PREMIERE DIVISION

GYMNOSPERMES

La section des Gymnospermes comprend tous les arbres résineux ou Conifères; elle a une importance considérable au point de vue forestier, puisque beaucoup deforêtssont forméesexclusivementdeConifères. Le plus souvent un petit nombre d'espèces ou même une seule donnent lieu à des associations d'individus, indéfiniment répétés sur de grands espaces. 11 en est ainsi des forêts de Sapins, d*Epicéas et de Pins dans l'Europe centrale et septentrionale. Certaines forêts de Mélèzes dans les Alpes, de Sapins à la Grande- Chartreuse et dans les Vosges ou les Carpathes,

46 ORIGINE ET FILIATION DiS TYPES ARBORESCENTS

d'Epicéas dans les Alpes et en Scandinavie peuvent servir d'exemple, et l'impression qu'elles produisent est un mélange de surprise, d'admiration respectueuse et d'une sorte d'aspiration vers l'infini, portant l'homme à s'incliner devant la force de la nature, maîtresse souveraine de ces étendues qu'elle recouvre d'un dôme continu, soutenu par les fûts de myriades de colonnes. Les Cèdres de l'Atlas et du Liban font naître les mêmes idées de force et de majesté, encore plus accentuées et, plus loin, au-dessus de la région des Lauriers, vers le haut des escarpements canariens, le Pin des Canaries présente un spectacle analogue, dépassé encore par les Séquoias de la Qlifornie et des montagnes Rocheuses.

Au point de vue purement botanique, les Gymnospermes, parfois considérées comme une famille ordinaire et rangées dans la même classe que les arbres feuillus, en diffèrent essentiellement et par leurs caractères et par leur rôle historique. Tout en offrant en apparence la même structure et le même mode d'accroissement caulinaire que les Dicotylées, elles possèdent un bois formé d'éléments moins complexes, exclusivement composé de fibres ponctuées. Leurs organes reproducteurs sont plus simples que ceux des vraies Phanérogames ; ils ne présentent pas de fleurs au sens propre du mot ; point d'ovaire clos destiné à envelopper la graine et à se convertir en fruit. Les

GYMNOSPERMES 47

ovules OU germes ovulaires des Gymnospermes sont nus, c'est-à-dire dénués de tégument protecteur, surmonté par un style et un stigmate. Non seulement ils reçoivent directement Timprégnation fécondante, mais, par sa structure intime et la présence des corpuscules, cet ovule offre des rapports incontestés avec les parties correspondantes des Cryptogames, ces corpuscules, d'après les botanistes les plus autorisés, n'étant que des archégones naissant sur un prothalle inclus et assez faiblement modifié.

Les Gymnospermes devancent les Angiospermes de très loin. Leur présence, dans les anciens terrains, à partir du paléozoïque, se trouve attestée par de nombreux vestiges. Elles ont tenu ensuite une place considérable dans la végétation du globe pendant toute la période jurassique, à une époque où les Angiospermes étaient encore absentes ou du moins trop obscures pour se laisser voir. Depuis le développement de celles-ci, les Gymnospermes, bien que n'ayant plus la majorité, ont cependant gardé une certaine importance, principalement au point de vue forestier. Pourtant il faut ici tenir compte d'une distinction des plus essentielles : en dehors des Conifères ou Aciculariées, les Gymnospermes comprennent encore les Cycadées qui touchent de près à celles-là par la structure de leurs organes reproducteurs et de leurs fibres ligneuses; mais qui s'en écartent par le port

pour se rapprocher encore plus des Cryptogames et combler par cela même une partie de l'intervalle qui sépare ces dernières des vraies Phanérogames. Les Cycadées sont aussi plus anciennes et le rôle qui leur est resté est des plus amoindris. Plus dépaysées, si Ton peut s'exprimer ainsi, dans Tordre actuel que les Conifères, vis-à-vis desquelles elles ont lutté d'importance durant le cours de la période jurassique. Les traits morphologiques qui distinguent les Cycadées les rattachent aux types gymnospermiques les plus primitifs tels que les Cordaïtées et les Dolérophyllées, dont l'extension se trouve avoir précédé celle des autres Gymnospermes et dont l'existence est liée intimement aux Cryptogames de la flore carbonifère.

GROUPE DES CYCADEES

Nous avons peu à dire sur ce groupe, sinon pour rappeler les indices présumés de sa lointaine origine qui remonte d'une façon assurée jusque dans le paléozoïque, et pour mentionner la date relative de l'apparition de deux types encore existant, tous les autres parmi ceux dont on observe des traces à l'état fossile ayant disparu et ne manifestant pas de liaison

CROUPE DES CYCADEËS 49

directe avec les Cycadées vivantes, à l'exception peut-être des Niissonia du rhétlen qui ne sont pas . sans analogie avec les Stangeria actuels, de la côte occidentale d'Afrique.

L'un des types de Cycadées dont la filiation peut être établie est celui des Çycadîtes qui ne diffèrent des Cycas modernes que par des nuances différentielles assez faibles pour autoriser la pensée d'une descendance de ceux-ci issus des premiers comme d'une souche ancestrale plus ou moins éloignée. L'origine des Cycas remonterait ainsi jusqu'au plus ancien sous-étage de la série jurassique, le rhétien. Le Cycas revoluta, Thbg-, souvent cultivé en Europe, et

élevé en plein air le long du littoral méditerranéen, dans la zone de TOranger, est indigène du Japon méridional. L'ancêtre direct de l'espèce actuelle a été découvert par Heer^ dans la craie moyenne du Groenland, et nous reproduisons (fig. i), d'après cet auteur, une portion notable de la feuille de cette espèce polaire, associée à son appareil fructificateur. Le Çycas Steenstrupi, Hr., dont l'étroite affinité avec la forme vivante ne saurait faire question, est évidemment le prototype crétacé, d'abord fixédans la région arctique, puis émigré vers le sud, de nos Cycas proprement dits, particulièrement du Cycas revoluta, celui de tous qui, aujourd'hui encore, s'accommode le mieux de l'abaissement hibernal des pays tempérés.

Sur un horizon plus récent, celui du miocène inférieur, dans le gisement de Coumi (Eubée), il a été recueilli par M. Gorceix une empreinte de feuille que tous les caractères visibles engagent à ranger patmiltsEncepbalaiios, genre actuellement africain, dont la présence en Grèce, à l'époque tertiaire, concorde avec les affinités de plusieurs autres végétaux et de la faune des vertébrés de Pikermi, plus ancienne d'un degré que la flore de Coumi. Cette faune, objet des études de M. A.Gaudry, comprend en effet une sorte deGh'RfeyV Helladotberium, V Encéphalartos Gor-

1 Fl.foss,arct., VI, pars II, pi. XLI, tab. V.

GROUPE DES SALISBURIÉES 5I

ceixianus, Sap. , diffère fort peu d'une espèce actuelle de Zanzibar, VEnceph, Lehmanni, dont il est sans doute Tancetre. Les descendants de la forme tertiaire, exclue ensuite de l'Europe, persisteraient, à peine modifiés, le long de la côte orientale du continent africain.

GROUPE DES SALISBURIEES

Entre les Cycadées et les Conifères, sur les confins des Taxinées, se place le groupe des Salisburiées, actuellement réduit à une espèce unique, le Ginkgo (Ginkgobilobay Kaempf.; Salisburia adiantifolia, Sm.). Ce type, complètement isolé maintenant, et graduellement amoindri à partir de la période jurassique, au cours de laquelle il tenait une place considérable dans la flore de notre hémisphère, comprenait alors aussi plus d'un genre. Son origine remonte à Tère paléozoïque et il s'y montre déjà bien reconnaissable. Depuis, bien qu'ayant donné lieu à des combinaisons I morphologiques assez variées, il est permis de le

k suivre à travers les âges et d'aboutir enfin au Ginkgo

\: du Japon et de la Chine du nord. Le Ginkgo biloba partage avec un très petit nombre de Conifères le privilège de retracer sous nos yeux, presque sans chan-

gement, une forme d'arbre du temps des houilles. Toutefois le Ginkgo remonte plus loin encore dans le passé, puisque le Gmkgopbyllum flabellatutn (Lindl. et Hutt.), Sap., du carbonifère moyen d'Angleterre, paraît produire la souche première d'où les Ginkgos seraient ensuite sortis. Pour ce qui est du genre, la découverte par M. Grand'Eury des feuilles du Salisburia primceva, Sap., recueillies dans le permien de rOural, permet de croire qu'il était fixé dans ses traits principaux avant même le début des temps secondaires, présomption en rapport avec l'existence constatée d'un Ginkgo (Salisburia antarctica, Sap.) dans l'infralias d'Australie. Cette dernière circonstance démontre en même temps 'la rapide extension du genre, à partir d'un âge relativement reculé. Enfin, les organes fructificateurs, associés aux feuilles au Salisburia sibirica y Hr.,dans le jurassique supérieur de la Sibérie d'Irkutsk, attestent qu a cette date le type du Ginkgo, définitivement constitué, ne différait par aucun détail caractéristique de ce qu'il est encore sous nos yeux, sauf par la persistance probable de ses feuilles.

Effectivement, ce que nous venons de dire ne concerne que le type ou genre, genre peu malléable, il est vrai, puisque si l'on rapproche des feuilles entières du Ginkgo biloba actuel celles des Salisburia antarctica, Sap., et integriuscuîa, Hr., formes jurassiques, l'une

GROUPE DES SALISBURIEES t,J

australe, l'autre boréale, on ne distingue entre elles, malgré le temps etl'espace, que de faiblesnuances différentielles ; mais ici, ce qui n'arrive pas toujours, l'espèce vivante elle-même se retrouve à l'état fossile ; elle

Fio. ». — Ancttni éloigon HuUoirf ISttrnb.), Hr., du )-;, Saliaiuria psendo-HMil:

possèdeune histoire et sa marche probable, de même que son berceau, peuvent être suivis et reconnus.

De nos jours, le Ginkgo est non seulement monotype, mais encore, il est parqué dans une aire géographique des plus restreintes et, dans cette aire même, au nord de la Chine et au Japon, il est rare à l'état spontané. Introduit en Angleterre vers le milieu du

xviii* siècle par le célèbre jardinier Gordon, puis propagé sur le continent le plus souvent de bouture et cultivé à Montpellier, à Trianon, à Genève, le Ginkgo ne put être aisément multiplié qu'au moment

où l'on opéra le rapprochement des deux sexes au

moyen de greffes provenant du seul pied femelle adulte alors existant auprès de Genève. C'est à Montpellier qu'eutlieu, parles soins de M, Raffeneau-Delile, la première récolte des fruits du Ginkgo obtenus en France'.

Étranger au sol de l'Europe, le Ginkgo ne faisait pourtant qu'y revenir, après l'avoir jadis habité. Les.

1 Prmiirc récolte des frails du Ginkgo en Franct ; eitr, du Biilleli" de la Soc. tTagric. de l'Hérault, oet. et nov. 1835.

GROUPE DES SALISBURIÉES 55

vestiges de son existence en Italie, vers la seconde moitié des temps tertiaires, sont trop nombreux et trop bien caractérisés pour qu'il soit possible de la révoquer en doute. Le Ginkgo européen tertiaire (fig. 3), Salishuria adiantoides, Ung., se montre d'abord dans réocène d'Angleterre où M. Gardner a constaté sa pré-

Fio. 4. — Ancêtre imm'uiicU du Ginkgo^ espèce de la flore miocène de rîle Saghalien, par 51" lat. N : 1-3, feuilles entières, légèrement restaurées ; 4, autre feuille atténuée en coin vers la base et constituant une variété. — 1/3 gr. nat

sence, et plus tard, émigré dans le sud du continent, à Sinigaglia, sur Thorizon du miocène récent. On peut dire de cette forme qu'elle ne diffère réellement pas de l'espèce actuelle et, comme la même forme, également tertiaire, s'est retrouvée dans un dépôt miocène de Tile Saghalien, au nord et à une faible distance de sa patrie actuelle, on voit que le Ginkgo a jadis occupé une aire bien plus étendue que celle à laquelle il est mainte-

nant limité. Sa présence simultanée sur deux points aussi écartés en longitude que Tltalie centrale et les abords du Kamchatka, vers le milieu du tertiaire, le démontre sufFisament. Mais d où Tespèce était-elle partie? La caducité de son feuillage, son aptitude à supporter le froid des hivers de Copenhague et de Berlin autorise à penser que son berceau doit être placé à Tintérieur du cercle polaire d'où les progrès du refroidissement l'auraient refoulé vers le sud en compagnie, nous allons le voir, de plusieurs autres espèces originairement polaires. Ce qui tend à le prouver, c'est que Ton observe le Ginkgo tertiaire d'abord dans l'éocène de Tile de Mull et qu'il reparaît ensuite dans la région de l'ambre, prés de Dantzig, sur l'horizon du miocène inférieur, à une latitude correspondant à celle de Saghalien (54° 353° lat. N.), comme si l'espèce eût alors été en marche vers l'Europe centrale et sur le point de s'y introduire.

Enfin, ce même Salisburia adiantoideSy pour achever la démonstration, a été signalé par Heer à Atanekerdluk, dans le principal gisement, sans doute paléocène, de rîle de Disco (70° lat. N.), le long delà côte occidentale du Groenland. C'est bien là, selon toute apparence, que doit être placé le point d'origine de notre Ginkgo. C'est là qu'adapté à l'abaissement hibernal il aura commencé à perdre ses feuilles chaque année, tout en exigeant pour fructifier des conditions

de chaleur qu'il ne trouve plus actuellement que sur le reversméridionaldesAlpesetqueluidispensentleJapon et les parties de Chine, où il est encore spontané. Ces conditions, la zone arctique les présentait dans la première moitié des temps tertiaires, lorsque le Ginkgo y croissait en compagnie du Tulipier, du Sassafras, du Liquidambar et de plusieurs autres arbres qui passèrent en Europe en même temps que lui et en furent plus tard éliminés à son exemple.

GROUPE DES ACICULARIEES OU CONIFERES