ENVISAGÉS DANS LEURS DIFFÉRENTS GENRES, SOIT VIVANTS, SOIT FOSSILES

Dans la classification des Dauphins, que de Blainville à fournie à Desmarest pour la rédaction de l’article qu'il a consacré à ces animaux, article dont nous avons déjà parlé a propos des Hétérodontes (1), figure au premier rang comme « sous-genre » le groupe des Delphinorhynques (2), dans lequel le célèbre naturaliste ne mentionne que quatre espèces, savoir : le Dauphin de Geoffroy (Delphinus geoffrensis, Blainv.), qui est devenu le genre Jia ; le Dauphin couronné (Delphinus coronatus, Fréminville), espèce restée douteuse; le Dauphin de Shaw (Delphinus schawensis, Blainv.), qui est le Plataniste du Gange, et le Dauphin de Pernetty (Delphinus pernellensis, Blainv.), dont l’auteur dit qu’il n'appartient peut-être pas à cette catésorie. En rédigeant sa Mammalosie, Desmarest n’a apporté d'autre changement à cette énumération que de rendre au Dauphin de Shaw sa véritable dénomination, et il Va appelé Delphinus gangeticus (5); mais on ne sait pas encore ce que sont les Delphinus coronatus et pernettensis ; d'où il résulterait que la division des Delphinorhynques se réduirait à deux espèces seulement, aujourd'hui types des deux genres bien distincts des Inia et des Platanista, si plus récemment un autre genre de Delphinorhynques n’avait été trouvé à l'embouchure de la Plata. J'ai appelé ce dernier du nom de Sfenodelphis, nom auquel M. Gray a substitué celui de Pontoporia, généralement adopté depuis. L’espèce-type de ce troisième genre avail

d’abord été décrite par moi sous le nom de Delphinus Blainvillei (4).

(2) Nouveau Dictionnaire d'Hist. nat., t. IX, p. 151; 1817. 3) Mammalogie, p. 512.

(4) Bull. Soc. philom. Paris, 1844, p. 38 54

426 GENRE SQUALODON.

Mais il s'en faut de beaucoup que ces trois genres de Cétodontes soient les seuls dont se compose, dans l’élat actuel de la science, la famille des Delphino— rhynques. L'étude des fossiles a fait connaitre un certain nombre d'animaux plus ou moins rapprochés, par leurs caractères, des Delphinorhynques existants, et qui ont comme eux le rostre allongé et garni de dents nombreuses. Un autre caractère de ces Cétodontes est d’avoir les vertèbres du cou séparées les unes des autres ; leurs vertèbres dorso-lombaires sont habituellement moins nombreuses que celles des Dauphins ordinaires et le corps de ces vertèbres, ainsi que des coccygiennes, est plus allongé que cela n’a lieu chez les Bauphins proprement dits.

Nous commencerons l'étude des Delphinorhynques ou Delphinorhynehidés, par celle des Squalodons, animaux qui s’éloignent le plus des autres genres du même groupe par la diversité de forme de leurs dents. Ce genre n’est connu qu’à l’état fossile. Des débris ont été recueillis en Europe, dans l'Amérique septentrionale

et, assure-t-on, dans les dépôts marins supérieurs de l’Australie,

GENRE SQUALODON.

Si nous faisons abstraction des dents de Phocodon provenant de la molasse marine de Malte, dont Scilla a le premier parlé, c’est en France que l’on a d’abord recueilli des restes du Squalodon, et le nom que porte ce genre lui a été donné par un auteur français, Grateloup, savant conchyliolosiste de Bordeaux, auquel on doit un ouvrage sur les Mollusques fossiles du bassin de la Gironde. Il en avait reçu un fragment de mâchoire supérieure (4) de Léognan, localité devenue célèbre par la variélé des espèces que l’on y rencontre. Mais bien que ce fragment füt encore pourvu de quatre dents implantées dans des alvéoles du maxillaire supérieur; bien qu'il y restàt aussi dans la partie antérieure les alvéoles de six autres de ces organes et que le fragment observé indiquât un animal à rostre allongé, pourvu de longs maxillaires et de longs intermaxillaires, à ouvertures nasales rejetées en

arrière du palais, placées à la base postérieure du rostre et dilatées dans leur

M) PL. XXVII, Jég. 1.

partie pharyngienne, ce qui ne pouvait se rencontrer que chez un animal du même groupe que les Dauphins, l’auteur de cette intéressante découverte rapporta l'espèce dont provenait la pièce décrite par lui à un grand reptile de la division des Sauriens qu'on a appelés, depuis lors, les Dinosauriens, etil en fit un genre particulier sous le nom de Squalodon (1).

La forme crénelée des dents avait surtout contribué à induire Grateloup en erreur. Cependant il ne s’était pas arrêté sans quelque hésitation à ce résultat. Il dit en effet qu'il regarde-l’animal signalé par lui « comme un carnassier marin pouvant peut-être former le passage des Sauriens (Lacertiens) avec les Squales », et il ajoute : « C’est pour cela que je propose de lui donner le nom de Squalodon. »

Toutefois la méprise commise par Grateloup ne tarda pas à être rectifiée. En passant à Bordeaux peu de temps après la publication du travail dans lequel le Squalodon venait d’être décrit, M. Van Beneden eut l’occasion de voir la pièce même sur laquelle reposait ce nouveau genre, et il en reconnut immédiatement la ressemblance avec la partie correspondante de la tête des Dauphins. C’est ce dont il fit part à de Blainville, qui corrigeait alors les épreuves du fascicule de son Osféographie consacré aux Phoques. De Blainville admit l'opinion de M. Van Beneden; en même temps, il consigna la remarque que je lui avais soumise relativement aux rapports que semble avoir le Squalodon avec le fossile déjà figuré par Seilla en 1747, et dont L. Agassiz venait de former un genre à part sous le nom de Phocodon (2); remarque que beaucoup d'auteurs ont acceptée comme fondée. Cependant nous montrerons que le Phocodon est probablement différent du Squalodon comme genre.

Quant au Squalodon même, sa synonymie est des plus compliquées, attendu que la plupart des débris qui en ont été recueillis postérieurement à la publication du Mémoire de Grateloup, ont servi à l'établissement d'espèces nouvelles, sinon de genres nouveaux; ce qui tient à la singularité des caractères de ce genre de Cétacés tout autant peut-être qu’à l'habitude propre aux paléontologistes qui s’occupent des animaux supérieurs, de baser des distinctions de cette valeur sur lobserva-

(4) Grateloup, Description d'un fragment de mâchoire fossile d'un genre nouveau de reptiles (Sauriens), de taille gigantesque, trouvé dans le grès marin à Léognan, près Bordeaux (Gironde). (Actes de l’Acad. des sc, belles-lettres et arts de Bordeaux, 1840, p. 201.)

(2) Blainv., Ostéogr., g. Phoca, p. 51.

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tion de parties différentes du squelelte qui peuvent cependant provenir d’une même espèce. C'est ce qui s’est trouvé être le cas, du moins en grande partie, pour le Squalodon et les prétendus genres établis sur des pièces lui appartenant qu’on avait jugé d’abord en être distincts; leurs caractères semblent bien différents et paraissent, pour ainsi dire, si contradictoires qu'on se croit autorisé à admettre qu’ils ne sauraient se trouver réunis sur un même animal; et en effet, il est sou— vent difficile de supposer à priori qu'il en sera ainsi puisqu'on ne les a encore rencontrés dans aucune espèce du même groupe.

Ce sont surtout les dents qui ont conduit à cet égard à des résultats singuliers, et en eñet, comment supposer, avant d’en avoir obtenu la démonstration, que les longues dents caniniformes qui terminent les mâchoires du Squalodon, les dents uniradiculées et en cône incurvé, qui viennent immédiatement après et surtout les dents suivantes, toutes en forme d’arrière-molaires et à couronne plus ou moins épaisse, à bords crénelés, à racines doubles ou même parfois triples, seraient les dents d’un même animal et que cet animal appartiendrait aux Cétodontes, Thalassothériens à dents presque semblables entre elles et toujours uniradiculées? La dentition du Plataniste elle-même, si compliquée qu’elle paraisse quand on observe dans ses détails, principalement chez l’exemplaire décrit par Everad Home (1), ne pouvait donner l’idée d’une semblable diversité.

Après l'identification des parties dentaires du Squalodon et la restauration bien imparfaite encore de quelques parties du squelette du même animal, il restait à décider de la place que ce singulier genre mérite d'occuper dans la classification.

Qu'il ne doive pas être rangé parmi les Reptiles dinosauriens, cela ne fait aucun doute; mais fallait-il l’associer aux Cétacés delphinoïdes, comme M. Van Beneden avait d’abord proposé de Le faire, ou était-il préférable de le réunir, comme voulait J. Muller (3), au Zeuglodon qui est un Thalassothérien gigantesque propre aux terrains éocènes des États-Unis? C’est une question à propos de laquelle plusieurs auteurs ont hésité, et M. Van Beneden lui-même, après avoir émis la première de ces opinions et fait du Squalodon un Delphinidé, a cru devoir se rendre

à la seconde. Mais le Zeuglodon dont Harlan avait aussi fait d’abord un genre de

(A4) Phil. Trans., 1818, p. 417, PI. XX.

(2) PI. XXXI, j£g, 1.

(3) Uber die fossilen reste des Zeuglodonten von Nordamerica ; in-fol., Berlin, 1849.

grands reptiles sous le nom de Basilosaurus (1) a été reconnu pour un mammifère par M. Owen (2) et rapproché tantôt des Cétacés, tantôt des Sirénides ou des Phoques. C'est ce dernier mode de classification qui paraît devoir être préféré (3); mais le Squalodon me semble n’avoir rien de commun avec le Zeuglodon. J'ai toujours pensé que c'était réellement un Cétacé, et ses dents prouvent qu'il faut le réunir aux Cétodontes; j'ai fait remarquer également qu'il se rapproche surtout des Inias, ainsi que des autres Platanistidés, c’est-à-dire des Delphinorhynques tels que nous allons les décrire. Les observations qu’on trouvera réunies dans ce chapitre donneront, je l'espère, une nouvelle force à cette manière de voir.

Synmonymie.—Mais c'est de la synonymie des Squalodons que nous devons premierement nous occuper, et je suis d'autant plus intéressé à l’établir aussi exactement que possible, que n'ayant pas saisi tout d’abord la disposition entièrement spéciale du système dentaire de ces singuliers Cétodontes, j'ai peut-être plus qu'aucun autre naturaliste contribué à accroitre le nombre des genres faisant double emploi avec celui proposé par Grateloup qui ont été successivement établis et, par suite, à multiplier celui des espèces fictives auxquelles les restes connus des mêmes animaux ont donné lieu. Les rectifications que j’ai proposées à cet égard ont d’ailleurs été acceptées par les savants qui se sont occupés, depuis lors, du même sujet; mais en citant les erreurs que j'avais commises à propros des Squalodons et en acceptant, d’après mes nouvelles indications, la synonymie de ces animaux, plusieurs des savants qui ont abordé cette question ont omis de rappeler que les rectifications qu'ils reproduisent se trouvent, tout aussi bien que les erreurs qui ont nécessité ces rectifications, dans les publications que j'ai successivement consacrées au même genre. Elles sont en partie consignées dans une lettre adressée par moi à M. Van Beneden, en 1862 (4), et dont voici un extrait :

« Nous pouvons affirmer que les genres nommés Squalodon, Delphinoïdes, Crenidelphinus, Phocodon (5) etRhizoprion, ne doivent pas être séparés et que, probablement, il faut aussi réunir au Squalodon le prétendu Phoque signalé à Léognan et la mâchoire inférieure du même terrain que j'avais à tort regardée comme élant de Champsodelphis. Hâtons-nous de dire que ces fossiles ne sont pas les seuls dont la séparation générique est aujourd'hui contestable; et, pour ma part, je ne serais pas très-surpris que l'on dût égale-

(4) Physical and medical Researches, p. 349, PI. XXVI à XXVIII ; 1835. (2) Proceed. geol. Soc. London, t. LI, p. 24.

(3) P. Gerv., Journ. de Zoologie, t. III, p. 581, PI. XIX, Ag. 7; 1874.

4) Bull. Acad. r. Belgique, 2° série, t. XIII, p. 469.

5) Voir plus loin l'exposé de ce que l’on doit actuellement penser du Phocodon.

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ment voir une pièce appartenant aux Squalodons, peut-être la deuxième dent inférieure de ce genre, dans la dent que j'ai signalée autrefois, sous le nom provisoire de Smilocamptus, n'ayant pu à cette époque lui trouver quelque ressemblance qu'avec le fossile américain, aujourd'hui assimilé aux Zeuglodons, dont M. Gibbes a fait son genre Dorudon.

« Le fragment de rostre du Squalodon de Barie, que m'a remis M. Matheron, me permet aussi d’ertrevoir comme possible une autre rectification. J'ai donné, comme pouvant faire soupconner un animal du groupe des Otaries, une dent caniniforme frouvée dans la molasse d'Uzès (Gard), et j’en ai reproduit la figure dans la PI. VIII de mon ouvrage. Cette dent a bien quelque analogie avec la canine inférieure du genre de Phoques que je viens de citer; mais en en comparant le dessin avec les dents antérieures du Squalodon de Barie, je suis porté à me demander si elle ne provient pas aussi d’un animal de cette espèce, ou du moins d'un Cétacé peu différent. Dans tous les cas, on ne devra plus citer qu'avec une extrême réserve les Otaries comme ayant été représentées parmi les animaux de l’époque miocène.

« Si les rapprochements que j'ai indiqués dans cette detire se vérifient, le nombre des gisements du genre Squalodon déja observés, devra étre regardé comme plus considérable qu'on ne le pensait. En même temps, plusieurs des espèces inscrites sur la liste de nos Thalassothériens miocènes devraient être rayées de cette liste. Le genre qui nous occupe serait, en outre, une nouvelle preuve des difficultés que l’on rencontre dans l'appréciation exacte des fossiles isolés, lorsque ces fossiles ont été laissés par des animaux ayant réuni un ensemble de caractères différents de ceux que nous montrent les espèces actuelles auxquelles nous pouvons les comparer. M. de Christol en avait donné un exemple dans ses recherches sur le genre Halitherium, et j'en ai signalé moi-même un autre, non moins curieux, pour les reptiles du trias, auxquels on donne maintenant le nom de Simosauriens. Dans ces deux cas, et dans d’autres encore, des pièces appartenant à la même espèce ou à des espèces très-voisines, ont, à cause de la singularité même des animaux auxquels elles avaient appartenu, été regardées comme signalant des espèces différentes, qu'on a classées dans des genres très-éloignés les uns des autres, et dont il a été ensuite trèsdifficile d'établir le rapprochement. Des squelettes entiers ou des parties considérables de squelettes ont seules permis d'arriver à ce résultat. »

Une énumération des pièces appartenant au Squalodon, qui ont été recueillies dans les différents gisements, accompagnée de la mention des publications auxquelles elles ont donné lieu, servira de complément à la citation qu’on vient de lire; j'indiquerai d’abord celles qui ont été découvertes en France.