CHAPITRE VI

Des Stomates ou Pores de la Cuticule.

J E désigne, avec M. Link, sous le nom de sromates (stomata), des orifices ovales, très-visibles lorsqu'on soumet . au microscope la cuticule de la plus grande partie des surfaces herbacées des plantes. Grew est le premier anatomiste qui les ait observés, mais sans les désigner par un. nom particulier, et sans leur donner une grande attention (1), Guettard, qui les a vus à la loupe seulement, les a désignés sous le" nom de glandes miliaires (2); Gtéiibn | les a bien observés sur les fougères, mais les a pris pour leurs organes mâles; Hor.-Bénéd. De Saussure les appelle . glandes corticales (glandulæ corticales ), et les décrit avec soin dans son Opuscule sur l'écorce des feuilles; Hedwig les désigne sous le nom de pores évaporatoires (spiracula) (3) (pori exhalantes); Jurine fils, Link (4), et Kieser (5), sous le nom simple de pores(6); De La Métherie, sous celui de glandes épidermoïdales. M. Mirbel les a. nommés, dans divers ouvrages, pores alongés ou grands.

(1) Voy. pl. 48, f. 2.

(2) Mém. Acad. scene Paris, 1745. |

(3) Hedwig, Samml., 1, pl. 5, £. 1,6. Theor. gener. retr, et” aucta , pl. 3 et 4. |

(4) Ann. Mus. , 19, pl. 19, f.

(>) Kies., Mém. org. des Dante » Pl. 19. |

(6) Rud. Anat., pl. 1, f, 1, 43; pl. 5, f. 4. Spreng,, Bau.n Gew., pl. 1, f 3, 5; Hi 2.5 1850 m4 00, 56. |

pores (7); M. Rudolphi les a bien décrits sous le nom de pores de l’épiderme (8); je les ai moi-même mentionnés sous le nom de pores corticaux (pori corticales). Mais, comme aucun de ces noms composés n'est rigoureusement exact, et qu'un iterme simple est d’un emploi plus commode , je préfère aujourd'hui de les désigner sous le - nom de stomates, que M. Link leur a donné. Ce mot veut dire bouche; mais je l’adopte comme image, sans prétendre Vassimiler, comme on le verra, aux bouches des animaux. Je le préfère à celui de pores, parce que ce dernier est employé dans des sens très-divers, pour désigner toute espèce de petit orifice. | ,

Lesstomates se présentent sous la forme de pores ovales, tantôt presque arron uelquefois assez alongés ; leur grandeur, qui varie Fe à l'autre; est communé-

ment en rapport avec la grandeur des mailles dessinées

sur la cuticule; les plantes liliacées, et, en général, celles à tissu lâche, les ont ordinairement plus grands et plus rares; celles à tissu serré les ont plus petits et plus rapprochés. L’orifice béant des stomates a été vu et admis unanimement par tous les observateurs, excepté par M: Mirbel, qui, après l'avoir admise et figurée dans ses premiers ouvrages (9), soupçonne (j'ignore sur quel fondement) que cet orifice des stomates est une illusion d’op-

(9) Élém., pl. 14, £. 1, 2,3. Théor., ad. a, pl.1,f. 1, n.02.

(8) Dans un Mémoire lu à Pen 18071, dont un extrait fut inséré immédiatement dans le Bulletin philomatique, et qui a été publié en entier dans le premier volume des Mémoires des Savans étrangers : la plupazt des résultats indiqués dans ce mémoire ont été confirmés en 1807 par M. Rudolphi, dans son Anatomie des Plantes.

(9) Mirb., Anat. Tabl., f. 18, 19, 20, 21, 24.

80 ORGÂNES ÉLÉMENTAIRES,

tique. On peut, en particulier, reconnaître la porosité

des stomates en ceci, que leur orifice se voit également

soit qu’on examine la cuticule par-dessus ou par-dessous. Non-seulement tous les autres anatomistes admettent que les stomates sont réellement perforés, mais ils ont tous observé que leur ouverture varie de grandeur, selon les circonstances où ils se trouvent : ils sont, en général, ouverts dans les feuilles qui végètent bien, et dans les parties exposées au soleil : ils sont moins ouverts, on quelquefois tout-à-fait clos, dans les surfaces foliacées souffrantes, trop âgées ou mal éclairées depuis quelque temps. Leur bord a l'apparence d’une espèce de sphincter ovale, susceptible de $’onvrir et de se fermer; le trait qui entoure ce sphincter est toujours continu Ayec ceux qui forment le réseau de la cuticule; sous cél entre le pore et Je bord dn sphincter, on trouve très-souvent des molécules de matière verte assez adhérentes. Les stomates existent d’une manière plus où moïns pro:

uoncée dans toutes les surfaces foliacées des végétaux

vasculaires, savoir : sur les feuilles proprement dites, les stipules, les écorces herbacées, les calices, les péricarpes »

non charnus ; ils manquent dans toutes les racines, dans les tiges âgées, les pétioles non foliacés, la plupart des

pétales , les fruits charnus, et toutes les graines des végé-

taux vasculaires; ils manquent encore dans tous les organes des végétaux cellulaires.

Quelques naturalistes, et notamment M. Treviranus, asSurént cependant en avoir vu dans

un petit nombre de mousses; mais je n’ai pas su les y rez,

connaitre; M. Rudolphi nie aussi leur existence dans les mousses et les hépatiques. Les feuilles ne portent pas des stomates indifféremment

le-ci, et, dans l'intervalle,

sur toutes les surfaces; les unes, comme, par exemple,

celles de poirier, de begonia spathulata , etc., n’en ont

qu'à la surface inférieure; la plupart de celles des liliacées ou des graminées en ont aux deux surfaces; les feuilles flottantes des nymphéacées en ont à la surface supérieure seulement, M. Rudolphi assure qu'ils manquent complètement dans quelques feuilles extraordinairement laineuses, telles que les marrzbium. On n’en trouve sur les pétioles que lorsque ceux-ci sont dilatés en des espèces de feuilles, ou bordés de limbes foli és. Les stipules n’en ont que lorsqu'elles sont foliacées Men est de même des jeunes pousses, qui en ont lorsqu'elles sont herbacées, molles et vertes, et qui en manquent généralement lorsqu'elles sont, ou tropli es, ou trop charnues, ou trop

membraneuses; quelques tiges ligneuse. ais à écorce verte

et de nature presque foliacée, ont des stomates comme les véritables feuilles : telles sont, par exemple, celles de

l'éphédra. Les involucres et les calices suivent des lois ana-

logues; ils ont des stomates quand ils sont foliacés, et Wen ont que peu ou point quand ils sont membraneux ; les périgones en ont presque tous à la face inférieure, même quand ils sont colorés, comme celui de labelle-de-nuit , et la plu: part en manquent à la face supérieure ; les pétales n’en ont presque jamais (10), si ce m’est dans quelques plantes,

telles que le #ichauxia , le campanrla barbata , le pega-

Aum harmala , qui en ont à ice dictamnus &?.

* bus, et, selon M. Rudolphi, lepzlo

bérm angustifo lim ,

| (xo)1Si quelques auteurs ont parlé des stomates des pét

ales comme fréqu ens

> C’est qu’ils ont pris pour dé vrais pétales, ou

des calices colorés » Comme dans les nigelles et les

des périgones , comme le lis et la belle-de-nuit, Tome Ier, 6

passiflores, ou

82 ORGANES ÉLÉMÉNTAIRES.

en offrent sur les deux surfaces : j'en ai trouvé à la surfacê inférieure des pétales, transformées en feuilles, dans une monstruosité de ranunculus philonotis. Je n’en ai jamais vu sur les styles ni sur les étamines ; mais M. Rudolphi assure qu'il en existe sur quelques-unes, telles que celles du lilium bulbiferum.Les péricarpes en ont souvent lorsqu'ils sont de consistance foliacée; tous ceux qui sont charnus en sont dépourvus sans exception. |

Cette dernière loi est analogue à ce qu’on observe dans les feuilles ; celles qui sont charnues en ont, à proportion, beaucoup moins que celles à consistance mince ou fibreuse é 1). Dans tous ces divers organes, on ne trouve jamais les stomates, ni sur les nervures primaires où secondaires, ni même sur leurs ramifications ; mais toujours sur le parenchy mé proprement dit. Cette position des stomates contraste avec celle des poils qui naissent sur les nervures ou sur leurs ramifications.

Les stomates sont, en général, di sur le parenchyme, et distribués à distances à-peu-prés égales les unes des

autres; quelquefois, comme on le voit dans les feuilles à nervures parallèles, ils sont disposés sur une ou deux

rangées longitudinales entre les nervures. Geux des prêles, bien observés par M. Vaucher (12), sont disposés sur la tige en séries longitudinales, entre les nervures saillantes ; leur nombre et leur disposition y fournissent même de bons caractères spécifiques.

Il est quelques feuilles où on les trouve rapprochés çà et :

(11) Mr Desvaux dit (Phyliogr. , p. 47) que Leuwenhoeken a

compté cent soixante-douze mille sur la surface d’une feuille de buis:

(12) Mon. des Prêles, pl. 1, f. 3; pl 3, f. 4; pl.4, € 4, pl 5,

EUR a 0:

là les uns des autres, et formant des espèces de petites rosettes ou tachesarrondies. Ce rapprochement des stomates en rosette est visible à la face inférieure des feuilles du begonia spathulata, et ÿ détermine de petites ponctuations visibles à l'œil; il est surtout trés-remarquable sur les feuilles des crassula cordata et arborescens; car les pouctuations arrondies qu'on y voit à l'œil nu, sont des amas de stomates. Ce fait m'avait jadis suggéré l'idée que les stomates pourraient bien être les orifices des Vaisseaux; car chacune des ponctuations deslerassules que je viens de mentionner, est la terminaison d'une fibre, qui est ellemême un faisceau de vaisseaux: je me confirmais dans cette idée, en considérant que les stomates manquent dans toutes les plantes dépourvues de vaisseaux ; j'avouais cependant queije n'avais jamais vu la continuité d'un vaisseau avec un stomate. M. Comparetti a été plus loin que moi, éta assuré avoir vu les vaisseaux se terminer en

stomate. M. Mirbel dit ) au Contraire, que les stomates sont

des orifices de cellules ; et M. Kieser les considère comme aboutissant aux eanaux intercellulaires. \ Je penche main- : tenant pour ceite dernière opinion; mais c’est une question qui mérite un nouvel examen:

Les stomates manquent dans plusieurs plantes vascu-

laires, à ce qu'il semble, par suite de leur. manière de

vivre. Ainsi, 1. on n’en trouve ni sur les feuilles, ni sur

les tiges des plantes qui vive üsous l’eau, telles que les 5 q ) q

zostera, les ceratophyllum, etC., et parmi cellés qui ont

une partie de leurs organes dans l’eau, et une hors de l'eau, x |

comme plusieurs posamogeton (13), plusieurs myréophy dl

(13) Dans ce cas, et dans quelques autres, ce fait tient à ée | 6*

8/ OnGANES ÉLÉMENTAIRES, | - Zum, plusieurs #ymphæa;, eic., On ne trouve de stomates que dans la partie exposée à l'air ; les feuilles de la renoncule aquatique ont des stomates quand on l'élève dans l'air, et en manquent quand on la fait vivre sous l'eau. 5e La partie des fenilles des plantes bulbeuses, qui est cachée dans l'oignon, et par-conséquent étiolée, est; on dénuée en entier de stonrates , où n’en présente que quelques-uns clos et avortés. 3e Toutés les plantés vasculaires, vraiment parasites, et qui ne sont pas de couleur verte, manquent de stomates;SOIt sur leur tige, soitmême sur les rudimens avortés de leurs feuilles squammiformes; telles sont les arobanches ; les lathréæa, les monotropa; les cuscutes ; ete. ; au contraire, celles qui sont de couleur verte, comme les guis et les Zoranthus, en sont abondamment pourvus. Lusage des stümates est un point important de physiologie ét d'anatomie végétale, et sur lequel les naturalistes dfit présenté des opinions diverses. Peut-être, en effet; ces orifices peuvent-ils, dans diverses circonstances ; remplir différens emplois. ù

: Quelques-uns ont attribué aux stomateslexsudation des matières résineuses ou cireuses qui recouvrent diverses

feuilles ; mais lorsqu'on réfléchit à l'universalité des sto= mates pari les plantes vasculaires, et à la rareté de ces

excrétions , ON est forcé de conclure que si les stomates … servent à leur formation ou à leur élimination, ce ne peut :

être qu'un usage accesso de ces organes. Quant à lamatière cireuse qui forme la poussière glauque des plantes, il se présente une seconde objection ; c’est qu'elle existe

LAURE dans plusieurs fruits, tels que les prunes, par exemple; | que les feuilles submergées ne sont que cles pétioles , comme nous il Le démontrerons dans la suite. Voy, Liv. Il, Ch. ur, art. 2. (A

C’est parmi les fonctions générales des organes foliacés quil faut chercher l'emploi des stomates ; ces orifices peu vent donc servir, soit à l’exhalation ou à l'absorption de lair, soit à l’exhalation ou à l’imbibition de l'eau,

Quant à leurs rapports avec la sortie des gaz, je ferai remarquer que leur absence dans les racines et dans les vieilles tiges , leur rareté dans les parties. pétaloïdes, et leur oblitération dans les parties étiolées, sembleraient prouver qu'ils servent à l'exhalation du gaz oxigène; car ces divers organes sont privés de cette fonction; mais, d'un autre côté, ils manquent darféles feuilles submergées, dans les:früits charnus, et dans-toutes lé$ plantes celllaires. Or, comme ces divers végétaux exhalent du gaz oxigènelorsqu'ils sont verts, on ne peut dire que ce soient les stomates qui remplissent cet oflice :ils existent dans plusieurs feuilles colorées, et dansiquelques pétales qui n’exhalent pas de gaz oxigène. r Gt à

M. Théod: de Saussure a-fait connaître la manière dont … les plantes absorbentle gaz oxigène pendant la nuit, et,paraît croire que cette absorption s'opère par les stomates, parce que les plantes grasses et les plantes de marais qui en ontpeu, absorbent moins que les autres; mais ,.1.°.les plantes herbacées, qui en ont beaucoup , ne sont pasycelles qui.absorbent le plus de gaz; 2.° cette fonction s'opére de nuit, et à cette époque des stomates paraissent clos. On ne connaît encore l'absorption nocturne de Pair que dans; un monbre de plantes trop borné pour ponyoir se former une ‘opinion sur de rôle des stomates à cet égard; il faudrait ‘savoir en particulier si les fruits/charnus, les pétales ct les végétaux cellulaires, qui sont dépourvus de'stomates,

absorbent de l'air. | b |

‘On peut | avec moins d'incertitude, apprécier J'acuon

des stomates sur la transpiration aqueuse. Ils existent dans: toutes les parties foliacées où l'on sait que cette fonction s'exerce: ils sont en plus grand nombre dans les plantes à feuilles membraneuses qui transpirent beaucoup, que dans les feuilles charnues qui transpirent peu; ils manquent dans les feuilles aquatiques, les surfaces étiolées, les fruits charnus, les pétales , les racines, qui ne paraissent pas transpirer, au-moins d’une manière analogue aux feuilles. Ils sont fermés à jé” Sn c'est-à-dire, quand Ja ae cesse, et ouverts au me c’est-à-dire , quand elle s'exerce le x. Ïls manqueni hf dans tous les végétaux Cellulaires où la transpiration n’a point lieu comme dans les autres plantes. Il faut en effet distinguer la simple évaporation qui a lieu au travers du tissu, dans tous les organes, de jour et de nuit et en proportion graduée et modérée, d'avec la transpiration qui s'exécute par l'effet de la lumière solaire, en grande dose, uniquement dans les organes doués de stomates, et qui, je pense, s'exécute par eux. C’est pour n'avoir pas fait cette distinction qu'on a opposé des objections inexactes contre celte théorie, qu'Hedwig a indiquée le premier en 1793, que j'ai développée en 18or, et qui a été depuis confirmée en 1802, par M. Sprengel, et en 1807, par MM. Link et Rudolphi. L'opinion contraire a été soutenue par M. Schrank, qui pense que les stomates- servent à pomper l’humidité de Pair. Je crois que l'absorption des vapeurs aqueuses par les feuilles est un phénomène, ou rare, ou bors du cours naturel de la végétation ; les plantes où il est le plus frappant sont les alsues aquatiques, qui pompenñt évidemment Yeau ambiante par toute leur surface; mais ces plantes n'ont point de stomates et cet exemple prouveralt patconséquent contre cette opinion. Parmi les plantes vas-

culaires, celles où l’'imbibition de l’eau semble la plus claire, sont les plantes grasses, qui, comme on sait, vivent longtemps séparées de leurs racines et semblent se nourrir de l'air ; je me suis assuré, par expérience, que ces plantes perdent continuellement de leur poids lorsqu'on les suspend dans un lieu abrité, mais que, si on les plonge alors dans l'eau, ou si on les expose à la pluie, elles reprennent en trés-peu de temps tout le poids qu’elles avaient perdu; donc les stomates, à l’état ordinaire, ne pompent pas l'humidité de l'air; mais les feuilles fanées ou flétries absorbent l’eau qui est en contact aVéc elles, Est-ce par la simple hygroscopicité du tissu ou par les stomates? Voici ce qui pourrait déterminer en faveur de cette dernière opinion.

Bonnet à vu que certaines feuilles peuvent vivre appliquées sur l’eau par l’une de leurs surfaces, ou par les deux surfaces, et il paraît évident que, dans ces expériences, elles pompent de l’eau par la surface superposée au liquide ; or, c’est toujours par la face qui porte des stomates qu'il faut, dans ces expériences, appliquer la feuille, pour qu'elle puisse vivre; donc les stomates paraissent être, dans ce cas, des organes absorbans : cependant, lorsqu'on fait cette opération sur un liquide coloré, les molécules colorantes ne pénètrent jamais dans la feuille, d’où il serait peut-être plus exact de conclure que si les feuilles appliquées sur l’eau par la face munie de stomates, s’y maintiennent fraiches, c’est seulement parce que le contact de l’eau arrête leur transpiration ; on les met ainsi artificiellement dans l’état d’un fruit charnu qui, n'ayant point de stomates, reste frais pendant plusieurs semaines, et même plusieurs mois.

Je pense donc, en résumé, 1. que l'usage habituel des stomates est la transpiration aqueuse, qu'il faut distinguer

de la simple évaporation 24 qu'il n’est pas impossible qu'ils servent aussi, dans quelque cas , à l'absorption , mais que les expériences s'expliquent tout aussi bien par l'hygroscopicité du tissu ; 3.° qu'il est également possible qu'ils absorbent de l'air pendant la nuit, mais que les expériences ne sont pas assez multipliées pour s’en assurer. Indépendamment des stomates , qui sont bien visibles,

il est probable que la superficie des végétaux est criblée

de pores insensibles; ces pores paraissent, d'après la marche de la végétation, exister sur les parois extérieures des cellules ou sur la cuticule, mais si petits, que les plus forts microscopes ne PETER fé faire reconnaître, et leur existence n’est sonpçonnée que par les phénomènes physiologiques ; ainsi lorsqu'on expose à l'air une partie d'un végétal qu’on sait, par l'observation, être dépourvue de toutes les autres espèces de pores, on ne laisse pas que de remarquer qu’elle perd graduellement un peu de son

poids, et que, par-conséquent , les liquides qu’elle renfer- »

mait ont trouvé des issues; si on place dans l’eau une partie du tissu d'une ulve ou d'une mousse , qu’on sait dépourvue

de tous pores visibles, cette partie absorbe l’eau avec

une avidité qui indique la perméabilité de sa surface. Ces pores seraient-ils simplement inorganiques, et tels que les physiciens en admettent dans toutes les matières ? Seraient-ils des elandes infiniment petites qui, dans queue cas, secréteraient les matières huileuses, cireuses ou ré- -sineuses, qui recouvrent certaines surfaces ? Ces pores servent-ils au passage habituel des gaz et des vapeurs, ou

à celui des liquides? Toutes ces questions sont encore

sans réponse.

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