CHAPITRE IV
LE MYSTÈRE CLOROPHYLLIEN
Les saprophytes, c’est-à-dire les végétaux incolores qui se nourrissent aux dépens de la matière organique, ne peuyent pas être envisagés comme Consti= tuant les formes primitives de la vie apparue sur le: globe à la période algonkienne (1) : ils ont besoin pour vivre de matériaux qui dérivent de la décomposition. d'êtres vivants préexistants. Il semble bien que ce. sont eux qui sont la souche des parasites d'une part,. des animaux de l’autre. Nous voyons fréquemment des saprophytes devenir parasites, même expérimentalement (2). D'ailleurs, il va de soi que les parasites,
{1) Voir ce qui a été dit plus haut (p. 31) sur l'hypothèse de M. Osborn de l’origine primitive bactérienne de la vie.
(2) L'expérience de Massee sur le Trichothecium candidum est tout à fait probante; ce Champignon est normalement sapro= phyte. Il a été rendu parasite en injectant à un Begonia Kewensis. à laide d'une seringue de Pravaz, une dissolution dé sucre. Grâce au chimiotactisme, le Champignon pésètre dans le corps du Begonia et en ressort pour fructifier. Les spores en sont recueillies, inoculées à un autre Begonia neuf, également injecté de sucre. En répétant pendant quatorze générations ces opérations, à la quinzième on s'aperçoit que le Trichothecium est devenu expérimentalement parasite : il pénètre spontanément Sans un Begonia indemne sans qu'il soit nécessaire de recougir à l'injection sucrée.
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LE MYSTÈRE CLOROPHYLLIEN A
. ne peuvent être primitifs, puisqu'ils ont besoin d’un hôte pour vivre. Il en est de mème des animaux soit carnivores soit herbivores, qui sont, en somme, physiologiquement parasites, soit d’autres animaux, soil de plantes. Tout s'accorde donc à attribuer à la vie végétale un caractère primordial.
Ernest Haeckel à noté combien le texte de la Genèse est remarquable, au point de vue de la succession des phénomènes, lors des premiers jours de la Terre. « D’après la Genèse, dit-il, dans son Histoire de la Création naturelle, le Seigneur Dieu forme d’abord la Terre, en tant que corps anorganique. Ensuite; il sépare la lumière des ténèbres, puis les eaux et la terre ferme. Voilà la terre habitable pour les êtres organisés. Dieu formo alors en premier lieu les plante 2 pius tard les animaux. »
Ainsi donc, ce qui est antéricur au globule vert primitif, c'est le rayon lumineux : « la Terre était sans forme et vide, et les ténèbres étaient sur la face de l'abime. Et Dieu dit : Que la lumière soit; et la . lumière fut. »
… C'est le rayon lumineux qui agit sur la Terre humide … qui «pousse son jet, savoir de l'herbe portant semence, : et des arbres fruitiers portant du fruit selon leur 2 “espèce. » (Deuteronome.) Le végétal est un «rayon … de lumière condensée. »
… Nous igaorerons probablement toujours comment cette genèse a eu lieu, il nous faut‘cependant, pour “tâcher d'apprécier l'amplitude du phénomène créa- » teur, essayer plus modestement de découvrir le rôle que joue la lumière dans le grain chlorophyllien … C'est là un problème très difficile; nous allons l’exposer d'après les résultats les plus récents de la science. - On commence à posséder un ensemble de données . très intéressantes sur la constitution de ce pigment siremarquable. Pendant une certaine période (Armand … Gautier, Etard), on a cru qu'il y avait d'innombrables - chlorophylles, lesrecherches approfondies deM. Wills-
tältcr et de ses élèves ont conduit à une autre conclusion. Il y aurait seulement deux chorophylles a et b que l’on retrouve partout dans les groupes les plus divers de plantes ayant les formules suivantes :
a (C#?H5004Az‘Mg) (GO?CH) (CO?C?H*?) chlorophylle bleue-vert ;
b (CS2H?80°Az Mg) (CO?CH*) (CO?C?H*°) chlorophylle jaune-vert (1).
On y entrevoit la présence de deux carboxyles, l’un lié à l'alcool méthylique, l’autre lié au phylol. Ce der-. nier est un composé alcoolique qui a pu être extrait: de la phaeophytine (2) et qui se forme aussi dans la. préparation de la chlorophylle cristallisée. Ce phytol C?H*0 à été retrouvé dans un grand nombre de plantes (200 espèces) et sa proportion est de 33. pour cent dans le phaeophytine.
M. Willstätter a trouvé pour la chlorophylle chsta lisée deux formules encore analogues à celles des deux chlorophylles a et b (3); elles dérivent de l’action d’une diastase (chlorophyllase ou estérase) par le traitement suivant : un extrait de la substance des feuilles (1 gramme de chlorophylle) dans 200 ccd’alcool à 90 p. 100 est secoué avec 15 grammes de chlorophyllase pendant 66 heures à la température de. la chambre. Le phytol est libéré et remplacé par. l'alcool éthylique, le carboxyle lié à C?H° se cons-”
(1) M. Willstätter écrit d’une manière différente la première” formule (C#*H#A7#Mg) (COAZH.) (COOCHS3) (COOC?H%) et il la” considère comme contenant trois carboxyles : 1° l’un lié à un. noyau lactamique; 2° le deuxième lié à l'alcool méthylique:" 3° le dernier étant lié au phytol. ù
(2) M. Willstätter a donné deux formules de la phacophytine : a et b: pour a (C#H#0 Az!) (COOCH:) (COOC®H*?), pour b. (C#H#00?Azt) (COOCHS) (COOC H#). On voit donc que ces deux formules sont analogues à celles des chlorophylles, mais le : magnésium n’y existe plus.
(3) Ces formules sont : ethylchlorophyllide a (C#’H#0Az‘Mg) (COOCH*) (COOCH) ethylchlorophyllide b (C#H#0?AzMg} (COOCHS) (COOCHS). | ;
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titue. La chaleur de l’ébullition pendant 5 minutes détruit la chlorophyllase.
Nous n'avons pas l'intention de suivre M. Willstätter dans l'étude de tous les produits de décomposition de la chlorophylle sous l'influence des acides ou des alcalis. Ce qu’il y a surtout à retenir de cette longue et diflicile étude, c’est que sous l'influence des alcalis le noyau qui forme le complexe magnésien est respecté, tandis qu’il est détruit par l’action des acides ; malgré cette disparition de Mg, la charpente générale
des composés se trouve conservée dans les grandes lignes. Ii découle enfin de cette investigation que la Chlorophylle {a aussi bien que b)est un ester du phytol. Les esters dérivent des acides par la substitution d’un radical alcoolique à l'hydrogène qu’ils contiennent, tout comme les sels en découlent par substitution d'un métal à ce même atome d'hydrogène. Les acides monobasiques ne donnent qu’une seule catégorie d’esters ; les sels bibasiques en donnent deux séries. Tous les esters se scindent en leurs composants sous l’ac tion des acides et des alcalis à l’ébullition (Bernthsen). …. Une propriété des plus intéressantes de la chlorophylle est celle de donner comme produit de sa dislocation du pyrrol. D'après M. Nencki d’une part et MM. Willstätter et Asahina de l’autre, ainsi que d’après d’autres auteurs, par réduction du pigment vert on obtient de lhémopyrrol, substance en réalité formée de trois composés qui sont des produits de trisubstitution du pyrrol (hémopyrrol, isohémopyrrol, phyllopyrrol). Or on sait, notamment par les recherches de MM. Nencki et Marchlewski, qu’en partant des composés du sang, l’hématoporphyrine par exemple, on a par réduction (par HI et PH°l) de l’hémophyrrol. Il y a donc une analogie extrêmement curieuse et intéressante entre le sang et la chlorophylile (1). La (4) MM. Porcacct (Gino) et Onpo (Bernardo) ont étudié l'in-
| fluence du noyau pyrrolique sur la formation de la chloro- “phylle. L'expérience a été faite avec un sel de magnésium de
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4 cs ORIGINE DE LA VIE SUR. LE GLOBE
formule de l Rémiae est d'ailleurs du même Ho que celles que nous donnions plus haut, elle est, selon M. Willsttäter, C?H520#AztFeCL.: on voit apparaitre le fer ici qui manque à la chlorophylle, cette dernière possédant par contre du magnésium jouant un: role catalytique dans la fixation du gaz carbonique.
Puisque nous mentionnons le rôle de ces métaux dans ces pigments si importants des plantes et des animaux, nous ne pouvons omettre d'indiquer qu'on. a obtenu une zinkchlorophylle (Marchlewski), qui se comporte vis-à-vis des alcalis comme la chlorophylle naturelle (Melarski et Marchlewski).
Une autre substance dérivée de la chlorophylle est l’éliophylline, qui a pour formule C#H$*Az'Mg (Willstätter et Fischer); elle ne contiert aucun atome d'oxygène; le magnésium est inégalement lié aux quatre atomes d'azote (4).
Le magnésium peut être déplacé par le A le cuivre, le fer. On obtient des complexes qui sont d’une extraordinaire fixité vis-à-vis des acides forts. Ces métaux sont facilement incorporés par les composés sans métal dérivés de la chlorophylle (phaëéo= phorbide, phaeophytine, phytochlorine, porphyrine);. notamment par l’action de l’acétate métallique sur la solution alcoolique. Pour l'introduction du magnésium, des méthodes spéciales ont été préconisées (Willstätter et Forsen) pour la reconstitution au. groupe complexe de la chiorophylle (2). |
l'acide « pyrrol-carbonique; le Maïs est la plante sur laquelle l'essai a été fait : la matière verte a pu se former.
(1) On cbtient cette substance par action de la chaux sodée sur la rhodophylline (C#H#Az'Mg) (CCOH). En faisant agir. cette même chaux sodée sur la rhodoporphyrine (C#HSAz4) \ (GOOH} ou a l'étioporphyrine (C#'H#*Az'). Or la rhodoporphyrine des plantes est identique à l'hemoporphyrine C#H360‘A7:) dérivée du sang.
(2) D'abord milieu fortement alcalin, lessive potassique concentrée d'alcool méthylique et oxyde de magnésium (non pour | formation de chlorophylle elle-même). Puis méthode de Gri-.
LE MYSTÈRE CLORODHYLLIEN ee M Qs Le
alone de la matière colorante du sang et du pigment vert des plantes(1), que nous venons de signaler s'accuse encore quand on envisage leur façon dese
k comporter vis-à-vis du gaz carbonique. L’acide carbonique n’est absorbé ni par la solution éthérée de À chlorophylle, ni par la solution alcoolique ; au con- …lraire par la solution colloïdale de la matière verte
lans l'eau, il y a production de CH nonate de magné-
£ sium et de phacophytine :
5 C°° H72 05 Az‘ Mg ; SRE ; D choropyea à 0 + HO =MECO
C5 aise 0° Az AZ phacophytine
“4 Avec la chlorophylle 6, le phénomène analogue “nest que partiel.
… Ladonnée précédente amène à envisager les diverses < théories qui ont été imaginées pour expliquer la pro- “priété fondamentale de la chlorophylle qui est de : décomposer le gaz carbonique de l’air à l’aide de la lumière. Dès 1810, Baeyer émettait l’opinion que dans
ne Acide carbonique, C0? = CO +0 = (oxyde de
… Carbone plus oxygène)
É eau H°0 = H? + O0 = (hydro- “ gène et oxygène) | l'acide carbonique hydraté COSH? = CH? O + O0 (al- … déhyde formique + oxygène).
guard, alkylmagnesium haloïde sur un composé sans Mg et séparation par le mcnophosphate de soude. On peut introduire le magnésium dans la phacophytine par les composés gano-métalliques de Grignard (MgICH®) et reconstituer Ia chlorophylle.
(1) On ignore ce que devient la chlorophylle dans le tube digestif des animaux, mais il est possible qu'elie soit dégradée en fragments pyrroliques que l'organisme utiliserait ensuite
ne
}pour ne synthèse de l’hémoglobine du sang.
Hope-Seyler (1881) paraît avoir émis le premier | l’idée que le gaz carbonique s’unirait à la chloro- :
phylle, conception reprise et développée par Hansen
(1885), Hartley (1895) Luther et Hällstrôm (1905). Pour pénétrer dans la cellule végétale, l’anhydride
carbonique doit traverser la membrane mouillée,
condition qui faciliterait l’apparition de l'acide . carbonique dissous CO'H?. D’après le schéma de » Baeyer, le premier produit serait l’aldéhyde for-
mique CH? 0, qui est toxique, même à faible dose.
Cette substance ne peut donc qu'être éphémère ; elle se condenserait immédiatement en 6 ( CH2 0) —
CSH/205 ou formose ou hexose. On a réalisé de | très belles recherches sur cette synthèse des matières
sucrées (E. Fischer). En faisant agir sur le formal-.
déhyde une base faible, comme l’hydrate de calcium
ou de baryum, le formose apparaît; maïs c’est un sucre inactif en lumière polarisée. M. E. Fischer, par de très belles considérations sur la synthèse asymé- « trique, a imaginé que l’anhydridecarbonique s’unirait « dans la photosynthèse au pigment chlorophyllien. « On sait que les corps actifs au point de vue polari- métrique se forment au contact de corps eux- ÈS ;
actifs.
vantes :
3 CO* H? — 2 CO" H° 1? + acide carbonique hydraté acide percarbonique CH°0 aldéhyde formique 2 CO*H°? = 2 CO? +
acide percarbonique acide carbonique 2 H?20? —2 C0? + 2 H°0 + 20 eau oxygénée.
L'acide percarbonique mentionné ici est hypo-
