I. Série des Salicinées

«rie, à partir de son origine, s'est promptement blée en deux sous-séries parallèlement évoluées, lues partout, occupant du sud au nord un ini-

espace dans les deux continents : ce sont les et les Peupliers qu'un étroit intervalle a d'abord s; on s'en aperçoit en rapprochant les feuilles

de certains Saules méridionaux des feuilles çues ou même linéaires de celles des Baumiers. rmes ambiguës et intermédiaires aux deux dans ce qu'ils ont de respectivement caractée, sont justement celles que l'on observe les •res et qui représentent par conséquent avec i de vérité le point de départ, ne façon générale, les Saules, au moyen de leurs î rampantes, s'avancent beaucoup plus au nord s Peupliers, qui s'arrêtent vers le cercle polaire le dépassent qu'à peine. Les Saules sont, parmi

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les plantes ligneuses, celles qui remontent le plus haut vers le sommet des montagnes ; il semble que ce soit aussi dans l'extrême Nord que Ton rencontre les plus anciens prototypes de la série. M. Heer a effectivement signalé dans les couches de Kome, au Groenland, sur l'horizon du crétacé inférieur, une feuille et même le fruit d'un Peuplier,' Populus primœva, Hr., qui serait antérieur à toutes les Dicotylées connues et aurait été, dans ce gisement, associé à des Pins, à des Séquoias et à des Cycadées (Zamites), La découverte, à raison même de sa singularité, demanderait une confirmation. Le Populus primœva, dénoterait en tous cas une forme de la section des Euphratica ou Peupliers coriaces, type actuellement confiné dans l'Asie australe et occidentale et dans l'Afrique du nord. L'étage suivant, celui d'Atané, toujours au Groenland, rapporté à la craie supérieure et encore riche en Cycadées (Cycas Stensirupi, Hr.), comprend quatre Peupliers : Populus Berggreni, Hr., P. byperborea, Hr., P, sfygia, Hr., P. omissa, Hr.S associés à des Lauriers, à des Tulipiers, à des Platanes, et dont l'attribution ne saurait être douteuse, tellement leurs caractères sont précis. Ils se ressemblent entre eux, ont des feuilles entières sur les bords et se rangent tous sans effort dans la catégorie des Euphratica, dont les feuilles

i Heer, F/, foss, arct., VI ; FI. d, Ataneschichten^ip, 6^-66 ^ tab. XVII- :XIX,'et XL-XLV.

varient tantôt entières et subdeltoïdes, tantôt saliciformes ou irrégulièrement dentées. Voilà donc le berceau et le point de départ probable de toute la série. Prenons maintenant le Dakota-group d'Amérique, à la hauteur de la craie cénomanienne, nous observerons encore avec de vrais Platanes, de vrais Tulipiers, en compagnie du premier Hêtre et des premiers Chênes, non seulement un ou plusieurs Peupliers, parmi lesquels le Populites lancastriensis^ semble plus légitime, mais encore un Saule, S, protophylla, Lesqx., déjà bien caractérisé, quoique ses feuilles soient dépourvues de dentelures marginales.

En Europe, un Saule, 5. perucensis, Velen. ^, a été récemment signalé par M. J. Velenowsky, dans la craie cénomanienne de Bohême, associé aux Magnoliers, aux Araliacées, aux Crednériées et Ménispermées de ce niveau, Tun des plus anciens de ceux où se montrent les Dicotylées. L'attribution de ce premier Saule, très curieux, s'appuie sur une étude consciencieuse des plus petits détails de la nervation. Le limbe est étroit et long, et les bords paraissent entiers. Il faut ensuite descendre jusqu'au paléocène pour retrouver des Salicinées; mais à ce moment les Salix longinqua, S^p. et Mar., Malaisei, Sap. et Mar. ^, peut-être encore le

1 Lesquereux, Contrit, io tbe foss. FI, oftbe West, Ter rit, ; Cretac, FU of Dakota-group, f p. 58-60, pi. III, fig. i ; V, fig. 1-4; XXVI, fig. 4.

2 Velenowsky, FI, d, Bôbm, Kreidefonn. y IW^ p. 10, tab, V, fig. 1-3. ' Revis, de la fl. beers, de Gehnden, p. 56, pi. XI V, fig, 4-7.

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Celastropbyllutn serratum, Sap. et Mar., de Gelinden, dénotent de vrais Saules, ancêtres éloignés des Saules africains actuels, S. Safsaf, Forsk.et 5. octandra, Lieb., de la vallée du Nil supérieur. 11 en est de même des Salix primœva, siupenda et socia, Sap., de Sézanne, et du Populus primigenia, Sap., de ce même gisement, qui reproduit le type du P. laurifolia, Ledeb., et par conséquent de la section Balsamea. A partir de cette date, les Saules et les Peupliers n'ont cessé de se montrer en Europe dans un ordre qui reste à déterminer, et représentés par des formes plus nombreuses et plus variées que celles de Tordre actuel dont elles sont sinon les ancêtres directs, tout au moins les prédécesseurs.

Prenons les Peupliers pour les suivre à travers le tertiaire ; ils se partagent en plusieurs types : les Euphratica ou Peupliers à feuilles coriaces, persistantes et polymorphes, les Balsamea ou Baumiers, les Ciliata actuellement indiens, les Marginatœ ou Peupliers noirs, enfin les Tremula ou Trembles.

Les coriaces, apparus les premiers, ont aussi quitté l'Europe les premiers, refoulés graduellement du nord au sud, d'abord exclus des régions polaires, puis ramenés au centre, finalement au midi de notre continent. Le P. Heeriiy Sap., de l'éocène supérieur d'AîX, dont les fruits seuls sont encore connus, le Populus mutabilis, Hr., si répandu dans tout le miocène et

1 Fl. foss. des trav, de Sé:(anne, p. 71-72, pi. VII, fig. 1-9.

l86 ORIGINE ET FILIATION DES TYPES f

l'une des espèces fossiles les mieux caractérisées, sont des ancêtres directs du Populus eupbratica, Ol., actuellement indigène en Algérie et sur les bords du Jourdain, plus loin sur les rives de l'Euphrate. C'est dans le cours de l'éocène, pour l'Europe du nord, mais vers

la fin de l'oligocène seulement, pour le sud de ce continent, que le type indien du Populus, cUiala, associé presque aussitôt aux plus anciennes formes de Margiitaiœ ou type Nigra, commencent à se répandre et à se multiplier. Les Tremula suivent eux-mêmes de près. D'une façon générale, ces nouveaux types de Peupliers ont dû venir du nord. Dans la flore tertiaire et vraisemblablement éocène du Groenland et autres

1 Nous venons d'obtenir par r intermédiaire de M"' Rostan une nouvelle feuille de ce Peuplier de Manosque, encore mieun caract^ri;^ que les anciennes et terminée par une pointe finement acuminée, terminaison qui la rapproche encore plus de celles du Popului nigra, L. actuel.

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régions arctiques (Spitzberg, — Alaska), ces sections se trouvent déjà représentées. C'est d'abord le type des Baumiers avec transition vers les Marginatce ou Peupliers noirs par Tintermédiaire du Populus Zaddacbi, Hr,, qui pourrait bien être l'ancêtre du P. candkans, Ait., d'Amérique , et se retrouve en Europe, d'abord dans l'éocènede Bournemouth,puis dansla région de l'ambre ^

A peu près sur le même horizon, celui de l'oligocène récent, se montre à Armissan le Populus palceomelas dont il existe de si beaux exemplaires ^ et qui touche de près au P. ciliata, Wall. Dans l'aquitanien de Manosque où reparaît cette espèce, à côté d'elle, on observe le P. oxypbylla, Sap. Celui-ci représente à nos yeux le plus ancien Peuplier demeuré européen, et se rattache directement au P. nigra, L., encore indigène et dont il serait l'ancêtre le plus éloigné.

En ce qui concerne le typé Tremula, son ascendant arctique paraît bien ètrele Populus Richardsoni, Hr. ^. Sa présence répétée sur une foule de points de la zone arctique, spécialement au Spitzberg, marque bien sa provenance en rapport avec son apparition dans l'Europe tertiaire, qui coïncide avec celle des précédents. Une fois introduit sur notre sol, ce type a peu varié

1 Voir FLfoss. arct,, I, II et V, passim et VII, tab. LXXXVIII, fig. i, €t Mioc, Bali, F/., p. 30, tab. V et VI.

2 Monde des plantes, p. 266, fîg. 70.

3 FI. foss. arct., I, tab. IV et VI ; II, tab. XLIV, fig. 7-9; PL v, Spit^i>^rg, p. 54, tab. X, fîg. 8-12.

l88 ORIGINE ET FILIATION DES TYPES ARBORESCENTS

et il est toujours facilement reconnaissable. La forme la plus ancienne est le Populus crenatay Ung., de Toligocène inférieur ou tongrien de Sotzka en Styrie. Ce sont des feuilles qui semblent opérer une transition vers les variétés crénelées du P. mtitabilis et que Heer a confondu avec ces dernières. Ce Populus crenata reparaît à Radoboj (miocène inférieur), en Croatie. Ses

Fio. ao. — Ancêtres directs des Peupliers européens de la section des Trembles : i, Populus leucopbylla, Ung., de Cerdagne, ancêtre direct du P. alba, L. ; 2, Populus canescens, Sm., pliocenica, Sap., des marnes de Ceyssac; 3, Populus tretnula, L., pliocenica^ Sap., du gisement de la Cerdagne, où il est associé au P. leucopbylla; 4, même espèce provenant des cinérites du Cantal, pliocène inf. — r/4 gr. nat.

feuilles, par leurs caractères visibles, semblent tenir le milieu entre les Populus tremula, L., et canescens, Sm., et, par ce dernier, fournissent un passage vers le Populus alba, L. On voit ainsi se dessiner les linéaments d'une filiation dont il est possible de suivre tous les degrés. En effet, si d'un côté le Populus euboica, Sap. {Populus attenuata, Ung., non Heer), de Coumi» un peu postérieur au précédent, mène au P. leucophylla, Ung., puis au P. canescens, Sm,, qui se montre tel qu'il est encore dans le mio-pliocène de Cerdagne *,

1 Fl. foss. delà Cerdagne, p. 53, pi. IX, fig. 9,

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ensuite dans les marnes pliocène de Geyssac (Haute- Loire), enfin à Montajone (Toscane) ; le Populus alba, L., d'autre part, se manifeste, déjà tout fixé, dans le pliocène inférieur de Meximieux.

Pour ce qui est de notre Tremble, son ancêtre le Populus Heliadum, Ung., associé à Radoboj au P. crenata, se prolonge par le P, y^li, Ung., de Parschlug, et, en Provence par le Populus tremulcèfolia, Sap., des argiles de Marseille. Ces formes ne sont déjà

que des nuances assez peu variées qui aboutissent,

de le mio-pliocène de Cerdagne, dans les cinérites du Cantal et les tufs ponceux d'Auvergne, au Populus tremula actuel, désormais fixé dans ses traits décisifs, remarquable seulement par la petitesse de ses feuilles. — Parallèlement aux précédents, on n'a qu'à suivre le type Nigra^tn partant du P. ovata, Sap., des argiles de Marseille*, pour aller au P. melanaria, Hr., d'Œningen et aboutir ensuite au P. nigra actuel, tandis que le Populus latior, Hr., si répandu dans tout le miocène, nous fait voir un prédécesseur collatéral des Populus momlifera. Ait., et canadensis, Desf., actuellement américains.

La distribution géographique des .Saules, leur extension à travers les deux hémisphères, depuis Tlnde

* Et. sur la vc'g, tert., III, FI. des argiles de MarseilUy p. 57, pi. III, fig. 2-3; — Hcer, FI. tert, Hek\, II. p. 16, tab. LIV, fig.7, et LVII, fig. I.

et l'Afrique australe jusqu'au delà du cercle polaire,. |i/ se trouvent en parfait rapport, d'une part; avec

l'ancienneté du groupe, d'autre part, avec cette cir« constance que les Saules des régions chaudes ou tempérées sont en même temps les plus nettement arborescents et ceux aussi que Ton observe le plus souvent à l'état fossile, tandis que les formes arctiques ou alpines et celles des régions tempérées froides se présentent rarement ou même se trouvent exclus des anciens gisements. Ces derniers types ont dû se constituer à la longue, dans l'extrême Nord ou sur les montagnes, bien avant de se répandre partout, à la faveur de l'abaissement climatérique. C'est ainsi que les Saules pléiandres^ c'est-à-dire ceux de l'Inde (Tetraspermœ, Anders.), de l'Orient ou Âcmophyllce, Anders.,ou africains (Octandrœ, Anders.), se montrent les premiers. Les Saules sont déjà présents dans l'éocène de Bournemouth; ils reparaissent dans l'éocène supérieur d'Aix où nous rencontrons les Salix aquensis, Ssip., demersa, Sap., et retinervis, Sap. Le premier répond au Salix capensis, Thb., de l'Afrique australe, le second a les caractères du S. suaveoknSy And., des hautes vallées de l'Himalaya, tandis que le troisième se rattache au 5. Safsaf, Forsk. et plus spécialement au S. nilotica. And., de la vallée du Nil. Les Saules triandres ou pentandres, comprenant les Amygdalinoe et Lucidœ, enfin les Saules « fragiles »,

FT

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habitants des pays tempérés, se présentent ensuite : le Salix Arnatuii, Sap., de Toligocène de Bonnieux* appartient à la section des « fragiles ». Le Salix linéarisa Sap., d'Armissan, touche aux formes les plus étroites des Salix amygdalim et riparia, Wild. Enfin, les Saules remarquables du miocène inférieur de Menât, Salix LamottiiySâp., S. Lecoquii, Sap., 5. coriacea, Sap. (fig. ii), et après eux les Salix Lavateri, Hr., acutissima, Gœpp., varions, Gœpp.,qui jouent le principal rôle parmi les Saules miocènes, se relient sans effort aux Fragilis et Amygdalina dont ils représente la souche ancestrale.

C'est dans le cours du miocène que d autres types s'introduisent à leur tour : nous voulons parler des Caprcea ou Marceaux et des yiminalis; c'est aux premiers que se rattache le Salix macropbylla, Hr. , dont les feuilles étonnent parfois parleur dimension ; mais ces premiers Caprcea rappellent les formes les plus méridionales de la section et doivent être surtout comparés au Salix pedicellata, Desf., d'Algérie, indigène aussi en Calabre^ en Andalousie et en Sicile. 11 est impossible de ne pas mentionner ici, comme corrollaire de notre notion sur les Caprcea fossiles, l'importance du Salix cinerea, L., dans tout le quaternaire et d'un bout à l'autre du continent européen. Le

1 Et, sur la vég. tert,, III, p. i8^ FL de Bonnieux, pi. I, fig. 4.

5. nympharum, Gsiud., du pliocène d'Italie, est le prédécesseur immédiat de ce Saule, dont il diffère à peine par des feuilles plus petites.

Les Salix angusta. Al. Br. et longa, Al.Br., de la mollasse suisse, ont dû appartenir aux l^iminalis. Le type reparaît dans le pliocène du Velay, 5. subviminalis, Sap. ; le Salix incana, Schr., est répandu dans le quaternaire du midi de la France. Quant aux autres Saules des types purpurea^ myrsinites, myriilloides, repens, les traces, s'il en existe, sont trop éparses, trop incertaines pour être reconnues, au sein de l'Europe tertiaire. 11 faut observer ici cependant que les plus précises de ces sortes d'attribution et presque les seules qui n'inspirent pas de défiance relèvent justement soit de la flore arctique, où se montrent les Salis Rœanay Hr., et groenlandica, Hr., par conséquent de l'extrême Nord, soit encore de la partie récente du miocène de l'Europe boréale. C'est effectivement à Schossnitz, en Silésie, que Gœppert a signalé, en compagnie des Salix acutissima, Gœpp., varians et IVimnieriana, Gœpp., qui sont des « fragiles » et du 5. subaurita, Gœpp., prédécesseur du 5. aurita, L., de la section Caprœa, le Salix intégra, Gœpp., très voisin du 5. repens, L., le Salix brevipes, Gœpp., proche parent du 5. ccesia, Vill. ; enfin, le Salix abbreviata, Gœpp., prototype de nos Osiers ou Saules flexibles. C'est donc à partir du miocène récent et dans le

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cours du pliocène que nos Saules les plus ordinaires^ venus du nord ou descendus des montagnes^ se seraient répandus dans l'Europe centrale.