I. Série des Ifs

La série entière des Ifs semble représenter, d'une fa- . Ç3n permanente, un stade primitif voisin de celui que les Abiétinéesontdû originairement traverser. En ayant égard aux antécédents et à la distribution géographique actuelle, il semble qu'elle ait pris naissance dans l'extrême Nord, d'où les Taxées se seraient ensuite répandues à travers la zone boréale. De nos jours, les genres principaux : Taxas, — Torreya, — Cepbalotaxus, y sont exclusivement confinés. Nous ne possédons cependant de notions paléontologiques qu'à

regard de deux espèces, Tlf commun, et Tlf nucifère ou Torreya.

La distribution géographique de l'If commun, si étendue, si dispersée et coupée à certains égards, allant du fond de la Grèce et de la Provence au cœur de la Scandinavie (61° lat. N.), de la Bretagne à l'Himalaya, du Japon à la Californie, de l'Angleterre jusqu'en Chine, dans une direction, jusqu'au Canada, dans l'autre, nous présente un ensemble à la fois fractionné et compact dans son unité, donnant lieu à des colonies éparses, riche en même temps en races locales. Ce sont là les caractères d'une extension des plus anciennes, accomplie à l'aide du temps à travers l'espace, probablement aussi d'une émigration par rayonnement, du nord au sud, à un moment déterminé.

11 ne faut pas être surpris si les exemples de Taxus ou Taxites fossiles ne sont ni fréquents, ni toujours authentiques. L'If est une essence montagnarde et sylvicole qui a eu rarement l'occasion d'ensevelir ses rameaux au fond des anciens lacs. Beaucoup de Taxites des premiers auteurs se sont trouvés des Séquoia, des Taxodium ou même des Sapins. M. Gardner a pourtant recueilli dans la formation paléocène de l'île de Mull de beaux vestiges du Taxus Catnpbelli, Forb. ; dans les étages subséquents, nous ne connaissons guère que le Taxites validus, Hr., du miocène de la région baltique, et peut-être encore le T. Eume-

GROUPE DHS ACICULARIÉES. IFS 59

nidum \M2iSS., qui reproduisent dans l'Europe tertiaire le type du Taxus baccata, L., et représente les antécédents européens de celui-ci. L'If nucifére ou Torreya du Japon, introduit parfois dans nos cultures, doit être rangé dans la même catégorie que le Ginkgo et d'autres types exclus du sol de l'Europe après l'avoir longtemps habité. Les documents relatifs à son ancienne existence n'ont rien d'incertain, bien qu'ils soient clairsemés en comparaison de ceux que nous révéleront bientôt d'autres Aciculariées, telles que les Séquoia et Glyptostrobus, situés sans doute plus à portée des eaux qui charrièrent leurs débris que ne le fut le Torreya. Le T. nticifera, après avoir laissé des vestiges d'une forme particulière dans la craie groênlandaise des couches de Kome, s'est montré à Meximieux* où ses empreintes déterminées d'après des caractères suffisants attestent son identité à peu près complète avec la race actuelle du Japon.

Disons quelques mots des Podocarpus qui se rattachent étroitement aux Taxées et représentent le type de ces dernières dans les pays chauds. Dès le milieu de la craie, l'Europe possédait déjà des Podocarpus. L'espèce principale, P. cretacea ^ Vel., ressemble au

* FLfoss, Senogaî., p. 163, tab. VI, fig. 16.

2 Recherches sur les vég, foss, de Mexiinieiix, par G. de Saporta et A. P. Marion, p. 87, pi. XXII, fig. 6-7.

3 Gymnosp. de la craie de Bohême, p. 13, pi. XII, fig. 5-1 1.

6o ORIGINE ET FILIATION DES TYPES ARBORESCENTS

P. elongata, Herit., du Cap, dont il pourrait bien être l'ascendant direct. Les Podocarpus ne cessent dès lors de se montrer, surtout dans le cours et vers la fin de réocêne; ils deviennent rares et finissent par quitter l'Europe avant la fin du tertiaire.

2, Série des Pins.

Les Pins se distinguent des autres Abiétinées par leurs feuilles en aiguille, fasciculées par deux, par trois ou par cinq et réunies inférieurement dans une gaine. Ces feuilles représentent des bourgeons latéraux, situés à l'aissélle des feuilles normales converties en écailles et régulièrement avortées. Les feuilles normales reparaissent pourtant sur les jeunes plantes ou sur les jets gourmands de la plante adulte. Cette structure très spéciale a dû se fixer de bonne heure et caractériser promptement la série. Celle-ci remonte effectivement très loin et semble être venue du nord, bien que les premiers indices de son existence soient entachés d'obscurité, à l'exemple de tout ce qui débute. Les semences accompagnées de débris de feuilles éparses recueillies par M. Nathorst dans le gisement rhétien de Palsjô en Scanie et qu'il a nommées Piniies Nilssoni^ ne nous laissent pas juger de l'aspect que

1 Beitr. i. FI. von Schwedcns ; Ucb. einige rbœtb. PJîani. v. Palsjô in Scboneiif y, 32, tab. XV, fig. 17-19.

GROUPE DES ACICULARIEES. — PINS 6l

présentaient ces arbres à !a date où nous reporte l'in-

fralias.

Le plus ancien des Pins sûrement déterminés est sans contredit \e Pinus prodromus, Hr., de l'oolithe inférieure du cap Boheman au Spitzberg(78'',22, lat. N.) dont les aiguilles sont fasciculées par cinq. Le berceau

if précédent.— Rhi

probable du genre, dans l'extrême Nord, se trouve confirmé par cette découverte. De là, ces arbres seraient venus occuper la cime ou le versant des montagnes européennes où nous les letrouvons dès le début de la période suivante, dans la craie néocomienne. On recueille des cônes de Pins d'une très belle conservation dans divers gisement de cet âge, en Belgique (la Louvière), dansia Haute-Marne, les environs du Havre et le comté de Sussex, en Angleterre. Les cônes de la Louvière sont carbonisés et comprimés, ceux du cap de La Hève convertis en carbonate de fer ou moulés

en creux et Tétat de conservation des uns et des autres assez parfait pour faciliter l'examen de leurs caractères. Us sont du reste associés à des cônes de Cèdres, même de Sapins, sur lesquels nous reviendrons bientôt, non accompagnés cependant de rameaux ou de feuilles. De là une difficulté qui, s'ajoutant à Tambiguité de leurs caractères, s'opppose au classement de ces Pins dans une des sections actuelles du genre : Cembra, — StrobuSy — Pseudo-Strobus, — Tœda ou — Pinaster. LePinus Ândrœide Cœmann semble s'intercaler entre les Strobus et les Tœda, Les Pinus Andrœi et Heeri paraissent relier les Cembra, aux S/rc?i?«5, ' auxquels ils se rattachent par leurs graines ailées. Au Havre (fig. 6), le Pinus mammilifer, dont les écailles ont des saillies apophysaires relevées en une protubérance centrale, rappelle vaguement certaines formes des sections Tœda ou Pseudo-Strobus. Peut-être révèle-t-il l'existence d'une section aujourd'hui éteinte, et celles qui se partagent sous nos yeux les Pins actuels ne seraient alors que les survivantes de plusieurs autres disparues plus ou moins tard. — Dans la craie moyenne, outre le Pinus Quenstedtiy de Heer, qui montre à la fois ses rameaux feuilles et ses cônes et qui semble tenir de près aux Pseudo-Strobits, nous possédons encore la partie terminale d'un très gros cône globuleux dont les apophyses saillantes sont hérissées de pointes épineuses. L'analogie de cette remarquable espèce avec

ORIGINE DES ACICUUARIEES. — PINS 6î

les parties correspondantes du Piniis Sabiniana ne saurait échapper à l'observateur '. A mesure qu'on se rapproche des temps modernes, toutes ces singularités

ou plutôt cesobscurités disparaissent et l'on rencontre

Fb, 6

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mn

parfois un très grand nombre de Pins. Le gisement d'Aix(éocêne supérieur), à lui seul, en comprenddouze espèces; celui d'Armissan (oligocène), presque autant,

ans ritelicr du Muséum < n >]« l'ancien organe d e gangue siliceuse, pro

plus OU moins rapprochés de ceux de nos jours, mais attestant surtout l'ancienne richesse de la flore à leur endroit, puisque les sections exclues de notre sol s'y trouvaient alors représentées et réunies sur un point donné. Les Pins de ces localités, qui datent d'un temps où les formes tropicales: Palmiers, Dragonniers, Camphriers et Canneliers, Gommiers et Cédrélées peuplaient encore le pays, sont aussi bien connus, grâce à la conservation de leurs organes les plus fugaces, que s'ils vivaient encore. Il n'est pas sans intérêt de préciser dans quel ordre ils étaient alors associées. L'abondance de leurs vestiges autorise d'ailleurs à supposer qu'ils constituaient de grandes forêts montagneusesà portée des lacs tertiaires soit éocènes récents, soit oligocènes. A Aix, d'après les dernières recherches, les sections Strobus, Tceda et Pinaster, certainement représentées, comptaient une douzaine d'espèces au moins, peut-être même quatorze, qui pourtant ont pu se succéder, se remplacer partiellement, les assises d'où viennentles empreintesétant assez épaisses pourrépondreàunecertainedurée.Deces espèces, deux seulement appartenaient à la section Strobus (Pinus bracbylepis, Sap., — Pinus tetraphylla, Sap.), et elles se rapprochent sensiblement du Pm«5 excelsa, Wall., du Népaul, dont il existe encore un dernier jalon sur les montagnes de la Macédoine. Les autres Pinsd'Aix se partagent également entre les sections Tceda et Pi-

naster. Parmi les Tœda,le Piniisvefusfior, Sap., rap- * pelle le P, Bungeana, Zucc, du Japon, tandis que d'autres, Pinus gracilis, Sap., P. sodalis, Sap., se rattachent directement au type des Pinus patula, Schied. et Tceda, L., qui sont américains tout en manifestant des attaches avec les P/m/5/o;^//(?//^, Roxb., et Gerar-

diana, Wall., qui sont asiatiques.

Parmi les Pinaster, il en est de singuliers, tels que les Pinus Philiberti, Sap., et robusiifolia^ Sap. S par la conformation étroitement cylindrique de leurs strobiles; et le Pinus setifolia, Sap., dont les feuilles ont la finesse d'un cheveu. D'autres rappellent plutôt les formes actuelles dont ils pourraient bien être les ancêtres plus ou moins directs. Le Pinus Coquandiiy Sap., entre autres, par ses cônes comme par les feuilles, reproduit assez bien le type du Pin d'Alep, tandis que le P. humiliSy Sap., plus encore le Pinus parvula, Sap., sont assimilables ^ux Pinus pumilio, Haenk., et sylvestris, L., dont ils représentent le prototype, sous des dimensions assez réduites. Ce même type du P. halepensis, Mill., se retrouve avec des tendances analogiques vers le Laricio dans le Pinus Plutonis, Baily, de la formation balsatique de Ballypalady, dans Téocène supérieur d'Angleterre *.

* Revis, de la flore d'Âix, p. 91-08; y4nn, se, nat., 5* série, t. XVII» p. 15.

2 Voir Brit. eoc, FL, par M. Gardner, II, Gymnospernm, p. 69, pl.XV-

De Saporta, Orig. des arbr. cuit. e

On voit clairement ici que l'élément indigène et l'élément exotique ^e trouvent accolés et associés dans un même ensemble, le second dominant l'autre et celui-ci commençant à peine à se dégager. Au reste, cet élément indigène, c'esl-à-dire comprenant des types demeurés sur les lieux, perce à chaque instant dans la flore fossile d'Aix où l'élément devenu exotique le masque sans l'exclure. A Armissan, localité plus récente, mais se rapportant à une période plus favorable au développement et à l'opulence des formes végétales, cette catégorie indigène est moins visible et tout au moins plus difficile à saisir.

Aucun des Pins d'Armissan* ne saurait être identifié spécifiquement avec un de ses congénères d'Aix, ce qui tend à démontrer l'extrême polymorphie, l'abondance et l'état flottant des Pins de cette époque qui opère le passage de l'éocène au miocène et pendant laquelle un changement notable des conditions de milieu vient provoquer le renouvellement de la végétation en Europe. En laissant les doubles emplois et s'arrêtant aux organes les mieux caractérisés, on compte à Armissan douze à treize espèces de Pins, représentées par des strobiles réunis à leurs feuilles ou

XVIII, surtout la belle figure de la planche XV qui représente trois cônes attachés à l'extrémité supérieure du même rameau.

1 Et. sur la vég. iert., II, p. 201-226 ; Flore d' Armissan ^ pi. III-X ; AntL. se., nat,, y série, t. IV, p. 57-82.

GR<XA«E DES AaCULARlÉES. — PINS 67

recueillis séparément. La section Strobus comprend une espèce des plus remarquables; toute une série de cônes paraissent dénoter la présence de la section américaine des Pstudo-Sirobus. Les Tceda, au nombre de trois, reproduisent des formes alliées de plus ou moins près aux Pinus canariensis, DC., et longifolia, Roxb., de Tancien continent. Telle est la part de rélément exotique dans Tensemble des Pins de ce gisement ; mais en examinant ceux de la section Pinasier : Pinus cylindrica, Sap., P, paîœodrymos, Sap., P. ienuis, Sap., et P. microcarpa, Sap., on constate aussitôt desafïînités avec les Pinus halepmsis, Mill,, pyrenaica y Lap., Salimanni, Dun.,chez le premier; avec le Pinus sylvesiris yL,, chez le second ; tandis que le troisième rappelle beaucoup le P/««5 Sal:{^ manni. Il ne saurait y avoir là rien qui ressemble à une parenté immédiate, mais il semble qu*on aperçoive des indices de parenté au moins indirecte et d'un état flottant et variable caractérisé par une réunion de formes destinées à se fixer postérieurement* Ainsi, par suite de rélimitation d'une partie de ces formes, certaines d'entre elles auraient finalement abouti aux Pins de TEurope actuelle, distribués euxmêmes, il faut le remarquer, en races locales juxtaposées, considérées par les uns comme des espèces à part, mais par d'autres comme des variétés relevant d'un seul et même type.

Cest à des conclusions semblables et même encore plus explicites qu'est arrivé Heer par l'examen des espèces de Pins de la région baltique ou région de Tambre, sur Thorizon du miocène inférieur, à peu près à la hauteur de Taquitanien de Manosque. A côté de rélément exotique, représenté ici par le Pinus palceosirobus, Ett., on rencontre les Pinus Tbomasiana, Gœpp., Hageni, Hr., et uncinoides, Gaud. ;le premier identifié au P. Laricio à titre de variété, le second comparé au Pin d'Alep, le troisième touchant de près au type du Pin sylvestre. Heer fait en outre ressortir l'extension considérable de la première et de la troisième de cts formes, qui, sous diverses dénominations, ont été signalées sur beaucoup de points de TEurope miocène, répandues qu'elles étaient des bords de la Baltique et du fond de rAllemagne jusqu'au centre de l'Italie. Voilàdonc les précurseurs du groupe des Laricio, signalés dès la première moitié du miocène et se propageant partout en Europe. Les races locales appartenant à ce type n'auront plus qu'à revêtir, en se cantonnant, les différences qui les distinguent. Il en est de même en ce qui touche le groupe du Pin sylvestre.

L'élimination de Télément exotique ne date que du pliocène et, loin d'être rapide, ne s'est accomplie que graduellement, dans le cours de cette période, de manière à laisser à la fin les espèces indigènes en

possession définitive du sol qui leur était abandonné. Les formes dePinsd'affinité exotique abondent encore en Italie dans le miocène supérieur et le pliocène toscan, représentées entre autres par les Pinus Sa»tiana, Gaud., et 5/ro^îH, Gaud., tandis que près de ceux-ci les Pinus Massalongi, Sism., et uncinoides, Gaud., dénotent les types Laricio et sylvestris. Les

puiaopineat S'p,, fragment

cinérites du Cantal, explorées par M. Rames, ont fourni dernièrement, à Chambeuil, les restes d'un Pin de la section Tœda qui dut constituer, lors du pliocène, de vastes forêts vers le sommet de l'ancien volcan. Ses feuilles ternées, longues et filiformes; les apophyses en saillie pyramidale, à pointes réfléchies, de ses cônes, le rattachent évidemment aux Pinus longifolia, Roxb., et Gerardiana, Wall., entre lesquels il se place comme un trait d'union, tout en se liant, d'une façon plus indirecte au Pin des Canaries. Celuici, représenté par un très grand cône, avait été signalé

dans le Fossil Flora *- de Lindiey et Hutton comme ayant été trouvé dans le tertiaire de la province de Murcie; mais la figure des auteurs anglais indiquerait plutôt soit une espèce éteinte, soit une forme très robuste du Pinus Pinea, L.

Le Pinus Pinea ou Pin pignon n'est pas inconnu à rétat fossile. 11 a laissé, à notre connaissance, une empreinte reconnaissable à la saillie apophysaire de ses écailles, dans le tertiaire d'Auvergne. Le Pinus Pinaster, L., exclus de nos jours des sols purement calcaires, a dû se trouver assez rarementà portée des anciennes eaux. La forme qui s'en rapproche le plus est le Pinus pinasiroides, Ung., des lignites de Salzhausen en Wétéravie'; c'est là peut-être Tancêtre direct de notre P. Pinaster, L. — Le Pinus Ungeri, Siur^ (Pinus pinastroidesy Ung.), un des plus grands cônes fossiles connus, diffère du précédent et se rattache plutôt, à l'exemple de l'espèce de Murcie, au type Pinea.

Le Pin d'Alep, qui hante les expositions sèches et chatjdes, n'a guère laissé de vestiges. Dans la Provence quaternaire, il cède encore la piace aiu Pimcs pyrenaica, Lapeyr., plus ami que lui de la frakheifr. Le seuî exemple à mentionner, m>n sans quelque doute, doit être emprunté à la flore de Sénigaglia qui se rap-

i Lindiey et Hutton, Foss, FL, VU, tSa^

2 Voir Unger, Iconog. pi, foss, ^ p. 29, tab. XV, fig. 1.

^'Syll. pi, foss-., r, p. ro, tsab. lïl, fig. 13.

porte au miocène récent et dans laquelle on observe, sous le nom de Pimis Ferrerii, Mass., un cône reproduisant assez bien Faspect de ceux du Pin d'Alep. Dans les dépôts concrétionnés pliocènes de l'Hérault , un cône moulé par remplissage et très bien conservé (fig. 7), a offert tous les caractères du Pin de Salzmann, maintenant refoulé dans le désert de Saint- Guillen, vers les premiers escarpements de la Lozère. Ainsi, l'extension définitive du Pin d'Alep serait un fait relativement nouveau et il aurait remplacé le type du Laricio, dans l'Europe méridionale, à la faveur du climat devenu plus sec et plus extrême, après Tâge de ÏElepbas antiqutis, Falc.

Le Pin sylvestre a été rencontré dans le travertin des Abruzzes; mais au nord de VEuvope (foresi-bed d'Angleterre), de même qu'au centre du continent (charbons feuilletés d'Utznach), c'est le Pinus montana ou Pin des tourbières que Ton rencontre en abondance à l'époque de l'extension glaciaire, sous Tinfluence de la grande humidité qui communique aux saisons un caractère particulier d'égalité.

On voit au total que les Pins d'Europe, associés primitivement à des espèces éteintes ou émigrées, ne sont que des restes appauvris d'anciennes races plus puîssrmtes et plus variées que les nôtres. — Dans cette revue, nous avons laissé de côté le Pinus Cembra, L., type isolé formant presque à lui seul une section voi-

sine, distincte pourtant de celles des Strobus, Cette espèce, que son cantonnement à l'écart a sans doute empêchée de laisser des traces, a tous les caractères d'une ancienneté relative des plus reculées, par rapport à l'ensemble de la série; elle ne semble se maintenir qu'avec peine dans les stations restreintes qu'elle occupe vers les limites extrêmes de la végétation, audessus du niveau ou s'arrête le Sapin.