Série des Sapins, des Cèdres et des Mélèzes

Cette série, une des plus importantes du groupe, comprend les genres Tsuga, Csivr., Pseudotsuga, Carr., Abies, Link., ou Sapin propre, Picea, Link. ou Epicéa, Larix, Link. ou Mélèze, Cedrus, Link., le Cèdre du Liban étant le type de ce dernier. Les Tsuga sont de petits Sapins à rameaux flexibles, à strobiles formés d'écaillés peu nombreuses et persistantes, pendant à Textrémité des ramules. Ils semblent, par leur organisation moins complexe, marquer le point de départ du groupe tout entier. Les Pseudotsuga leur servent d'intermédiaires vis-à-vis des Picea dont les cônes pendants ont des écailles persistantes, tandis que les cônes érigés des Abies ont leurs écailles détachées de Taxe à la maturité. Ceux-ci touchent aux Cèdres qui se distinguent par la disposition étoilée de leurs feuilles en aiguille sur les rameaux secondaires et laté-

raux, éparses sur ceux qui terminent ou prolongent la tige. Ces mêmes feuilles, pareillement ordonnées, sont caduques chez les Mélèzes, dont les cônes ont des écailles persistantes. Ces derniers sont aux Cèdres ce que les Picea sont aux Sapins propres, tandis que, sous le rapport du feuillage, sauf la caducité. Cèdres et Mélèzes se ressemblent.

A la fois boréale et montagnarde, adossée au cercle polaire qu'elle dépasse en Sibérie à l'aide d'un Mélèze (Larix sibirica, Leb.), occupant toutes les grandes chaînes de Thémisphère et s avançant au sud jusqu'au delà du 30* degré avec les contreforts de l'Himalaya qui possède aussi un Mélèze(Larix Griffithiana, Hook.), la série marque des aptitudes différentes et même opposées selon ceux de ses éléments que Ton interroge. Le Mélèze est celui dont l'extension est la plus grande ; le Tsuga vient ensuite et il offre de remarquables particularités de disjonction. En Amérique, le T.canadensis touche à la baie d'Hudson, tandis que le Tsuga Brunoniana, Carr., de la région sous-himalayenne, est sensible au froid de l'Europe centrale. Les Abies offrent à peu près la même distribution : en Europe, ils s'arrêtent aux Carpathes et ont l'Atlas pour limite méridionale. Les Picea touchent au nord le cercle polaire qu'ils dépassent même sur trois points, s'arrêtent aux Pyrénées et vont en Asie jusqu'à l'Himalaya. — Les Cèdres ont au contraire des aptitudes plus méri-

dionales avec une distribution géographique des plus étendues, allant de l'Atlas au Liban et au Taurus et jusqu'aux Alpes du Thibet et du Népaul. Les formes qui les représentent sur ces divers points sont plutôt des races locales que des espèces proprement dites. Les données paléontologiques concordent avec celles qui résulteraient a priori des notions fournies par la distribution géographique. Les genres dont Taire est la plus étendue et dont les stations normales sont les plus avancées vers le sud, sont aussi ceux que nous observons les premiers au sein du passé géologique. Le type le plus primitif (fig. 5) tient à la fois du Mélèze et du Cèdre. Les Tsuga se montrent ensuite, puis les Cèdres et les Sapins. Les traces de l'existence de ces genres sont plus précoces dans les gisements de l'extrême nord, plus tardives vers le sud ; les genres ont dû marcher peu à peu dans cette dernière direction ; c'est assurément au nord et probablement à l'intérieur de la zone arctique, que le berceau de la série doit être reporté. Comme pour les Pins, les indices de première origine datent de Tinfralias de Scanie (fig. 5) : les graines ailées du Pinus Lundgreni, Nath., ressemblent à celles des Mélèzes et ses cônes, sous des dimensions plus exiguës, ont l'aspect de ceux des Cèdres. Pour nous c'est le genre ProtolarixK Les Tsuga et Âbies

1 Voir Palcottt. franc., Plantes jurass,, t. III, p. 469, pl# CLXXXVIII, ^»g. 3-7» et CXCV, fig. i«.

sont représentés dans le jurassique moyen du Spitrberg, de l'île d'Ando en Norvège et de la Sibérie d'Irkutsk par VMies Nordenskiôldi, Hr., et les Tsuga micropbylla, Hr., Macbiana, Hr., ce dernier connu par les graines seulement. Les Elatides, de Heer, de loolithe sibérienne, sont des cônes de petite taille, dénotant un type plus ou moins voisin de celui des Picea.

Tels ont été les débuts de la série; elle a dû poursuivre son développement durant le cours entier de la période jurassique. Les gisements de la Louvière, en Hainaut, du cap de la Hève, près du Havre et de l'Angleterre du sud, tous rangés sur Thorizon de la craie inférieure, nous font connaître les résultats de cette évolution et le point qu'elle avait atteint. Ces gisements, distribués de manière à jalonner les bords d'un golfe sinueux de la mer néocomienne, dénotent l'existence de forêts montageuses, peuplées de résineux, dont les cônes seuls entraînés par les courants seraient venus se fossiliser au fond des eaux, le long des plages. C'est ainsi qu'il nous a été donné de saisir exceptionnellement la nature des arbres qui croissaient alors sur les hauts sommets et dont la notion nous a été le plus souvent enlevée. Les empreintes végétales appartiennent presque toujoursà des plantes situées à portée des anciens lacs, placées dans les plaines ou dans le fond des vallées, par conséquent

en dehors du contact des parties escarpées et des croupes montagneuses. Le genre Tsuga était dès lors constitué : rien ne ressemble plus aux cônes des Tsuga que ceux du Pinus Omaliï, Coêm., de la Louvière. (Le P. Briarti du même auteur a dû faire partie de la même espèce dont elle s'écarte très peu.) Les Cèdres font alors leur apparition et ce sont bien les prédécesseurs directs de ceux du Liban, de TAtlas et de l'Himalaya, puisque leurs cônes, construits sur le même modèle, ne diffèrent pas plus des strobiles des Cèdres actuels que ceux-ci ne diffèrent entre eux, d'une race à l'autre. Cette uniformité dénote dans le type une fois fixé les mêmes tendances vers une variation limitée dont les races vivantes présentent sous nos yeux le spectacle. Sur le pourtour de l'ancien golfe néocomien,ondistingue justement l'un del'autre par des nuances appréciables de grandeur et de forme les Cedrus Corneti, Coém. (Belgique), Lennieri, Sap. (le Havre), Leckenbyi, Carruth. (Angleterre); les deux premiers se rapprochent du Cèdre Déodara ; le dernier, plutôt de celui du Liban. Les Cèdres européens ont depuis marché vers le sud, mais sans beaucoup changer, bien que l'absence des rameaux empêche de distinguer avec certitude l'apparence qu'ils pouvaient avoir du temps de la craie. Ajoutons qu'à partir du néocomien une longue obscurité s'établit, en sorte que, faute de documents, il devient impossible

de préciser le moment auquel le genre aura quitté l'Europe. Il est cependant probable que lors du tertiaire notre continent avait encore des Cèdres. Peutêtre saurons-nous un jour quelque chose des circonstances qui accompagnèrent leur exode.

A côté des Cèdres, le gisement de la Louviére nous a fourni un petit cône allongé à écailles persistantes, écartées et amincies au sommet qui semble avoir réellement appartenu à un Picea, Quoi qu'il soit de ce fait isolé, il faut maintenant parcourir un long espace pour retrouver en Europe des vestiges de Sapins, Âbies ou Picea, et pourtant la présence de ces types ne saurait être douteuse, comme nous allons le voir; leur station seule les a dérobés à nos recherches, et il a fallu des gisements situés à portée des montagnes et en ayant gardé les dépouilles pour nous éclairer et nous mettre en garde contre le penchant que nous aurions à confondre l'absence des fossiles avec l'exclusion des types dont nous n'observerions pas de vestiges.

Prenons les Sapins vrais : le principal est maintenant V Abies pectinaia y DC. ; mais au delà de ses limites qui ne dépassent pas au sud les Pyrénées, d'une part, et, d'autre part, les Apennins et la Transylvanie, on observe, sur la Sierra Nevada, Y Abies Pinsapo, Boiss., qui reparaît dans l'Atlas où il est associé à VA, nutnidica.de Lann.Sur les montagnes de la Grèce et

78 QRIGiNE ET FILIATION DES TYPES ARBORESCENTS

le mont Enos en Céphalonie, c'est VA. cepbalonka^ Link., dont une race assez distincte prend le nomd'^^. Apollinis, Rauch, L'Asie Mineure a fourni à noscultures plusieurs Sapins, tels que Y A. Nordmannùma^Sç.^ de rÉmérithie, VA. cilidca, Carr., du Taurus, qui doivent être mentionnés comme ayant pu habiter autrefois l'Europe. On voit que, sauf Tespèce vulgaire, qui occupe à elle seule le centre et les principales chaînes du continent, s'abaissant vers le nord jusque dans les vallées et plaines inférieures, les autres Sapins se trouvent cantonnés vers le haut de certaines montagnes^ en Andalousie, dans T Atlas, en Grèce et dans le Taurus, où ces arbres sont confinés comme dans autant d'îlots et distribués en colonies discontinues, séparées parfois par d'assez grands intervalles. On conçoit donc que certaines de cts formes, ainsi parquées, puissent être considérées comme envoie de déclin et de retrait^ réduites en un mot à de faibles parties de leur ancien domaine envahi par une espèce plus favorisée; et cette espèce la plus septentrionale du groupe^ la seule qui ait pu empiéter sur les formes antérieures, ne saurait être que YAbies pectinata, ou Sapin à feuilles d'If, lui-même plus méridional que TÊpicéa, puisqu'il ne dépasse pas à l'état spontané, autant que le marqiiïe la tradition historique, ni la Manche, ni la Baltique. C'est au nord du cercle polaire qu'il faut chercher la trace originaire du Sapin à feuilles d'If. Heer a signalé

GROUPE DES ACtCULARIÊES. — SAPINS 79

effectivement, dans un gisement tertiaire de la Terre deGrinnell, par 8^,44 latitude nord les rameaux, les écailles dispersées et les graines de cette espèce qui aurait ainsi habité, lors du tertiaire ancien, les environs immédiats du pôle, avant de gagner le sud et de pénétrer en Europe à la faveur du refroidissement graduel de notre hémisphère. Une circonstance décisive viendrait à Tappui de cette hypothèse : c'est la présence reconnue du Sapin dans le « forest-bed » d'Angleterre, par conséquent vers la fin du pliocène. Les différences que Ton peut saisir en examinant les écailles de cônes retirées de ce gisement sont tellement légèresqu'elles dénotent tout au plus une forme locale, à peine distincte du type normal. En tdus cas, c'est là le jalon d'une marche que les progrès croissants du froid auront sans doute accélérée. Le Pinusalbula de Ludwig, du tertiaire moyende Dernbach, touche également de fort près au Sapin ordinaire, en sorte qye la présence de cet arbre, dansle nord de l'Europe, durant la seconde moitié du tertiaire, semble un fait acquis aussi bien que son origine circumpolaire. 11 n'est pas moins certain qu'à la même époque, les montagnes de l'Europe centrale possédaient d'autres Sapins et que cts formes se rattachent plus ou moins à celles qui ont survécu et que nous retrouvons actuellement au sud ou sur le pourtour du bassin de la Méditerranée. C'est ce qu'attestent en effet deux découvertes ré-

8o ORIGINE ET FILIATION DES TYPES ARBORESCENTS

centes, Tune dans les cinérites ou cendres volcaniniques du Cantal par M. Rames, l'autre due à M. L. Rérollé, dans un gisement de la Cerdagne espagnole. VAbies Saportana^, Rér., ne diffère réellement pas de l'espèce des cinérites, Abies Ramesi, Sap. (fig. 8), et tous deux reproduisent sensiblement le type de Y Abies cilicica actuel. La forme linéaire et la terminaison obtuse des feuilles constituent le trait principal de l'ancien Sapin et ce trait se retrouve dans celui des montagnes de TAsie Mineure^

L'Epicéa ordinaire, Picea excelsa, Link., qui s'avance maintenant jusqu'au cercle polaire, mais qui manque en Espagne et dans les Apennins, a du suivre la même marche que le Sapin, Le type nous a paru représenté dès le crétacé inférieur dans le gisement de La Louvière. Il se montre plus explicitement dans la craie cénomanienne de Bohême avec le Plniis protopicea, Vel., dont les cônes affectent l'apparence et la dimension de ceux du Picea Morinda de l'Himalaya. 11 se montre aussi dans la région arctique tertiaire avec le Pinus Mac Clurii, Hr., du miocène? de la Terre de Banks, dont les strobiles, très bien conservés, offrent l'aspect de ceux du Picea alba, Ait., d'Amérique, ou

i Et. sur lesv'g, foss. de la Cerdagne ; extr. des 5^. nat., t. VI, pi. Ill, fig. 3-4. Montpellier, 1885.

2 L'analogie des deux espèces fossiles de l'Europe pliocène avec V Abies lasiocarpa, Lindl., des parties intérieures du nord-ouest de l'Amérique boréale, est trop intime pour ne pas être mentionnée.

GROUPE DIS ACICULARIEES. SAPINS Cl

S;tpinette blanche. — En Europe, dans le miocène supérieur des conglomérats volcaniques d'Auvergne, un très beau cône, que nous avons observé, dénote un Pkea comparable au Picea Morittda. Des graines éparses de Picea ont été recueillies en Islande ; et les

si

lits pliocènes de la Haute-Loire en ont fourni qui s'écartent trop peu de celles de l'espèce vivante pour en être distinguées. Enfin, le « forest-bed » offre un très grand nombre de cônes de Picea excelsa, c'est-àdire de l'espèce vivante européenne, associés à ceux du Sapin et du Pin des tourbières. — En résumé, les divers types du groupe remontent loin dans le passé,

Db Samsta, Orig. d« «rbr. cuil. 6

et ils ont certainemennt apparu de bonne heure, en ne considérant que le genre; mais si Ton s'attache à l'espèce, en tenant compte de toutes les notions éparses, c'est de l'extrême nord que nous aurions reçu et notre Sapin et notre Epicéa ordinaires, introduits assez tard au sein de l'Europe, tandis que d'autres Sapins ou Épicéas, maintenant émigrés au sud^ auraient précédé les premiers sur le sommet des montagnes.