Série des Cupressinées

Nous voici en présence d'une série des plus touffues, qui depuis son point de départ n'a cessé de se développer, de se spécialiser et dont les genres, les uns cosmopolites, les autres restreints à une seule région, adaptés d'ailleurs aux stations et aux climats^ les plus variés, présentent des liens multiples et des termes de transition comportant toutes les diversités. Les genres, en les renfermant dans des bornes raisonnables, donnent lieu à une assez longue énumération, difficile pourtant à éviter; nous séparerons seulement par un « trait ^ ceux de ces genres qui reliés entre eux par une commune affinité forment autant de

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séries secondaires dont il sera tenu compte dans notre examen des origines et du développement de chacun d'eux :

IViddringtonia, Endl., — Calliiris, Vent., Uboce-drus, Endl., Actinostrobus, Miq., Freneia, Mirb., — Tbuiopsis, Zieb. et Zucc, Thuya, L., Biota, Don, — Cbamœcyparis , Sp,, Cupressus, Toumef., — Junipe-rus, L.

Les cinq sous-séries, ainsi comprises, ont chacune leur histoire, c'est-à-dire qu'elles sont représentées à l'état fossile. Plusieurs des espèces vivantes qu'elles renferment offrent des prédécesseurs visibles et des formes ancestrales dont l'étude permet de suivre la marche de ces espèces à travers le passé. Les genres éteints de Cupressinées sont au contraire très rares et, en fait de types disparus, en dehors des prototypes dont les genres actuels paraissent directement issus, nous ne saurions guère citer que le nouveau genre Pbilibertia, Sap., qui semble constituer, parallèlement aux Callitris, un prolongement dçs Frenelopsis de la craie (Frenelopsis Hobenggeri, Ett.). Ce type s'écarte assez notablement des Callitris et semble servir d'intermédiaire à ceux-ci et aux Frenela.

Pour saisir le sens du rriouvement évolutif d'où l'ensemble de la série est sorti en divergeant peu à peu et accentuant certains caractères, il faut s'attacher avant tout à définir les traits principaux du plan orga-

nique sur lequel cet ensemble se trouve établi. — L'écaiile du strobile des Cupressinées résulte d'une fusion, plus avancée que dans les autres sections de Conifères, des deux éléments dont elle est formée, la bractée et le support ovulaire. En outre, les écailles sont ici constamment opposées, ternées ou vertillées, c'està-dire disposées par paires ou portions, plus rarement par six, soit conniventes, soit alternant d'une paire h l'autre, généralement dans le même ordre que les feuilles elles-mêmes, et cependant cette correspondance n'existe pas chez les Widdringtonia qui ont à la fois les écailles de leurs strobiles disposées en verticille de quatre conniventes et les feuilles éparses ou inexactement opposées. Toutes les autres Cupressinées présentent au contraire des feuilles imbriquées deux par deux, c'est-à-dire décussées, ou trois par trois ; et enfin chez plusieurs, par une suite de la compression des rameaux et de la disposition des ramules étalés sur un seul et même plan, d'après un ordre régulièrement déterminé, il existe une distinction entre les feuilles latérales, dites naviculaires et embrassantes et les feuilles faciales, appliquées et encadrées entre les premières. La marche imprimée à l'ensemble de la série peut dès lors être aisément comprise, puisque le point de départ réside dans la disposition éparse et irrégulièrement insérée des feuilles de Widdringtonia^ à ramules étalés en tous sens, en dehors d'une distinc-

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tion de feuilles faciales ou latérales, pour aboutir à la régularité croissante des parties ramifiées dans un même plan, suivant un ordre constant et avec distinction de deux sortes de feuilles, disposition évidemment plus parfaite, dont les Libocedrus tiCallitris, les Thuya et ChamœcypariSy surtout les Tbuiopsis offrent les modèles les plus complets. Le type des Widdringtonia marque donc le point de départ: la coordination régulière, puis l'agencement des feuilles distribuées en verticilles de quatre ou de trois, différenciées enfin en latérales et faciales, tel est le point d'arrivée, celui qui s'écarte le plus de la structure qui semble avoir originairement prévalu.

C'est pour cela que les premières Cupressinées connues, celles du trias récent ou keuper franconien sont des Widdringtonites, c'est-à-dire sont assimilables à des Widdringtonm, La partie supérieure du jurassique, sur l'horizon du corallien et du kimméridien montre de véritables Widdringtonia, dont une espèce des schistes bitumeux du lac d'Avïmille (IV. microcarpa, Sap.) est accompagnée de ses fruits quadrivalves.

A partir de ces ancêtres éloignés des Widdringtonia actuels, le genre n'a plus cessé d'habiter l'Europe. On l'y retrouve dans le premier tiers delà période tertiaire. Après la moitié, il s'efface et disparaît finalement de notre sol, pour se retirer au fond de l'Afrique australe

et sur la côte orientale, seule région où Ton observe encore des Widdringtonia. Cest justement dans les flores à physionomie africaine d'Aix et de Saint-Zacharie et d'autres localités tongriennes de l'Europe méridionale, que les Widdringtonia paraissent avoir joué le rôle le plus considérable, associés à des Pins, à des Calliiris et à des Podocarpus.

Auprès des Widdringtonia jurassiques, on observe un type curieux, le Phyllostrobus, Sap., qui réunit au fruit quadrivalve des Widdringtonia les feuilles squamiformes, imbriquées sur quatre rangs des Chamœcyparis. Peut-être faut-il voir, dans ce type ambigu, un ancêtre éloigné des Callitris, Ce dernier genre, qui s'est maintenu en Algérie, où il fournissait aux Romains le célèbre bois de « Citronnier » S a été certainement répandu par toute l'Europe pendant la plus grande partie du tertiaire, c'est-à-dire jusqu'au miocène récent. Fréquent dans l'éocène d'Angleterre, parvenu à son apogée à Tépoque des gypses d'Aix, connu par tout ses organes, rameaux, strobiles, graines et chatons mâles, il diflfère réellement très peu de l'unique espèce vivante, dont il représente certainement Tancêtre direct. La Superga près de Turin, Guarene en Italie et Schossnitz en Silésie marquent les étapes dernières de son existence en Europe. A

1 Mensœ cedrinœ, de Pline, c'est-à-dire de cèdre.

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partir de Toligocène inférieur, le Callitm Brongniartiiy Endl., associé d'abord uniquement aux IViddringtonia et Juniperus, admet auprès de lui un type de Cupressinées, des plus curieux, représentant boréal des Libocedrus de l'hémisphère austral, indigènes du Chili. L'introduction en Europe, à un moment donné, de ce type arrivé du nord et sortant de la région arctique qu'il avait antérieurement habitée, est un des faits les plus singuliers et les mieux constatés dans le domaine de la paléontologie végétale. Il faut pourtant, dans l'appréciation de ce type, éviter l'erreur commise par plusieurs auteurs qui rapprochent la forme fossile du Libocedrus decurrens, Torr. Ce prétendu Libocedrus n'est autre effectivement que le Tuya gigantea, Nutt., qui touche, il est vrai, aux Libocedrus de plus près que les autres Thuyas, sans être pourtant congénère de ceux-là. On compte au Chili trois espèces de Libocedrus :L. chilensis, Endl., L, tetragona, Endl., et L. Doniana, Endl., et c'est bien à ces espèces que se rattachent directement les formes fossiles de l'hémisphère boréal.

Les lits crétacés du système d'Atané, dans le Groenland, renferment le Libocedrus cretacea, Hr., auxquels succèdent, dans le tertiaire ancien du cap Staratschin, au Spitzberg, les L. sabiniana, Hr., et gracilis, Ht., qui sont accompagnés de leurs fruits. Le Libocedrus salicornioides, Ung., se montre peut-être en Europe

Ds Saporta, Orrg. des arbr. cuit. y

dès le cénomanien de Bohême * où, en tous cas, un autre Libocedrus, L. VeneriSy reproduit le type du L. tetragona actuel. Mais l'espèce tertiaire par excellence, L. salicornioideSy se fait voir certainement dans la flore de Tambre; le succin en a fourni des échantillons incontestables, associés au Biota orientalis succinea, Goepp., au Thuya occidentalis succinea, Gœpp. et Menge et à des Cbamœcy paris, Cupressiies, IVidifringtonia, etc. — Dans la France méridionale, c'est avec le tongrien ou oligocène inférieur que se présentent les premiers vestiges, d'abord très clairsemés, réduits parfois à quelques brins épars, du Libocedrus salicornioides , Ung. A Armissan (Aude) et dans l'oligocène récent de Céreste, à Radoboj ; en Croatie, cette espèce a laissé de nombreuses empreintes de rameaux, bien que les fruits n'aient pas été rencontrés jusqu'ici. On l'observe encore à Bilin, puis dans le miocène récent de Schossnitz et de Sinigaglia. Il a ensuite disparu du sol européen, en compagnie de beaucoup d'autres plantes.

Les ri&/(y//^sjurassiquesprécèdentàlafoisles Thuya, les Thuyopsis, les Biota, en fm les Cbamcecy paris, genres bien difficiles à distinguer sans le secours des strobiles, et qui semblent s'être dégagés graduellement des formes prototypiques qui leur auraient donné naissance.

* Velenovsky, Dei Gymnospermes d. Bohmiscben Kr eidejl., p. 28, t9b. VIII, fig. 2 et 10, fîg. 13-15. Prag, 1885.

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Cependant, au milieu des incertitudes, tandis que les empreintes de la région crétacée arctique dénotent plus particulièrement des Tuya, et qu'un Biota, B. borealis, Hr., accompagné de ses fruits et associé à des Cbamcecyparis y se montre dans le tertiaire du Groenland, ce dernier type bien caractérisé fait son apparition en Europe dans la flore paléocène de Gelinden*. Les Cbamcecyparis, Cb. massiliensis, Sap., C&. etiropœa, Sap., peuplent encore de leurs débris leslits des calcaires littoraux dé Marseille et ceux d'Armissan *; ils se font voir dans la région de Tambre et sur bien d'autres points de l'Europe miocène. — Tous ces genres ont depuis abandonné l'Europe ; le Cyprès seul se rencontre sur les montagnes de Crète et de l'Asie Mineure ; ailleurs, le type se trouve répandu en Amérique, en Chine et dans le massif de l'Himalaya. Bien quMls soient rares et difficiles à reconnaître, les précurseurs fossiles du Cupressus sempervirens ne manquent certainement pas à l'Europe tertiaire, vers laquelle ils paraissent s'être avancés en marchant du nord au sud. Effectivement, le Cupressus Pritcbardi (Gœpp.), Gardn., de la formation basaltique de Bally-

* Rev. de la fi, de Gelinden, p. 21, pi. 1, fig. 6-9.

^ Et sur la vég, tert.y II, p. 184, FI, d'Armissan, pi, I, fig. 3 ; Ann, se. nat.j y série, t. IV, p. 40. — L'espèce est décrite sous le nom de Tbuiopsis europcea, mais elle se rapporte bien aux Cbamcecyparis ; le Tbuiopsis hcrealis, Hort. , auquel elle est comparée, faisant partie de ce genre.

palady, comté d'Antrin, présente les traits d'un vrai Cyprès qui se rapprocherait du C. torulosa, tandis que plus loin, sur un horizon un peu plus récent et à peu près sous la même latitude, Gœppert et Menge ont signalé dans le succin le Cupressus sempervirens, L. , succinea S représenté par des fragments de ramules et des appareils mâles, qui ne diffèrent par aucun côté de ceux de notre Cyprès.

|>^ ' Si Ton admet ces notions provenant d'observateurs

1^-- ' habiles, en y joignant, d'après les indications de

l' M. Schenk, dans son Manuel de paléontologie, les ra-

mules figurés par les mêmes auteurs sous le nom de TbuyaMéngeana, le type du Cyprès européen, d'abord fixé au nord du continent, n'aurait fait que se déplais cer vers le sud, de manière à trouver plus tard un I refuge sur les montagnes de l'Asie Mineure et de f l'île de Crète, d'où la culture l'a ramené sur notre %•[. continent, en s'attachant à propager tantôt la forme érigée, tantôt celle à rameaux épars et largement étalés. Toutefois le Cyprès ne prend son essor et ne se reproduit spontanément que dans le midi de l'Europe et spécialement en Provence.

Nous restons en face des Genévriers, Juniperus, L., dont l'Europe comprend actuellement environ huit espèces, en tenant compte de celle du pourtour mé-

* Fl. d, Berstein, tab. X, fig. 218-224.

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diterranéen : Juniperus drupacea, Labill, — oxycedrus, L,, — macrocarpUy Sibth., — communis, L., — sabina, L., thuriferaX , — excelsa, Wild, — phœnicea, L.,' sans compter les espèces fréquemment cultivées ou même devenues subspontanées, dont les principales sont le Juniperus rigida, Sieb. et Zucc, qui n'est qu'une forme de Genévrier ordinaire, lej.dealbata, Loud., le J. flacciday Schl., etc. La série se subdivise assez naturellement en sections, selon que les feuilles sont étalées-aciCulaires, squameuses ou décidément apprimées et imbriquées, soit opposées, soit le plus souvent ternées. Le Juniperus drupacea, distinct par le port et la structure du fruit, forme à lui seul une section. Les Sabines, auxquelles les J.virginiana et sabina strvtnX de type, ont des feuilles tantôt appliquées, tantôt étalées, selon Tâge et la disposition des sujets. Dans \es Juniperus excelsa, thurifera et plusieurs autres, l'imbrication des feuilles sur les rameaux est constante, tandis que les Oxycèdres, dont le Genévrier ordinaire fait partie, ne présentent jamais que des feuilles ternées et aciculaires. Ces mêmes diversités, dues à la souplesse d'un type à la fois anciennement fixé et cependant resté variable, se trouvent chez les espèces fossiles du genre, dont les plus anciennes ne remontent pas au delà de la craie supérieure polaire (système des couches d'Atané), où Ton remarque \ts Juniperus macilenta et bypnoides

de HeerS formes aux rameaux grêles et subdivisés, garnis de feuilles libres, dont la place paraît être marquée dans la section des Sabines, celle justement dont les caractères de végétation offrent le .plus de tendance vers la variation. Le tertiaire de Kingsbai, au Spitzberg, a fourni à Heer le Juniperus rigida, ancêtre visible de nos Oxyoèdres. D'après une indication des auteurs précités, Gœppert et Menge, de la Monographie des Conifères du succin, les Genévriers s y trouveraient représentés par un chaton mâle semblable à ceux du y. vtrginiana et dénotant par cela même l'existence d'une espèce de la section des Sabines, au commencement du miocène, par jj"* de latitude nord,

Dts Juniperus bien caractérisés et alliés de près au type des y. pbœniceaçX excelsa, de la région méditerranéenne, se montrent en Provence, à partir de l'horizon des gypses d'Aix, par conséquent de Téocène supérieur. Le Juniperus ambigua, Sap., semble tenir le milieu entre les Juniperus excelsa et pbœnicea. Ses galbules maintenant connues ressemblent à ceux de la première espèce, dont ses rameaux rappellent également la physionomie. M. Schenk, dans son ManueP, rapproche le Juniperus ambigua d'une forme du

1 Fl. foss, arct., VI, pars H, FL d. Atanescbicbt, p. 47, tab. XXXV, fig. 10-11, 44, fig. 3, et 46, fig. 18.

« Handb. d, Palaont., II, p. 330.

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Taurus, lej.fœtidissima, Wild. A partir de cette époque, les mêmes types de Genévrier n'auraient cessé de persister dans la région méditerranéenne. Le type de r.Oxycèdre a été observé à partir du même niveau ; il est associé au/ ambigua dans le gisement de Saint- Zacharie (Var) et se rapproche du / Cedrus, Web, et Berth., Genévrier arborescent qui représente le type des Oxy cèdres dans les hautes vallées des Canaries, où l'espèce en voie de déclin ne compte plus qu'un petit nombre de pieds. Sur un niveau géologique un peu plus élevé, le même type a été rencontré par M. le professeur Marion dans les argiles du bassin de Marseille et une espèce encore inédite présente dans ce gisement les caractères du J. oxycedrus. Enfin, M. Rérolle a figuré dernièrement un Genévrier extrait par lui des marnes lacustres de la Cerdagne : l'espèce mio-pliocène des Pyrénées (fig. 8) concorde si bien par tous ses caractères visibles avec ïejuniperus drupacea, Labill., indigène dans Ule de Crète, le Taurus et le Liban, que l'auteur ne l'en sépare pas et la désigne sous le nom de J. dnipacea pliocenica. Ici donc, il ne se serait opéré, depuis l'époque où le Genévrier fossile croissait en Cerdagne, qu'un simple déplacement par voie de retrait et d'ailleurs, les affinités botaniques qui lient le centre de la péninsule Espagnole à l'Asie Mineure, mises en lumière par Grisebach, dans sa Géographie botanique, ajoutent

une vraisemblance de plus au rapprochement présumé.

Il est facile de résumer en quelques lignes la marche évolutive et le déplacement des espèces gymnospermiques ou mieux encore des Conifères européennes, à partir de leur première apparition jusqu'aux temps actuels. On est bien obligé de convenir, tellement les indices sont multiples et les preuves évidentes, qu'il n'y a jamais eu de substitution en masse et que les formes vivantes, celles du Nord aussi bien que celles du Sud, particulièrement les Conifères de la région méditerranéenne, ont leur racine et leur souche ancestrale au fond du passé. Les genres constitués les premiers, fixés alors que d'autres, encore obscurs et flottants, se tenaient à Técart, ont été généralement éliminés les premiers. Adaptés de bonne heure à des conditions spéciales, dans des âges où la chaleur du climat faisait encore de l'Europe une dépendance de la zone intertropicale, ces types ont dû plus tard quitter notre sol, descendre plus au sud ou ne se maintenir que sur des points limités, à l'aide sans doute de circonstances exceptionnellement favorables ou purement fortuites; ou bien encore ils ont totalement disparu. Remarquons cependant que les genres éteints de Conifères sont relativement peu nombreux, et qu'ils datent presque tous de l'âge jurassique^ c'est-à-dire d'une époque où la végétation, considérée dans son ensem-

ble, s'éloignait encore beaucoup de ce qu'elle est depuis devenue.

Les Brachyphyllum, les Pachyphyllum, les Pakeocyparis, même les Swedenborgia et autres Taxodinées prototypiques sont plutôt des états primitifs, des plans de transition ou des points de départ destinés à aboutir à d'autres types graduellement modifiés ou encore des termes de processus évolutif, réalisant les combinaisons dont un type parvenu à son apogée de plasticité est susceptible, que des genres proprement .dits, définitivement arrêtés. Nous ne voyons guère en fait de genres exclusivement européens et décidément disparus, que les Doliostrobus et les Philibertia qui soient à mentionner. Les premiers furent aux Dammara ce que les Araucaria du type excelsa et Cunningbami sont à ceux du type Bidwilli, par conséquent plutôt un sous-genre. Les seconds répondent à un prolongement tertiaire des Frenelopsis et confinent aux Callitris. 11 a dû exister encore d'autres genres de Conifères, tels que les Moriconia et Cyparissidium, mais comme ils sont imparfaitement connus nous ne pouvons établir leur vrai caractère.

Les genres d'Aciculariées parvenus jusqu'à nous sont de deux sortes : les uns relativement anciens et par cela même en voie de déclin ou tout au moins de retrait partiel, ont certainement perdu en puissance et en extension. Ce sont en première ligne les

Salisburia, Araucaria, et Dammara, puis les Séquoia, Taxodium, fViddringtonia, Callitris^ Libocedrus, etc., autrefois répandus dans l'hémisphère boréal tout entier, limités maintenant à une seule région ou même à certains points de cette région et tendant à disparaître peu à peu.

D'autres genres ont montré plus de persistance et de ténacité; mais en général il est à remarquer que •ceux-ci ont eu leur point de départ dans le Nord, ou du moins qu'ils ont dû s'avancer par le nord, de façon que. Taire d'habitation de ces genres a plus ou moins reculé vers le sud, comparativement à ce qu'elle fut à rorigine. C'est ce que les genres Cedrus, Abies, Chamcecy paris entre autres, pour ne citer que quelques-uns, nous ont fait voir. On peut suivre, en ce qui concerne plusieurs de ces genres, ce mouvement d'attraction du nord au sud graduellement prononcé, lorsqu'on s'attache à l'étude des espèces. Nous avons vu, dans l'immense majorité des cas, les prototypes et antécédents directs des espèces vivantes se montrer de préférence dans le Nord, souvent même soit dans l'extrême Nord, soit au moins dans un pays bien plus rapproché du cercle polaire que celui où chacune de cqs espèces se trouve actuellement confinée. Cela est vrai tout autant des Salisburia, Taxodium, Séquoia, Glyptostrobus, Widdringtonia, Callitris, etc., que l'Europe a perdus, que des Abies, Pinus,

Cupressus etjuniperus qu'elle a conservés et que Ton suit dans le mouvement qui les entraîne, toujours plus loin dans la direction du sud que le point vers lequel leurs ascendants nous apparurent pour la première fois. C'est là un phénomène qui domine tout le reste et nous le verrons $e prononcer également, dans les autres catégories d'arbres que nous passerons en revue; il atteste à la fois l'influence du refroidissement terrestre, ne cessant d'agir à partir d'une certaine époque, et la persistance, l'ancienneté évidente des formes spécifiques, cédant à cette impulsion, recevant d'elle des aptitudes qui, une fois déterminées, les obligent soit à changer de lieu pour retrouver les conditions d'existence qui leur échappent insensiblement, soit à périr si quelque obstacle s'oppose à leur déplacement.