avons parlé jusqu’ici, et les cryptogames , dont nous avons à nous occuper dans ce chapitre.

Quelques naturalistes, frappés de l’extrême différence de ces deux classes, et croyant que toutes les plantes qui ne présentent pas une fleur conformée comme dans les végétaux ordinaires n’avaient réellement point de fleur, et se reproduisaient par de simples germes non fécondés, ont donné collectivement à ces plantes les noms à'agames ou éiinejnhryonées ; d’autres, frappés de ce que leurs corps reproducteurs étaient conformés sans cotylédons appa- , rens, les ont désignées sous le nom éüacotylédones. Quelques-uns, admettant l’existence, dans ces plantes, des organes fécondateurs, mais reconnaissant leurs différences d’avec ceux des phanérogames, les ont nommées œthéogames. Il en est enfin, tels que Gærtner et Borckhausen, qui les ont désignées sous le nom éé aphrodites , pour faire entendre

qu’elles ont, il est vrai, des graines fécondées , mais que le liquide fécondateur n’a point d’appareil propre et est secrété par les mêmes organes , ou dans les mêmes cavités que celles où l’on trouve les ovules.

Mais tous ces termes , quoiqu’admis les uns ou les autres par des naturalistes distingués, sont d’un emploi moins général que celui de cryptogames, que Linné avait très-heureusement donné à cette classe de plantes, et qui convient particulièrement à notre but actuel. Ce terme signifie que leurs noces sont cachées , et il indique que dans les végétaux dont nous parlons, les organes fructificateurs ne sont point visibles à l’œil nu. Linné suppose donc comme un fait l’existence de ces organes et la réalité d’une fécondation dans ces plantes. Peut-être, sous ce rapport, va-t-il, au moins pour plusieurs, un peu au-delà de ce qui est donné par l’observation.

Le nom d’agames, qui affirme la non-existence des organes fructificateurs et l’absence de toute fécondation, va probablement aussi trop loin dans le sens opposé.

Peut-être un jour devra-t-on diviser les végétaux qui nous occupent en deux séries, i.®les cryptogames proprement dites où la fécondation s’opère, quoiqu’avec des organes peu ou point visibles à la vue simple, et 2.® les vraies agames, qui n’auraient point de fécondation-, mais si, dans l’état actuel de la science, on peut bien affirmer que la première de ces deux classes existe réellement, il serait encore imprudent d’affirmer qu’il y a de véritables agames. En effet, il y a loin de conclure de ce que nous ne voyons pas un organe, à ce que cet organe n’existe pas , et même de ce qu’il n’existe pas habituellement, à ce qu’il n’existe jamais. Ou conçoit, en effet, sans peine, i.* que l’organe

fécoudateur pourrait avoir échappé et échapper encore à nos microscopes, et se découvrir ensuite-, 2.® que si la même cavité renfermait le germe à féconder et le liquide fécondateur, nous pourrions ne point voir d’appareil sexuel, et cependant la fécondation existerait j 3.® que de même que parmi les phanérogames il en est qui se reproduisent avec et sans fécondation , il peut arriver dans les cryptogames , que les deux modes de reproduction y existent aussi , mais que la reproduction sans fécondation y soit la plus fréquente.

Les détails dans lesquels nous entrerons sur les diverses familles de cryptogames , tendront à prouver que ces divers motifs de doute existent dans plusieurs cas; je regarde comme impossible dans l’état actuel des choses, et d’affirmer qu’il y a des plantes absolument dépourvues de fécondation, et d’affirmer que toutes en sont douées. J’admets donc le mot de cryptogames dans ce sens, qu’il désigne les végétaux dont la fructification est obscure ou peut-être nulle.

La circonstance qui a le plus retardé la découverte des organes sexuels des' cryptogames, c’est que, pendant long-temps , on n’a étudié ces plantes qu’à l’époque de leur maturité; or il est clair qu’à cette époque on ne devait pas plus y trouver les organes mâles qu’on ne trouve les étamines des plantes phanérogames , lorsque leurs graines sont mûres. C’est le célèbre Hedwig qui a fait le premier cette remarque si simple, et qui a su trouver les organes mâles de plusieurs cryptogames, en les cherchant à l’époque où l’on devait les apercevoir, c’est-à-dire long-temps avant leur maturité.

Une seconde difficulté, qui contribue encore à ré-

12 ‘i ORGANES REPRODUCTEURS.

pandre du doute sur la structure des cryptogames, c’est que plusieurs d’entre elles paraissent douées à-la-foîs des deux modes de reproduction; ainsi plusieurs mousses et plusieurs hépatiques présentent, et des corps reproducteurs qui, étant précédés d’un appareil fécondateur, doivent être considérés comme des graines, et d’autres qui semblent être de véritables bulbilles. Si la distinction de ces deux classes de corps est si difficile dans certains végétaux phanérogames, on conçoit combien la difficulté doit aller ici en augmentant, vu la petitesse des organes et la presque impossibilité d’y appliquer les lois de l’analogie.

En effet, ce qui est le plus remarquable parmi les cr3^ptogames, c’est que les familles de cette classe comparées entre elles diffèrent beaucoup plus que les familles des phanérogames, et que les plus voisines d’entre elles présentent des diversités qui sembleraient annoncer une différence totale de nature : les lois de la symétrie qui nous ont si puissamment aidé à découvrir la vraie nature des organes dans les phanérogames, ne peuvent s’appliquer ici que dans des cas rares et incertains, ce qui nous oblige à étudier chaque famille en particulier, sans pouvoir tirer de cet examen des lois générales sur la classe entière. Cette même circonstance se retrouve dans le règne animal; à mesure qu’on y descend vers les classes inférieures de l’organisation , on y trouve moins de symétrie et des différences plus prononcées. Les animaux vertébrés , comme les végétaux dicotylédonés, présentent des lois bien plus faciles à généraliser que les zoophytes ou les. cryptogames.

Toutes les cryptogames sont douées de corps qui ser-

vent à reproduire l’espèce à la manière des graines. On leur a donné les noms de spores ou de gongyles^ noms qui doivent être considérés comme provisoires. En effet , lorsqu’il sera bien démontré que ces corps ont été fécondés à la manière des phanéroganes, on devra leur donner le nom de graines j et si l’on venait à prouver qu’ils ne sont point fécondés du tout, ils prendraient celui de bulbilles;les noms de spores et de gongyles sont donc des termes de prudence et des hommages rendus à cet esprit de doute philosophique si important dans la recherche de la vérité, et si bien appliqué dans un sujet aussi obscur que celui qui nous occupe.

Dans la plupart des cryptogames, et peut-être dans tous ces végétaux , les spores sont enfermés dans une vésicule ou capsule membraneuse , à laquelle on a souvent donné le nom de sporange ( sporangium ) : on retrouve cette organisation depuis les fougères jusqu’aux algues , et elle semble l’un des caractères constans des cryptogames ; ces sporangium sont quelquefois si petits , qu’on les a pris pour de simples graines ; et l’erreur est d’autant plus facile , qu’ils semblent germer lorsqu’on les met en terre : ailleurs on les a confondus avec les globules du pollen ou les enveloppes de la matière fécondante, et dans ce cas on s’est trouvé entraîné à transposer le rôle des deux classes d’organes sexuels.

Le moyen le plus sûr d’éviter cette dernière erreur, plus facile qu’on ne le croirait à cause de la petitesse des objets, est d’observer la série des phénomènes au-moins autant que leur forme. Le rôle des organes mâles est borné à l’époque de la fécondation , et il est d’observation dans tous les végétaux bien connus, que les étamines se

i£4 onCANES RE PRODr GTE URS.

flétrissent après l’émission du poilen , et tombent d’ellesmêmes au bout d’un temps ordinairement assez court ; les organes femelles au contraire qui ont reçu la fécondation, commencent alors une nouvelle série de phénomènes; ils grandissent , .prennent de la consistance et de l’opacité , et annoncent par là leur véritable nature. Ce système simple, et fondé à-la-fois sur l’observation et le raisonnement, nous servira pour reconnaître la nature des diverses poussières qu’on observe dans les cryptogames : la plus fugace sera considérée comme organe mâle , la plus durable comme organe femelle.

Nous allons suivre la structure des différentes familles de cryptogames , en évitant pour chacune d’elles les détails minutieux , et en nous bornant à ce qu’elles offrent d’un peu général , quant à la structure de leurs organes reproducteurs ; et quoique nous penchions vers l’opinion générale , que la fécondation a réellement lieu dans la plupart de ces familles, nous ne dissimulerons aucun des motifs de doute qui peuvent infirmer cette opinion , persuadés que ces doutes , exposés avec franchise , sont des moyens de parvenir à la vérité.

ARTICLE II

Equisétacées.

Nous avons vu (V. I.er^p. 280), en parlant de la structure deséquisétacées, que leurs rameaux, et les écailles dont la réimion forme leurs gaines, sent verticillés autour de Taxe. Cette même disposition se retrouve dans les organes de leur fructification. Les tiges des prêles , et souvent aussi leurs principaux rameaux , se terminent par un épi ovoïde ou conique, composé d’écailles verticillées; chacune de ces

écailles est ua disque à cinq, six ou sept angles, et porte par son centre sur un support à-peu-près cylindrique. Des bords inférieurs du disque se prolongent, en-dessous, cinq à sept cornets blanchâtres qui s’ouvrent par une fente longitudinale du côté intérieur, c’est-à-dire le plus voisin du pédicelle. Il sort par cette fente, à l’époque de la maturité, des globules qui, reçus sur du papier et examinés à l’œil nu, offrent une sorte de mouvement spontané assez singulier.

Lorsqu’on les soumet à l’examen microscopique , ainsi que l’a fait d’abord Duhamel (i), puis avec bien plus de soin Hedwig (2), on ne tarde pas à reconnaître que chacun de ces globules est formé, i.® d’un corps vert central, globuleux et compact, et 2.° de deux lames dilatées à leurs deux extrémités en petites massues, placées en croix par le milieu, à la base du corps vert, et s’enroulant en spirale autour de lui; ces deux lames, ou ces quatre demi-lames, sont recouvertes, surtout vers leurs extrémités renflées , de petits corpuscules roux ou bruns. Elles sont douées d’un mouvement hygroscopique très -prononcé; elles s’enroulent autour du corps vert lorsqu’elles sont humides, se déroulent lorsqu’elles se sèchent, et semblent évidemment servir à disperser les corps verts hors des cornets qui les renferment. Cette description d’Hedwig est entièrement confirmée par M. Vaucher (3). Quel est le rôle de ces divers organes?

Hedwig pense que le globule vert est un ovaire, et que les lames élastiques sont des étamines dont le pollen est représenté par la poussière qui est adhérente à leur sur-

(1) Phys, des Arb. 2, p. 28S , pl. 10, f. 27;;.

(2) Theor. friict. emend. , p. 82 , pl. i, 2.

(3) Monographie des Prèles, Genèyc, 1822, p. i8.

la6 ORGANES RKPROD UCÎEURSi

face. M. Vaucber adopte aussi cette opinion, et elle a été admise par presque tous les naturalistes , comme l’expression de la vérité , quoiqu’elle ne laisse pas d’offrir encore quelques difficultés. Que le globule vert soit un vrai pistil, c’est ce qu’Hedwig paraît confirmer, en assurant que, dans sa jeunesse, il présente une petite pointe qui disparaît ensuite, et qui lui paraît un stigmate. Mais cet ovaire est-il muni à l’intérieur d’une cavité qui renferme plusieurs graines, comme Hedwig paraît le croire? MM. Agardh (4) et Vaucber infirment cette opinion par l’observation suivante : ils ont vu , et le dernier m’a fait voir, que si l’on plonge ces globules (5) dans l’eau, et qu’après les avoir fait ainsi gonfler, on les pose sur de la terre bumidé, le globule s’alonge, puis se ramifie et reproduit une jeune plante. Ce globule donne d’abord naissance à des filets cloisonnés et confervoïdes assez analogues à ceux qu’on observe dans le développement des graines des mousses, et dont nous parlerons plus^tard.

Le globule vert est donc un organe reproducteur; mais ce peut être, ou un fruit monosperme, ou un simple tubercule analogue aux bulbilles. Cette dernière opinion semblerait confirmée par’ ceci , que dans son développement la partie foliacée ne paraît point sortir d’un tégument, comme cela a lieu dans les graines, mais que le grain luimême semble se dilater.

Quant aux lames élastiques, on ne peut pas démontrer formellement leur nature ; en les comparant à des étamines , ce queleur position générale sembleauloriser,ilfaut avouer qu’on a négligé plusieurs circonstances: i.° on n’a aucun

(4) Méni. mus. cl’Hist. nat.de Paris, 9, p. 283.

(5) Mon. de Preles, pl. 1, 2, 5. Me'm. mus. 10, p. 4*29.

exemple d’étarnines élastiques et qui persistent sans s’oblitérer, jusqu’à la maturité du fruit; 2.® on n’a aucun exemple de pollen situé sous forme de globules à la surface externe des filets; 3.o si les lames sont des filets, et leurs parties renflées des anthères, il est au-moins singulier que sur quatre de ces anthères il y en ait deux situées du côté du globule où n’est pas la pointe qu’on suppose être le stigmate. Dans cet état de choses, je conserve beaucoup de doutes sur la réalité du rôle attribué aux lames élastiques, et je serais presque disposé à les considérer comme de simples élatères analogues à ceux des hépatiques , et destinés seulement à la dispersion des globules verts; et si ces globules verts sont de véritables fruits , et non des tubercules, on pourrait supposer que la matière fécondante est renfermée avec eux dans le cornet ou follicule d’où on les voit sortir.

J’admets ces doutes afin d’engager les observateurs, i.^à disséquer ces follicules long-temps avant leur maturité, pour voir s’ils offrent alors quelque chose d’analogue à un pollen, et 2.° de rechercher si, à fépoquedu premier développement des globules verts , on peut apercevoir la rupture de quelques tégumens, ou si, avant leur maturité, on peut y découvrir une cavité et des ovules.

ARTICLE III

JMarsiléacêes ou Rhizospermes,

Les marsiléacées sont de toutes les cryptogames celles où l’on distingue avec le plus de’ facilité les organes sexuels. La plupart ont leurs parties de la fructification enfermées dans une espèce d’involucre clos, qui paraît divisé en plusieurs loges , ou renfermer plusieurs cavités dis-

tinctes. On en compte quatre dans la pilulaire, si bien décrite par Bernard de Jussieu (i), et un plus grand nombre dans le marsilea, que le même botaniste a décrit sous le nom de lemma (2) \ dans chacune de ces loges ou cavités distinctes, on trouve des anthères sessiles uniloculaires, qui contiennent un pollen jaune et globuleux, et des pistils aussi sessiles, formés d’une ovaire ovoïde sur- Tnonté d’un petit stigmate ; ces ovaires se changent en un fruit monosperme et indéhiscent. A la germination, la graine donne naissance d’abord à une radicule et une feuille ; puis le nombre des unes et des autres s’accroît , et elles finissent par former un petit faisceau de radicules et de feuilles. Bernard de Jussieu n’hésite pointa les considérer comme des monocotylédones voisines des fougères, à cause de l’enroulement en crosse des feuilles à leur naissance. Le salvinia, observé par Hedwig (3) , présente aussi un involucre clos, qui renferme des organes mâles iîliformes entourant un ovaire solitaire surmonté d’un stigmate sessile, et enfermant plusieurs graines. M. Vaucher (4) a décrit le mode de germination de ces graines, et a prouvé, de la manière la plus positive, qu’elles reproduisent la plante. Ces trois genres sont spécialement organisés pour vivre dans l’eau ou les lieux inondés, puisque les organes des deux sexes sont renfer.més dans une même enveloppe close, de sorte que le pollen peut tomber immédiatement sur les stigmates. \Jazollaf que

(1) Mém. acad. sc. de Paris, i73g, p. aSô, pl. ii.

(2) Ibid, y 17/10 J P- 270, pl. i5.

(3) Théor, fr. crypt. emend. , p. lo/j, t. 8, f. 1 — 5.

(4) Aim. mus. d’Hist. nat. de Paris, vol. 18, pl. 21, n.° i.

M. Robert Brown (5) rapporte à la meme famille, diffère des aiUres genres , parce que les fleurs mâles et femelles sont contenues dans desinvolucres différens; on ne conçoit pas bien encore, d’après les descriptions publiées, comment sa fécondation peut s’opérer.

ARTICLE IV

F ov gères.

Les fougères ont été quelquefois désignées sous le nom de plantes dorsifères ou e'pipJijllospermes , en faisant allusion à l’un de leurs caractères les plus saillans, savoir, que leurs fructifications naissent en général sur le dos des organes foliacés ; ceux-ci peuvent être considérés, ou comme de vraies feuilles qui, par une structure propre à cette famille, portent les organes fructificateurs, ou comme des pédoncules bordés de limbes foliacés.

En faveur de la première opinion, on peut alléguer que ces organes foliacés ne sont pas toujours fructifères, et que quelques fougères portent des fructifications en épi, qui semblent distinctes des feuilles ; que celles-ci offrent absolument la structure et l’usage des vraies feuilles , et sont en particulier munies de stomates 5 qu’il est enfin quelques plantes phanérogames , telles que le poly cardia, où l’on retrouve une structure un peu analogue.

On peut dire, en faveur de la seconde opinion, que les feuilles sans fructification doivent cet état à un avortement analogue à celui des pédoncules transformés en vrille ou en épine; que les prétendus épis de certaines fougères ne sont que des pédoncules non bordés ; que

(5) Procir. fl. Nov.-Holl., p. i66, Gen. rcm.,pl. lo. Tom. II, •

l5o O RG A3 ES RE P RODU G ït U BS.

certaines phanérogames , tels que Xurtica memhranacea ^ ou le paspalum membranaceum • offrent des pédoncules bordés d’une manière analogue*, que si les pétioles peuvent être bordés d’un limbe foliacé muni de stomates, les pédoncules peuvent bien offrir la même singularité , et qu’enfin les exemples de phanérogames à fleurs épiphylles sont tous douteux lorsqu’on les examine de près.

C’est peut-être pour ne pas trancher cette question que plusieurs botanistes ont donné aux feuilles des fougères le nom vague de frondes , comme pour dire qu’elles ont la nature foliacée, sans être absolument assimilables aux feuilles ordinaires.

Quoi qu’il en soit du terme qu’on préférera pour ces feuilles-pédoncules ou ces pédoncules-foliacés, nous remarquerons que la position de ces organes sur la tige est semblable à celle des feuilles, et qu’ils peuvent de même être divisés en pétiole et en limbe muni de nervures et de parenchyme. Quoique leur limbe soit souvent très-divisé, il n’y a jamais d’articulation entre ses parties, et il doit toujours être assimilé à celui des feuilles simples.

En général, celles de ces frondes qui ne portent point de fructification, comme par exemple les feuilles dites stériles des osmunda (i), sont grandes et foliacées dans toute leur étendue. Cette apparence se retrouve dans toutes celles qui portent un nombre modéré d’organes fructificateurs, par exemple les polypodes, les pteris. Mais lorsque le nombre de ces organes est très-grand, alors le limbe foliacé diminue et semble disparaître, couvert ou étouffé par le développement des fruits : c’est ce qu’on

(i) Lam. l'il, , pl. 865.

ORGANES REPnODUCTE Ur.S. T-JÎ

voit clairement dans plusieurs acrostiches ; et en suivant des analogies qui laissent peu de doute ^ on arrive à comprendre que les fougères dites en épi, comme les opbioglosses, ne doivent cette apparence qu’à un avortement plus habituel et plus complet du limbe foliacé. Remarquons encore que dans les cas où les organes fructificaleurs sont modérément dispersés sur les frondes , celles-ci pouvant encore remplir les fonctions physiologiques de vraies feuilles, peuvent être toutes fertiles , comme les polypodes, les pterlsj etc,, tandis que si les organes fructiheateurs sont accumulés en assez grand nombre sur certaines frondes, pour leur ôter toute fonction de feuilles, il faut alors qu’il y ait sur la même tige d’autres frondes dites stériles , qui puissent jouer entièrement le rôle de feuilles-, c’est ce qu’on voit dans les osmunda^ les ophioglossum y etc. Les frondes de toutes ou presque toutes (2) les fougères^ sont roulées dans leur jeunesse en vernation circinale, ou, en d’autres termes > roulées en crosse ou en volute du sommet à la base; cette disposition, analogue à ce qu’on observe dans les droséracées et les cycadées, se remarque, non-seulement sur la disposition de la nervure moyenne de la feuille, mais sur chacun de ses lobes partiels. Il en résulte qu’au moment de l’épanouissement, la surface supérieure est partout extérieure ,. et que la surface inférieure est protégée par cet enroulement.

Lorsqu’on analyse les fougères sous le microscope, à cette époque de leur vie (3), on trouve, le long de la côte moyenne , de petits corps ovoïdes , pédicellés , nus , épars,

{1) Hedw. Theor. , pl. 5 , 1'. c? , 3.

(3} Iledwig. Theor. fruct. t d. u , pl, 5, G cL 7.

qu’Hedwig considère comme les étamines, et sur la partie du limbe qui est replié ou roulé, on remarque d’autres corps plus nombreux, cachés sous une membrane propre. Ces derniers sont, sans aucun doute, les rudimens des jeunes fruits; car on peut suivre leur développement jusqu’à la maturité.

Quant aux premiers, l’opinion d’Hedwig repose sur les motifs suivans : i.® ils ne se trouvent qu’à une époque fort antérieure à la maturité , et disparaissent bientôt après : c’est le propre des organes mâles des végétaux ; 2.0 leur forme et leur apparence sont assez analogues à celles des organes mâles ordinaires ; 3.® si Ton ne leur attribuait pas ce rôle, on serait bien embarrassé pour leur en assigner aucun autre.

On objecte en réponse à cesargumens: i .“que ces corps n’ont encore été vus que dans un petit nombre de fougères, et paraissent manquer dans quelques-unes; 2.“ que leur position est assez indéterminée et très-différente de celle des organes femelles , deux circonstances contradictoires avec le rôle qu’on leur attribue; 3.® que les organes femelles étant recouverts d’une membrane, on ne voit pas par quelle voie la fécondation peut s’opérer; 4.“ que les observateurs n’ont pas encore aperçu l’explosion ou la déhiscence des organes qu’Hedwig considère comme mâles ; 5.® que rien ne paraît jouer le rôle de style ni de stigmate dans ceux qu’il regarde comme femelles.

En opposition à l’opinion d’Hedwîg, quelques naturalistes ont pensé que les capsules des fougères étaient des sortes de fleurs bisexuelles. Maratti a été le premier (4)

(4) Deverâ Jlonim existentid in plantis dorsiferis. Romce, 1760.

ORGANES REPRODUCTEURS. l33

qui a soutenu l’opinion de riiermaphroditisme des fleurs de fougères, mais sans s’expliquer bien clairement sur le rôle des organes. Hill et OEder ont cru que l’anneau des sporanges était l’organe qui renfermait le fluide féconda" leur. Kœlreuter a attribué le rôle d’étamine à l’involucre ou tégument écailleux des groupes de capsules. Gærtner et M.Mirbelont soutenu que chacun des globules qui doivent se transformer en capsules, contient dans sa jeunesse le fluide fécondateur et les ovules. Cette opinion se fonde, non sur des observations directes, qui seraient impossibles, mais sur la seule analogie des fougères avec les raarsiléacées, et sur la nécessité présumée d’une fécondation. Necker et quelques anciens ont nié la fécondation des fougères, mais sans donner aucune preuve valable de cette opinion, que Necker a même soutenue par des faits reconnus faux aujourd^’hui par tous les observateurs. Gleiclien a pris pour organes mâles les pores ou stomates qui existent dans toutes les plantes vasculaires , mais qu’il avait vus pour la première fois dans les fougères.

Enfin, M. Bernhardi a exposé (5) une nouvelle opinion sur la nature des organes sexuels des fougères : il pense que les organes mâles sont de petits corps d’apparence glanduleuse, sessiles sur de petites écailles qu’on observe à la surface supérieure des feuilles des fougères; que les ovaires

Voyez la réimpression de ce livre très -rare, publié en 1798, à Gœltingen , par M. Huper, qui Ta accompagné d’un mémoire fort complet sur les opinions des auteurs , relativement à la fructification des fougères.

(5) Dans le Journal de Schrader pour la Botanique, iSoa , vol. V, p. I, pl. I, et dans les Annales de Botanique de Kœnig et Sîms, vol. I , p. 107, pl. I .

1 34 O l\ G A .’*( ü S ii K P II onvc T E U R S.

des organes fenieiles situés en groupe à la face inférieure de la feuille , ont des espèces de styles qui traversent le tissu de la feuille, et viennent aboutir à des pores situés du côté supérieur, et qui jouent le rôle de stigmate; à l’appui de cette opinion, il fait remarquer que lés points qu’il suppose des globules de pollen sont situés à l’extrémité de vaisseaux qui paraissent plus forts, et par-conséquent plus importans que leurs voisins; que les écailles sont d’abord d’un brun jauT nâtre, puis pâles, et tombent d’elles-mêmes, comme les anthères ordinaires; qu’enfin les globules du pollen peuvent glisser le long de la face supérieure de la feuille jusques aux points qui paraissent remplir la fonction de stigmates- M. Bernhardi trouve des espèces où les organes qu’il regarde comme mâles, sont situés sur des feuilles différentes : telles sont, par exemple, les onoclea strut/iiop teris et crispa, dont les feuilles stériles sont, selon lui, des feuilles mâles; mais dans le plus grand nombre des genres observés, tels que les polypodium , polysticJium , cyatJiea , davallia , asplénium, etc., les organes mâles sont sur les mêmes feuilles que les capsules.

Les théories d’Iledwig et de Bernhardi sont pour le moment les seules qui me paraissent mériter l’attention des savans; mais je n’oserais, dans l’état actuel des observations, rien prononcer sur la préférence qu’on doit donner à l’une d’elles : celle de Bernhardi présente, il est vrai, moins d’objections; mais les faits sur lesquels elle repose sont connus sur un si petit nombre d’espèces, et ont été même observés avec si peu de détails dans ceux où on les a décrits, quil me paraîtrait prématuré de les adopter sans des vériûcationsnouvelies. J’ose engager les cryptogamistes à s’y livrer et à explorer le rôle, soit des organes qu’Hed-

OHCANES REPRODUCTEURS. 1 35

wig prenait pour organes mâles, soit de ceux que Bernhardi a décrits sous le même nom. Il faudrait rechercher en particulier : I.® si les pores appelés stigmates par Bernhardi sont bien distincts des stomates; 2.° comment les organes mâles sont conformés dans les fougères en épi et dans les trichomanès, où la position des organes femelles est si différente de celle des autres genres.

Quoi qu’il en soit, dés que la feuille des fougères est développée, les organes mâles (et je parle ici collectivement dans le sens des deux hypothèses) disparaissent, et les organes femelles commencent à croître. On les voit soulever graduellement, puis rompre a la maturité la pellicule qui les recouvre; les groupes portent en latin le nom de son, et leur tégument celui à' indusium ^ la disposition des groupes sur le limbe ou les bords de la feuille, l’existence ou la forme de Vindusium, sont les caractères principaux d’où Ton a déduit la classification des fougères ; évitant ces détails étrangers à notre but, nous examinerons les corps dont ces groupes se composent.

Ces corps, vus à leur maturité, sont de couleur brune ou rousse, de forme arrondie ou réniforme, munis d’un court pédiceiie. On leur a donné le nom de capsules , ou plus exactement celui de sporanges ^ ils sont le plus souvent bordés d’un anneau élastique (6) qui s’ouvre de dedans en deliors, et détermine la déhiscence de la cavité; dans quelques fougères anomales (7) l’anneau manque, et la déhiscence a lieu par une rupture tranversale : presque

(6) Voy. riedw. ùX.Jilices, presque toutes les planches. Swartz, clans Schrad. Journ. ^ vol. V, part. 2 , pl. i et 2 , et presque toutes les planclies modernes de fougères.

(7) Voy. Swarlz J. c. , pl. 2.

toutes les fougères ont leur capsule à une seule loge ; on la trouve divisée en plusieurs loges dans le myriotheca (8).

De cette cavité sort, à l’époque de la déhiscence, un petit nuage de poussière *5 celle-ci est composée des graines ou spores; ce sont de petits corpuscules ordinairement arrondis et d’un roux brun ; lorsqu’on en saupoudre ou une éponge ou de la terre humide, on les voit évidemment germer et reproduire l’espèce qui leur a donné naissance. M. Lyndsa3r (9) est le premier qui ait décrit la germination des fougères; dès-lors MM. Sprengel et Mirbel en ont observé quelques périodes; M. Macvicar l’a décrite et figurée avec soin (10), et dans tous les jardins botaniques on sème aujourd’hui les fougères presqu’aussi facilement que les phanérogames.

La graine ou spore des fougères donne naissance latéralement à un corps vert, d’abord presque .cylindracé, puis épanoui en limbe foliacé, dépourvu de nervures, fort semblable aux feuilles de certaines hépatiques, et qu’on peut considérer comme le cotylédon des fougères, ainsi que Bernard de Jussieu paraît l’avoir fait, puisqu’il classait les fougères parmi les monocotylédones (ii); ce cotylédon finit quelquefois par être échancré à son sommet, quelquefois il entoure la base de la plante, de manière que les frondes suivantes paraissent naître de son centre. Il pousse fréquemment des radicules, soit de son bord, soit de sa face inférieure, et finit par se détruire, comme le

(8) Voy. Swartz 1. c. , pl. 2.

(g) Trans. Lin. soc. Lond. 2, p. gS.

( î o) Observ. on the gerra. of the Filices, in trans. of lhe Roy. soc. ofEdimb. 1824, avec une planche.

(il) Mém. acad. sc. de Paris, 173g, p. 24g.

organes reproducteurs. i37

font les cotylédons des plantes phanérogames. Il ne manque, pour l’assimilation complète de ces organes avec les cotylédons, que de s’assurer si les parties foliacées sortent d’un tégument ou sont un simple prolongement du globule. L’extrême petitesse de ce corps n’a pas encore permis de s’en assurer; mais l’analogie de cette germination avec celle des mousses chez lesquelles Hedwig assure avoir vu la rupture du tégument, doit faire croire qu’on l’observera aussi chez les fougères.

Il est des fougères qu’on appelle vivipares, parce qu’on voit naître de jeunes individus sur les bords de leurs feuilles et du centre de leurs groupes de fructifications. Ce phénomène peut être assimilé ou au développement des embryons du hryopJiyllum , ou à la germination dans le péricarpe qui s’observe chez certaines cuscutes, etc.; peut-être ces deux assimilations sont-elles vraies chacune dans certains cas particuliers? Les fougères où ces phénomènes ont lieu ? et qui méritent d’être observées, sont les darea , V asplénium hulhiferum , \ asplénium ramosum ^ le cyathea hulbiferap elCt

ARTICLE V

Lycopodiacées,

La famille des lycopodiacées, quoique peu nombreuse en espèces, est une de celles dont la structure est la plus difficile à comprendre. La diversité des organes qu’on trouve, soit réunis, soit séparés dans les divers groupes de la famille, est la principale difficulté qu’on rencontre dans cette étude,

La seule espèce qu’on puisse regarder comme suffisam-

l5S ORGA.^ES REPRODUCTEURS,

ment connue , est le lycopodium denticulatum , très*bien décrit par I\I.Brotero(i), et figuré parM. Salisbury(2)dans les transactionslinnéennes; cette espèce, jointe ànlycopo* dium helveticum (3), forme un genre ou une section particulière, à laquelle le nom de diplostachyum ^ proposé par 13eauvois(4), pourra être conservé, quoique le caractère en soit peu exact. Ces deux espèces offrent deux sortes d’épis sur la même plante , ou un seul épi qui renferme deux sortes d’organes à l’aisselle des bractées. On trouve dans le haut de ces épis des corps (5) un peu crustacés, rénilorraes, bivalves, pleins d’une poussière anguleuse, jaunâtre ou orangée. iNI. Brotero pense que cet organe est une anthère pleine de pollen, et il affirme l’avoir semé sans en avoir jamais vu germer aucun grain. Beauvois adopte la même opinion. Dans le bas des épis, ou sur des épis plus courts, portés sur le même pied , on trouve aux aisselles des bractées d’autres corps qui sont aussi crustacés, mais qui s’ouvrent en quatre lobes (6) et contiennent quatre globules jaunâtres, légèrementcbagrinés,etmarqués à leur base de trois côtes saillantes {yj) \ ces globules sont des graines ; car, au milieu d’un grand nombre qui ont avorté, MM. Brotero et Salisbury en ont vu germer quelques-

fi) Trans. Lin. soc. Lond. 5, p. 162.

(2) Ihià. 12 , p. 3G5.

(i) DC. , n. fr. , cd. 3 , V. a , p. 5^5.

(4) Prod. ætlieog., p. 104.

(5) Salisb. Trans. Lin. soc. 12, pl. 19.

(6) INIM. Brotero et Beauvois disent trois loges et trois graines. INI. Salisbury et moi en avons, toujours vu quatre. Voy. Salisb. 1. C. , pl. 19, f. 8,9, TO.

(7, Salisb. 1. c. , pl. 19, f. 1 1, 13 , i3.

«nés : par-conséquent la coque à quatre lobes qui les renfermait est un ovaire. Le stigmate de cet ovaire est , selon M.Brotero,représenléparunerayepellucideettransversale, placée au sommet (8); on pourrait attribuer le même rôle à la petite protubérance centrale qui surmonte cette ligne.

A l’époque de la germination (9) on voit la jeune plante sortir de la graine par le côté; sa radicule est simple, perpendiculaire; sa plumule s’élève verticalement et se termine par deux feuilles opposées, à laisselle desquelles naissent deux branches. Dans l’intérieur de la graine il reste un corps huileux adhérent à l’embryon, que M. Brotero nomme et qui me paraît être le véritable cotylédon;

les deux feuilles opposées, que MM. Brotero et Salisbury nomment cotylédons , représentent à mes yeux des feuilles primordiales. Le changement dans le rôle assigné à ces organes me paraît suffisamment autorisé, soit parce que le vitellus est un organe à-peu-près imaginaire, soit parce qu’il est impossible d’assimiler le lycopode aux dicotylédones.

Des faits connus sur le lycopodlum denticulatum , on peut conclure facilement, i.° que dans le lycopodiuni selaginoides (lo), ou la section des selaginella , les coques bivalves qu’Hedwig a décrites pour l’organe femelle sont l’organe mâle, et les coques quadrivalves et réiiiformes qu’Hedwig a décrites pour mâles , sont l’organe femelle; 2.* qu’il en est de même des sections ap- ])elées gymnogynuni ç.\. stacliygynandmni ,

quoique leur structure soit moins bien étudiée; mais quel

(8,^ Salisb. 1. c. , pl. ig, f. g. a. a.

(g) fùid. , f. 1-5.

'jo) HeJw. 'i heor. fr. emend., pi. 9, f. g— 18.

)4o ORGANES REPRODUCTEURS.

est le rôle des coques qu’on observe daus les l3^copodes qui composent les sections planantTies ^ lycopodium et psilntum par Beauvois ; c’est-à-dire dans toutes les lycopodiacéesoùron ne connaît qu’une seule classe d’organes. Beauvois les considère toujours comme mâles, et regarde les femelles comme inconnues. Linné regardait aussi la poussière de ces coques comme analogue au pollen, à cause de sa nature inflammable. Cette opinion semblerait confirmée par l’extrême analogie que l’on observe entre les coques bivalves de la section des plananthes(i i), comparées avec celles des sélaginelles, que l’analogie nous force à reconnaître pour mâles; l’opinion contraire a été soutenue par Hedwig ; mais pour l’étayer il a été obligé d’admettre pour les organes mâles de ces plantes des espèces de bourgeons foliacés, qui ne ressemblent à aucune fleur mâle connue. J’admets donc avec peu de doute que les coques bivalves des plananthes et des lycopodes de Beauvois sont des organes mâles dont nous ne connaissons pas les femelles; mais je suis beaucoup plus incertain sur la nature des coques à trois valves du psilotum, quoique les globules qui y sont contenus paraissent renfermer plutôt une fovilla qu’un embr\ron.

J’ai retrouvé deux organes analogues à ceux des lycopodes dans le genre isoëtès (12), qu’on pourrait définir par le nom de lycopode aquatique. Ayant eu occasion, pendant mon séjour à Montpellier, d’observer cette plante vivante, j’en donne ci-joint, pl. 56 et 5^, une figure assez complète. Les feuilles naissent d’une espèce de tige

(11) Voy. Hedw. Thcor. , pl. g, f . 7 et 17.

(12) DC. , Fl. fr. , cil. 3, V. 2 . p. 576.

ORGANES REPRODUCTEURS, l4l

charnue et souterraine, un peu analogue à celle des plantes bulbeuses. Chacune d’elles porte à son aisselle un organe fructificateur ou une fleur qui lui est adhérente ; dans celles du bord , ou celles qu’on peut considérer comme les inférieures (i3), on trouve un corps membraneux indéhiscent, abrité par une petite lame foliacée, surmonté par. un filet, divisé à l’intérieur en trois compartiraens par de petites colonnes transversales et renfermant une cinquantaine environ de globules sphériques , marqués à leur base de trois côtes saillantes, comme les graines du ly copodium denticulatum. A l’aisselle des feuilles centrales (i4) on trouve d’autres corps très-semblables aux précédens, mais qui sont divisés à l’intérieur en compartimens plus nombreux, et qui renferment une poussière impalpable, d’abord blanche, puis noire.

Si j’avais pu faire germer l’une ou l’autre des deux poussières que je viens de décrire , l’histoire de l’isoëtès serait complètement éclaircie ; mais ayant quitté Montpellier avant d’y être parvenu , je reste dans le doute sur la nature de ces deux organes. D’un côté, l’extrême similitude extérieure des globules à trois côtes, avec les corps que Brotero a vus germer , m’engage à les considérer comme des graines; mais je les ai toujours trouvés vides à l’épôque de la maturité, ce qui semblerait indiquer qu’ils sont de nature mâle; de plus, la poussière des capsules centrales, qui devient brune et opaque à la maturité, semblerait mieux représenter des graines. J^’engage les botanistes des pays où vit fisoëtès et en particulier ceux

(13) PI. 5G, f. a; pl. 5?, fig.6— 14.

(14) Ibid., et pl, 57, f. i5 — ». j.

]42 on(JA>’r, s i\ F. P R O D U c T r,i: RS.

de IMontpeîiier, à multiplier les essais pour faire germer l’une ou l’autre de ces deux poussières.

Gærtner (i 5), et quelques autres naturalistes, ont considéré les lycopodiacées comme dépourvues de sexe et douées de deux sortes de graines : c’est encore la germination qui doit confirmer ou détruire cette opinion peu vraisemblable , il est vrai , mais qui mérite d’être examinée , à raison de son illustre auteur, dont les botanistes ont l’habitude de respecter les opinions.

ARTICLE VI

Mousses»

Les mousses sont plus éloignées des végétaux phanérogames que les familles précédentes , puisqu’elles manquent de vaisseaux et de stomates; elles offrent cependant des rapports assez curieux avec ces végétaux, par leurs organes fructificateurs ; ceux-ci, grâces à la laborieuse sagacité d’Hedwig , sont mieux connus que dans aucune autre famille de cryptogames. Cet habile observateur a tellement étendu le champ de nos connaissances à l’égard des mousses , que, négligeiint les opinions anciennes, je me bornerai à exposer celles d’Hedwîg, et à examiner seulement les objections et les doutes postérieurs aux travaux de ce savant.

Les organes fructificateurs des mousses sont renfermés dans des espèces de bourgeons situés tantôt au sommet des jets, tantôt latéralement, 'quelquefois à la base même

(t5} De fruct. inlr. t, p. xxv.

OEGANES HE PRODUCTEUR S. \ 1^0

de ces jets : ceux qui sont réellement terminaux paraissent quelquefois latéraux, à cause de l’alongement du jet qui s’opère après la fleuraison. Ces bourgeons, ou étoiles, ou capitules, car leur apparence peut leur faire donner ces divers noms, sont formés de feuilles embriquées sans i ' ordre, et dont le nombre ne paraît pas déterminé. Cette enveloppe a reçu le nom de perichœtliini , lorsqu’elle se trouve à la base des fruits pédicellés des mousses, ou, en d’autres termes, autour des organes femelles, et le nom de périgone, lorsqu’elle entoure les organes mâles. Ces deux termes, quoiqu’assez généralement admis, me paraissent reposer sur des idées peu exactes-, en effet, il me paraît évident que ces feuilles constituent un même organe; et les cas assez fréquens où elles recouvrent à-la-fois des organes mâles et femelles , suffiraient pour le démontrer; il y a plus : quand il serait vrai que toujours les organes des deux sexes sont séparés , ce qui est faux, on ne serait pas plus autorisé à donner deux noms à leurs tégumens, qu’on n’a cru devoir le faire pour le calice ou l’involucre des deux sexes des phanérogames dioïques. Si l’on ne doit admettre qu’un seul nom pour des organes aussi évidemment identiques, celui de perichœtium doit être rejeté, puisqu’il fait évidemment allusion à l’existence des soies ou pédoncules des urnes, et serait faux pour le sexe mâle; celui de périgone esl moins inexact, mais il offre encore une grave objection.

Ce terme, déjà admis pour les plantes phanérogames, suppose que le bourgeon floral des mousses est une fleur simple , et c’est en effet l’opinion d’Hedwig et de presque tous les muscologues. D’autres ont pensé, etBridel, tout en admettant l’opinion d’Hedwig, paraît sentir le poids de

l44 ORGANES REPRODUCTEURS.

l’opinioD contraire; d’autres, dis-je, ont pensé que le bourgeon floral des mousses est un véritable capitule formé de plusieurs fleurs : je le comparerais volontiers à la structure de la fleur composée des euphorbes. Les feuilles qui entourent les organes génitaux me paraissent un véritable involucre à plusieurs folioles, et renfermant tantôt des fleurs mâles, tantôt des fleurs femelles, plus rarement les deux sexes réunis.

Les feuilles de l’involucre, ou les bractées des mousses, diffèrent des feuilles ordinaires à-peu-près comme les bractées des phanérogames, soit par leur grandeur, soit par leur forme, soit même par leur couleur; souvent elles manquent de nervure moyenne, quand les autres feuilles en sont munies (i). Ailleurs, elles se prolongent en une longue soie qui manque aux feuilles ordinaires; quelquefois celles des deux sexes (2J, ou celles de rangs différens, sont un peu différentes entre elles ; mais ces folioles ne sont jamais verticillées comme dans les périgones ou les calices, et toujours embriquées comme dans les involucres.

Dans ces capitules, quel que soit le sexe des organes génitaux qu’ils renferment, on trouve des filets cloisonnés simples, et en nombre indéterminé. Hedwig leur a donné le nom de paraphjses ^ ils sont le plus souvent cylindriques, et plus longs que les organes génitaux ; on en trouve qui sont insensiblement épaissis vers le sommet (3), et d’autres abruptement dilatés en une massue ovoïde ou

(1) Hed-w. Thcor. emend. , pl. lo, f . 6 5 pl. 1 1, f. 3.

(2) Ibid. , 1. c. , pl. 10, f. /|, b.

(3) Ibid. , pl. 10 , f. 3 , 4 » pi* * f* 4 i pl’ b

OR GAN ü s REPRODUCTEURS. 14^

globuleuse (4)» Ces paraphyses naissent d’ordinaire trèsprès de la base des organes génitaux. On les a comparés aux nectaires des fleurs, mais dans ce sens vague, donné jadis au mot nectaire, d’organe présent dans la fleur, et dont le rôle n’est pas connu , je serais tenté de les assimiler aux petites paillettes qu’on trouve dans les involucres des euphorbes, et de les regarder, ou comme des bractéoles, ou comme les rudimens d’une, véritable périgone. Ces paraphyses persistent assez long-temps sans changer de forme, et sans émettre aucun produit. Leur rôle, dans l’acte de la fructification, est tout-à-fait inconnu.

Les oEganes mâles des mousses se trouvent mêlés entre les paraphyses en nombre indéterminé; ils composent en entier les capitules mâles des espèces dioïques ou monoïques, et entourent les organes femelles dans. les capitules hermaphrodites. Chacun d’eux se compose d’un filet trèscourt, et quelquefois à-peine visible, et d’une bourse ou anthère ovoïde ou oblongue : cette bourse n’offre aucune trace de suture, et son intérieur est à une seule loge; le sommet présente un point glanduleux, par lequel, à la maturité, la loge s’ouvre, et l’on en voit jaillir, par jets d’ordinaire intermittens (5), un liquide visqueux. Peut-être ce liquide représente-t-il la fo villa contenue dans les graines du pollen? peut-être les globules polliniques sont-ils ici comme noyés dans un liquide particulier? Ce liquide, aussi bien que l’ensemble des organes mâles, est d’une couleur verdâtre; après sa sortie, la bourse à demi-desséchée prend une teinte jaunâtre ou roussâtre, et l’organisation

(4) Hedw. L. c. , pl. Il, f. g, lo.

(5) Ibid., pl. 10, f. 7 (f; pl. Il, f. G.