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CHAPITRE II

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Définition et modalités du parasitisme. — Caractères des parasites et de leurs hôtes. — Leurs rapports réciproques ; la castration parasitaire. — Répartition du parasitisme dans les deux règnes. — Son rôle dans la nature et son origine phylogénique.

Je viens de définir le parasitisme, j’ai montré comment il se distingue du prédatisme d’une part, du commensalisme et du mutualisme d’autre part ; et comment aussi il est souvent difficile de reconnaître les limites précises de ces divers ordres de faits. Le parasitisme est une des formes les plus fréquentes tjue revêt la lutte entre les individus ou entre les espèces. Il comprend par conséquent d’infinies variétés suivant ses causes, ses degrés, son mécanisme, sa durée, ses modalités, ses résultats. Nous les rencontrerons en étudiant chaque cas particulier. Mais dès à présent il importe de montrer quelles sont les différentes sortes de parasitisme et leurs conséquences les plus générales sur le parasite et sur sa victime. A lin de faire mieux

comprendre ce sujet assez complexe nous serons forcés de prendre quelques exemples empruntés soit au règne végétal, soit au règne animal. Qu’on nous pardonne cette anticipation sur les chapitres suivants.

La plupart des plantes extraient leurs aliments directement du milieu minéral, grâce surtout à la chlorophylle qui leur permet de décomposer l’acide carbonique de l’air : ce sont des holophytes . D’autres utilisent les détritus d’autres êtres vivants : ce sont des saprophytes. Il n’y a d’ailleurs pas toujours une limite nette entre les deux groupes ; car les holophytes sont loin de dédaigner les engrais organiques ; en revanche les saprophytes, dépourvues de chlorophylle, sont incapables de vivre sur un milieu purement minéral et leur mode d'alimentation se rapproche de celui des animaux. On peut plus spécialement comparer les saprophytes aux animaux coprophages et nier ophag es, par exemple aux insectes du groupe des bousiers et des nécrophores, aux hyènes et aux vautours parmi les vertébrés. On conçoit, sans qu il soit nécessaire d’insister, le rôle immense jo'ué par ces êtres dans la nature. Les holophytes extraient du monde minéral des substances qui, transformées par eux, servent de nourriture aux autres êtres. Nous avons déjà rappelé que les premiers êtres apparus sur la terre avaient certainement un mode d’alimentation holophytique. Quant aux saprophytes, aux coprophages et nécrophages, il font rentrer dans la circulation les substances mortes qui, par leur accumulation, finiraient par rendre la terre inhabitable.

En dehors de ces êtres qui vivent soit de substances inorganiques soit de substances organisées mais mortes, il y en a d’autres qui ont besoin d’aliments vivants. S’ils détruisent ou s’ils blessent rapidement leur proie, ce sont des prédateurs, comme les herbivores et les carnivores qui

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constituent l’immense majorité du règne animal ; ce dernier genre d'alimentation s’observe même chez quelques plantes dont il ne forme d’ailleurs qu’une ressource supplémentaire : ce sont les plantes carnivores, telles que les Drosera, la Dionée attrape-mouche, les Nepenthés. Les êtres qui se contentent d’exploiter leur hôte, sans le détruire, ou du moins s*ms le détruire rapidement, et surtout sans avoir intérêt k le détruire, sont des parasites organiques et plus spécialement des parasites de nutrition . parce qu’ils vivent de la substance même de leur hôte. Ce groupe est extrêmement répandu dans les deux règnes ; c'est lui qui donne lieu aux régressions les plus marquées. A un degré moins avancé, les parasites organiques nlempruntent à leur hôte que ses aliments et non sa substance même. C’est parmi les phanérogames que l’on trouve le plus grand nombre de parasites de ce genre qui absorbent la sève plus ou moins élaborée de leur bote. Dans le règne animal, leur définition est plus difficile, car la consommation des provisions de l’hôte commence parfois par la destruction de celui-ci, ou de l’œuf auquel elles étaient destinées. En tout cas elle a souvent pour conséquence la mort de l’individu parasité. Ce mode de parasitisme nous conduit par des gradations insensibles au commensalisme où les emprunts faits par le parasite ne sont pas réellement nuisibles à l’hôte. Telles sont les plantes grimpantes qui n’empruntent à celle qui leur sert de support qu’une faible partie de sa force ; tels sont encore les animaux qui vivent dans les fourmilières et les termitières, qui n’absorbent en général que les déchets de leurs hôtes et qui peuvent même leur rendre certains services.

11 y a dans ce dernier cas de véritables relations sociales et de même qu’il existe un mutualisme et un commensalisme social, il y a également un parasitisme social , par exemple celui des fourmis du genre Polyergus (Voir p.

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2 35), qui ne peuvent se passer du secours de leurs esclaves et en sont réellement les parasites. Des phénomènes semblables sont extrêmement fréquents dans les sociétés humaines. On en trouvera des exemples dans l’excellent ouvrage de Demoor, Massart et Vandervelde 1 ; nous n’insisterons donc pas. Notons en passant que le parasitisme social n’a pas forcément lieu entre des individus d’espèces différentes. Il en est tout autrement du parasitisme organique. On ne saurait en effet concevoir qu’un animal ou une plante fasse sa nourriture de son semblable sans le détruire, ou lui emprunte de la force sans l’épuiser.

D’autre part il n’est pas rare qu’un parasite soit à son tour attaqué par des parasites plus petits. Ce phénomène, auquel convient le nom à! hyperparasitisme peut être utilisé pour combattre certains parasites, causes de maladies pour les plantes ou les animaux et pour en empêcher la pullulation.

Nous en verrons des exemples plus loin (p. 62 et 87). Dans un travail récent2, j’ai montré la possibilité d’utiliser les parasites dans la lutte contre les insectes nuisibles aux plantes cultivées ; ces insectes rentrent d'ailleurs plutôt dans la catégorie des prédateurs. Les chenilles des papillons du groupe des Piérides, qui causent tant de dommages dans nos potagers, sont parasitées par de très petits Hyménoptères, spécialement des Chalcidides, qui vivent à l’intérieur du corps de la chenille (fig. 1). Si on tue celle-ci, on détruit en même temps les parasites qu elle héberge et on les empêche de se propager. Il y a donc

1. Demoor, Massart et Vandervelde, L’évolution régressive en biologie et en sociologie. Paris, F. Alcan. — Voir également Massart et Vandervelde, Parasitisme organique et parasitisme social. Paris, Scldeicher, iSq8.

2. L. Laloy, Utilisation des ennemis naturels des insectes parasites des plantes cultivées. Bulletin de la Société d’études et de vulgarisation de la zoologie agricole. Bordeaux, igoo, p. ï‘27.

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intérêt à conserver provisoirement ces chenilles ou leurs cocons, et à les placer dans des vases recouverts d’une toile métallique qui laissera passer les Chalcidides et autres parasites, s’il y en a, mais qui retiendra le papillon adulte si la chenille n’était pas parasitée. Ces vases seront répartis dans les jardins de façon à favoriser la dissémination

Fig. i. — i, Piéride du chou; 2, ses œufs ; 3, sa chenille; sa chrysalide; 5, Pteromalus, qui attaque la chenille de la piéride ; 6, le même grossi.

des parasites et à leur permettre de trouver d’autres victimes. Ce mode de lutte contre les insectes nuisibles est d’une application générale ; on placera leurs oeufs, leurs larves ou leurs cocons dans des conditions telles que les petits parasites, Chalcidides ou Ichneumonides, puissent facilement s’échapper et se multiplier.

Le parasitisme ne dure pas toujours toute la vie ; il y a des animaux qui libres dans le jeune âge se livrent au parasitisme lorsqu’ils sont adultes. 11 y a, d’autre part, un parasitisme larvaire commun surtout chez les insectes.

Mais dans tous les cas, qu’il soit définitif ou temporaire, le parasitisme produit des modifications de même ordre. Celles-ci durent toujours s’il est permanent ; elles apparaissent et disparaissent avec lui s’il est transitoire. C’est ainsi qu’un insecte parfait, dont la larve parasite a différé beaucoup d’une larve active, ne présente lui-même aucune différence sensible, autre que celle d’espèce, avec l’insecte parfait issu de cette seconde larve : le parasitisme larvaire n’a pas retenti sur l’adulte. Réciproquement la vie parasitaire de l’adulte ne peut en général pas être prévue d’après la morphologie de la larve ; c’est ainsi que la sacculine, dont l’adulte s’éloigne si fort de tous les crustacés, a un nauplius très analogue à celui d’un crustacé quelconque.

Il n’en est pas tout à fait de même dans le règne végétal, et chez les orobanchées notamment, l’embryon luimême diffère très sensiblement de ce qu’il est dans les groupes botaniques A'oisins. C’est qu’en réalité les plantes parasites le sont pendant toute la durée de leur existence ; on n’observe pas chez elles cette scission, si remarquable chez les arthropodes, de la vie en un stade larvaire et un état adulte, dont les conditions biologiques peuvent être entièrement différentes. Aussi l’embryon des plantes parasites est en général lui-même modifié : il est peu différencié, car le grand nombre des graines supplée à ce que chacune d’elles a d’imparfait, et de plus il présente certaines adaptations spéciales qui lui permettent de se fixer sur son hôte et d’absorber ses sucs nutritifs.

Un autre caractère du parasitisme c’est d’être indépendant des caractères de classification. Il existe en effet des parasites déformés de la même manière et par suite se ressemblant assez dans tous les embranchements des ‘ règnes animal et végétal. La similitude du genre de vie donne aux parasites un même aspect général. Leur ana-

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tomie et leur physiologie présentent des phénomènes de convergence indépendants des caractères spécifiques, auxquels ils viennent se superposer.

Ces caractères imposés par le parasitisme peuvent être assez marqués pour cacher les caractères spécifiques. Il en est ainsi surtout chez certains animaux parasites toute leur vie : il est difficile de dire par exemple à quelle forme libre les vers nématodes doivent être rattachés. Chez les autres, parasites pendant une partie de leur vie, la place de chacun dans la classification est facile à fixer par la forme qu il présente à l’état libre, soit dans sa jeunesse, soit dans son âge mûr.

D’une façon générale les caractères parasitaires consistent en la régression des organes devenus inutiles et la création d’organes nouveaux imposés par ce genre de vie spécial. Les végétaux, absorbant des produits tout élaborés, n’ont plus besoin de décomposer l’acide carbonique de l air. Ils perdent donc leur chlorophylle ; les organes qui, comme les feuilles, étaient destinés à augmenter leur surface de contact avec l’atmosphère, deviennent rudimentaires ou disparaissent totalement. Les racines elles-mêmes peuvent faire défaut, si la plante mène une vie entièrement parasitaire. En revanche on voit se développer des crampons et des suçoirs qui facilitent le contact du parasite avec son hôte et l’absorption des sucs de ce dernier.

Chez les animaux les organes de locomotion disparaissent ; les larves parasites sont apodes et les rhizocéphales le deviennent à l’état adulte. Ces derniers sont également dépourvus d'organes de préhension. Il en est de même d’un grand nombre d’animaux vivant dans un milieu gorgé de sucs nutritifs. Les organes internes eux-mêmes peuvent, de même que chez les plantes, subir une réduction marquée et, chez les animaux les plus fortement

parasites il n’y a plus ni tube digestif, ni appareil circulatoire. Il y a, de plus, des déplacements d’organes et des changements de fonctions: chez les animaux fixés, qu’on peut à tant d’égards assimiler à des parasites, les organes respiratoires se transportent a l’extrémité libre, comme chez les annélides arénicoles ; les pattes des crustacés cirripèdes deviennent des cirres destinés à provoquer dans l’eau des courants susceptibles d’amener des aliments à la bouche de l’animal. Chez les Aurais parasites on observe des organes nouveaux, destinés soit à la fixation, comme les crochets et les ventouses des tænias, soit à l’absorption des sucs nutritifs, comme les filaments radiculaires de la sacculine.

Toutes ces modifications sont strictement proportionnelles à l’intensité du parasitisme, et cela non seulement dans des espèces différentes, mais aux divers âges d'un même individu. Les Méloïdes nous en fourniront des exemples caractéristiques. D’autre part il y a des groupes dont tous les représentants sont parasites, certains champignons par exemple ; dans ce cas les caractères parasitaires se confondent avec les caractères spécifiques et il est impossible de dire à quelle forme libre se rattache le groupe en question.

Si la plupart des organes de la vie de relation et même quelques-uns de la vie végétative subissent chez les parasites une réduction marquée, il va de soi qu’à cette régression, doit s'opposer une hypertrophie. Chez les parasites celle-ci porte sur les organes reproducteurs. La raison en est facile à comprendre. Le parasite est en général spécifique, c’est-à-dire qu’il 11e peut vivre que sur une espèce animale ou végétale déterminée, ou tout au plus sur quelques espèces voisines. La chance que ses spores, ses graines, ses œufs rencontrent cette espèce est donc extrêmement faible. Elle est d’autant plus faible que

f.ENÉRAUTKS

Fig. 2. — Coclionille Coccus cacti ; mâle,

île grandeur naturelle et grossi.

puisse cependant, le comparer avec celui des spores des champignons. Quant aux animaux parasites, leurs femelles finissent souvent par se transformer en un véritable sac bondé d’œufs. Les mâles, quand ils existent, sont beaucoup moins parasites, ils sont doués de mouvements et se transportent activement à la recherche des femelles. Un bon exemple de ce dimorphisme sexuel nous est fourni par les cochenilles (fig. 2 et 3). Ici encore nous observons

le parasite est lui-même plus atteint par la régression et incapable de faciliter la dissémination de ses produits sexuels. De là vient l'énorme quantité des spores des champignons, qui sont emportées par le vent et ne rencontrent que par le plus grand des hasards, l'hôte qui leur est nécessaire. Chez les phanérogames parasites, le nombre des graines est encore très grand sans qu’on

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cette proportionnalité entre le caractère imposé par le parasitisme et l'intensité de celui-ci. La puce chique

( Palex penetrans ) nous en montre un autre exemple. Chez cet insecte de l’Amérique méridionale, le mâle (fig. 4) se contente de sucer le sang et mène une vie vagabonde, comme la puce ordinaire à laquelle il ressemble. La femelle (fig. 5) se fixe sur la peau et son abdomen prend un Fig. 3. — Cochenille développement énorme, comparable à celui

femelle, grossie. . . r . . .

de 1 acarien nomme tique ou îxode.

Le nombre des œufs pondus est proportionnel à la dégradation parasitaire de la femelle. Celles des méloïdes qui ne prennent aucun soin de leur progéniture pondent un nombre d’œufs extrêmement grand, tandis que celles de certains hyménoptères et diptères, qui déposent leur

œuf directement sur la larve qui doit lui servir de proie, n’en pondent qu’un nombre très restreint. A l'autre extrémité de l'échelle, les femelles des diverses espèces de cochenilles, entièrement dégradées par le parasitisme pondent des œufs en nombre énorme.

Si le parasite est profondément modifié, son hôte l est

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parfois tout autant. Il peut l’être clans l’intimité de ses tissus ou de ses humeurs ; c’est ce qui arrive notamment dans la lutte contre les microbes et leurs toxines. Nous aurons à revenir sur cette grosse question de Y immunité naturelle ou acquise. D’autres fois lêtre attaqué est modifié dans son aspect extérieur ; beaucoup d’insectes déterminent l’apparition sur les végétaux, de galles ou de tumeurs de diverses natures. Celles-ci peuvent jusqu à un certain point être considérées comme un moyen de défense de l’organisme attaqué ; car elles limitent les ravages du parasite en l’incarcérant dans un abri infranchissable (voir p. 84).

Nous trouvons chez certaines astéries un moyen de défense bien remarquable : l’autotomie, c’est-à-dire l’amputation spontanée d’une partie du corps'. On sait d'ailleurs que chez ces animaux les organes détruits se régénèrent avec la plus grande facilité. Chez Asterias richardi et chez Solasterias neglecta vit en parasite un annélide, Myzostomum cisteriæ, qui y pénètre à l’état de larve. Tant qu’il reste petit, il n’incommode pas l’astérie : mais en grandissant, il provoque une irritation des tissus et, pour s’en défendre, l’astérie autotomise les parties infectées, qui sont au bout de peu de temps remplacées par des tissus sains.

Il est inutile de parler des altérations franchement nuisibles à l’hôte : elles constituent à elles seules presque toute la pathologie aussi bien dans le règne animal que chez les végétaux.

Je dirai seulement quelques mots d’un phénomène extrêmement remarquable dont nous devons la connaissance à M. Giard. Il s’agit de la castration parasitaire. Certains crabes du genre Stenorhynchus attaqués par des

i. Riggenbach, Die Selbstverstiimmelung der Tiere. VViesbaden, 1903. Lalot. 2

sacculines subissent les modifications suivantes : le mâle prend tous les caractères de la femelle, ses organes génitaux s’atrophient et son abdomen se replie comme pour abriter le parasite, avec la même perfection qu’il abrite les œufs dans l’autre sexe. Loin de se défendre contre le parasite, ces crustacés se sont adaptés à sa présence et semblent animés envers lui d’une sorte de sollicitude. Nous rencontrerons d’ailleurs encore d'autres cas de relations amicales, si on me permet cette expression, entre le parasite et son hôte. Dans la castration parasitaire ces phénomènes sont d’autant plus remarquables, qu’en faisant disparaître les organes génitaux du mâle, le parasite amène certaines manifestations d’instinct du sexe opposé ; mais dans ce cas l’amour maternel s’applique au parasite et le protège comme il protégerait la progéniture dans l’état normal. D’autre part lorsqu’elle atteint la femelle la castration peut déterminer chez elle les instincts du sexe mâle .

La castration parasitaire est extrêmement répandue dans la nature. Elle peut être directe, c’est-à-dire due à un parasite qui détruit les organes sexuels de son hôte ; ou indirecte lorsqu’elle est produite à distance par un parasite non en rapport avec ces organes. Comme exemple du premier cas je me bornerai à citer l’absence de formation de pollen dans les anthères du Lyclinis dioica envahies parles spores de YUstilago antherarum ; chez les pieds femelles de la même plante, ce parasite provoque dans la fleur l’apparition des étamines, seul organe où il puisse développer ses éléments reproducteurs ; le Lychnis devient donc hermaphrodite.

M. Pérez a observé un cas de castration parasitaire indirecte bien intéressant chez un hyménoptère du genre Andrena parasité par les Stylops (strepsiptères). La femelle stylopisée a les pattes postérieures plus grêles ; leur brosse

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plus ou moins réduite, parfois nulle, sa forme générale et ses couleurs rappellent celles du mâle. En revanche celui-ci devient plus ou moins semblable à la femelle, surtout par le développement de la brosse des pattes postérieures. Ainsi chacun des sexes perd dans une certaine mesure les attributs qui le caractérisent et tend à acquérir ceux du sexe opposé. En même temps les instincts sont profondément modifiés : jamais une andrène femelle stylopisée ne recueille de pollen ; elle butine sur les fleurs mais seulement pour se nourrir et non pour récolter. Ses tubes ovariens sont complètement arrêtés dans leur développement; l’animal est inapte à se reproduire. Quant au mâle, l’atrophie ne frappe ordinairement que le testicule du côté où se trouve le parasite.

Un diptère du groupe des Cécidomyes (üg. 29, p. 85), parasité par un nématode du genre Asconema, perd ses ovaires sous l’influence de ce parasite, mais accomplit néanmoins l’acte compliqué delà ponte. Lafemelle plonge, ainsi qu’à l’ordinaire, sa longue tarière entre les fissures des écorces pourries et se débarrasse des embryons d 'Asconema comme elle ferait de ses propres œufs.

Ces modifications d’instincts, ces déviations de la sollicitude maternelle sont un des points les plus curieux de 1 histoire de la castration parasitaire. Mieux que tout autre phénomène elles nous montrent ce que les anciens psychologues appelaient l’action du physique sur le moral. Nous constatons grâce à elles à quel point les instincts et surtout ceux en rapport avec la maternité dépendent des dispositions organiques et des sensations qui en émanent.

Le cas des crabes infestés par des sacculines rentre dans la castration indirecte. Il en est de même du bernard l’ermite ou pagure attaqué par un bopyrien du genre Phryxus. M. Giard a constaté que le mâle acquiert les caractères sexuels de la femelle. Non seulement la pre-

rnière paire de pattes abdominales, normalement avortées chez le mâle, reparaît, mais encore les autres paires de membres présentent des caractères en rapport avec une fonction qui ne s’accomplira jamais. Le pagure mâle châtré par le Phryxus acquiert un dispositif spécial pour fixer des œufs qui ne seront jamais pondus ! En revanche les pagures femelles infestées par un Peltogcister (rhizocéphale) sont non seulement stériles mais encore modifiés profondément dans les caractères extérieurs de leurs pattes abdominales, qui se rapprochent très sensiblement de leurs correspondants dans le sexe mâle.

Ces exemples pourraient être multipliés ; ce que j ai dit suffit pour montrer tout l’intérêt de la castration parasitaire. L’apparition des caractères du sexe opposé chez un animal ou une plante est une preuve de l’hermaphrodisme primitif des êtres vivants. D’autre part les effets observés varient suivant les circonstances et notamment suivant le stade évolutif où se trouvaient les organes sexuels au moment de l’invasion du parasite. Chez un échinoderme du groupe des ophiures, Y Amphiura squamata, normalement hermaphrodite, la présence de divers parasites provoque l’atrophie de l’ovaire, tandis que le testicule se développe plus activement que chez les individus non infectés. Peut-être des phénomènes de ce genre ont-ils contribué, au cours de l’évolution, à produire la séparation des sexes chez des êtres hermaphrodites à Y origine. Darwin a montré en effet les bons effets du croisement et la nécessité de l’introduction d’un mâle étranger, même chez les animaux ou les plantes primitivement hermaphrodites. On connaît les faits de castration du figuier par un hyménoptère gallicole du genre Blastophaga, et de temps immémorial les cultivateurs savent qu’il y a avantage à faire féconder les fleurs des pieds hermaphrodites ordinaires par les fleurs mâles de la forme caprijîcus ainsi

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infectée et privée de fleurs femelles. Dès lors on peut se demander si des faits de castration comme ceux du figuier et de Y Amphiura ne sont pas les derniers témoins d’un état de choses autrefois plus général. La tendance qu’une espèce hermaphrodite a eue à devenir mâle ou femelle sous l’influence d’un parasite aurait été fixée et exagérée par la sélection jusqu'à la complète séparation des sexes.

Un autre caractère important de la castration parasitaire est que le parasite est souvent substitutif ; il occupe fréquemment la place qu'occuperaient normalement les glandes génitales ou les produits de la génération, notamment la cavité incubatrice. On peut jusqu’à un certain point dire que la castration parasitaire à distance consiste dans la lutte pour l’existence entre le parasite et les glandes génitales, qui sont elles-mêmes des sortes de parasites empruntant au même milieu intérieur de l’hôte leurs substances utiles. Dans le cas de la castration directe cette lutte est encore plus évidente. Quoi qu’il en soit, le parasite occupe toujours une position bien protégée, par exemple les branchies ou la cavité générale du corps. Souvent sa ressemblance avec les organes génitaux de son hôte est extraordinaire. Lorsque le Portunion mœnadis est adulte et chargé d’œufs, il prend une teinte rouge tout à fait comparable à celle de l ovaire du crabe dans lequel il vit et l’illusion peut être complète. Le parasite se substitue donc aux organes génitaux de son hôte, et prend tous leurs caractères par une sorte de mimétisme interne . C’est là un de ces cas d’adaptation réciproque du parasite et de son hôte, que nous rencontrerons fréquemment: il n’y a pas toujours lutte, mais au contraire dans certains cas le parasite prend la place et la forme de l’organe détruit, de façon à ne pas gêner son hôte ; d’autres fois, comme nous l’avons vu, dans le cas de parasites externes, l’animal infesté protège de son mieux son parasite.

On est au premier abord surpris de voir un être aussi petit que certains de ces parasites produire sur les organes sexuels internes et, par contre-coup sur les caractères extérieurs de leur hôte des modifications aussi énergiques. Mais comme le dit M. Giard1, on s’aperçoit bientôt que le fait n’est pas absolument isolé. L’œuf humain, au premier mois de la grossesse, est un parasite de bien petite taille, et cependant l’action qu'il exerce sur l’organisme maternel est assez puissante pour empêcher les autres œufs de mûrir et pour arrêter la menstruation. De même l’ovulation est arrêtée chez la nourrice par la présence de son nourrisson, véritable parasite externe. Nous reviendrons (chap. viii, p. 128) sur cette question du parasitisme embryonnaire. Mais dès à présent il importait de signaler ses rapports avec la castration parasitaire produite par la substitution de parasites aux produits de la génération.

L’étude de la castration parasitaire nous a mis en présence de quelques-uns des problèmes les plus intéressants que soulève l’étude du parasitisme. Il nous reste, pour terminer, à nous arrêter un instant sur les conclusions que la philosophie et la doctrine transformiste doivent tirer de cette étude. Le parasitisme n’est pas uniformément répandu dans la nature. Certains groupes botaniques ou zoologiques en usent rarement, alors que d’autres épuisent toutes les combinaisons, toutes les ressources de ce procédé. Dans le règne végétal, nous trouvons des parasites très nombreux parmi les champignons et les bactéries. Le polymorphisme des urédinées et des ustilaginées, les hôtes successifs nécessaires à la plupart de ces plantes peuvent être mis en parallèle avec les transmigrations de certains parasites animaux. Chez les algues le parasitisme

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