CHAPITRE III

PARASITISME VÉGÉTAL

Plantes parasites d’autres plantes. — Évolution du parasitisme. — Hémiparasites et holoparasites. — Réduction progressive des organes végétatifs chez les phanérogames. — Ressemblance de certaines d’entre elles avec les champignons. — Mimétisme ou convergence. — Atrophie parasitaire de l’appareil reproducteur. — Cryptogames parasites des végétaux. — Polymorphisme et migrations. — Moyens de dissémination. — Choix de l’hôte. — Réaction des plantes à l’attaque des parasites végétaux.

Les parasites végétaux se divisent en phanérogames et cryptogames ; les premiers ne sont parasites que d’autres plantes, les seconds infestent soit des plantes soit des animaux. Les deux groupes sont intéressants à plus d'un titre. Si en effet les champignons et les bactéries nous montrent les adaptations les plus parfaites à la vie parasitaire, les végétaux supérieurs nous conduisent par une série de transitions insensibles de la vie indépendante au parasitisme partiel (hémiparasites) ou total (holoparasites) et de celui-ci au parasitisme en voie de disparition.

Parasitisme et saprophytisme produisent sur les végétaux les mêmes réductions : absence de chlorophylle, remplacement des feuilles par des écailles et, chez les champignons, ainsi que chez quelques phanérogames, constitution mycélienne du système végétatif. Rappelons sans insister la ressemblance extérieure des parasites tels que les orobanches et des saprophytes comme Neotlia nidus avis. Mais

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dans les cas extrêmes (rafïlésiacées, balanophoracées) les réductions parasitaires sont bien plus marquées, au point que la position systématique de ces plantes est difficile à établir.

Le choix de l'hôte présente un certain nombre de faits intéressants au point de- vue de Y évolution du parasitisme. Le gui vit d'ordinaire ^ur les arbres à feuilles caduques, de préférence sur les pommiers et les peupliers, beaucoup plus rarement sur le chêne ; une variété à fruits jaunâtres, plus petits, se rencontre sur les conifères. Il y a d’ailleurs des variations suivant les localités, de sorte que c’est tantôt l’un ou l'autre de ces arbres qui est attaqué de préférence. Orobanche minor a été trouvée sur 58 espèces différentes, O. ramosa sur 35, d autres orobanches sont limitées a un seul genre ou même à une espèce déterminée. Parmi les champignons nous trouvons trois Puccinia spéciales, l'une à Convallaria, l’autre à Polygonatum multiflorum, la troisième à Maianthemum ; mais dans certaines régions elles attaquent indifféremment ces trois plantes. Il y a même des espèces de rouille purement physiologiques, qui ne se distinguent par aucun caractère morphologique, mais seulement par l’hôte sur lequel elles vivent, sans jamais en changer.

Les laits de ce genre indiquent qu’au début les parasites étaient indifférents sur le choix de leurs hôtes. Ce n’est qu’au cours de l’évolution qu’ils se sont spécialisés à ce point de vue et qu ils ont subi des modifications morphologiques corrélatives.

Il va de soi que plus le parasitisme est confirmé, plus le parasite est exclusif dans le choix de ses hôtes, et que l’indifférence dans ce choix indique un degré de parasitisme moindre, plus voisin de ses origines. A un stade encore moins avancé, la plante vit indifféremment en parasite ou en saprophyte. Il en est ainsi de cer-

tains microbes, tandis que le bacille de la tuberculose est incapable de se développer en dehors d’un hôte approprié.

La plupart des champignons sont exclusivement saprophytes. Certains Botrytis se nourrissent aux dépens de plantes vivantes, mais ils ne sont pas capables d’attaquer une plante entièrement saine. D’autres champignons vivent exclusivement en parasites, attaquent des plantes parfaitement bien portantes et certains d’entre eux sont non seulement limités dans le choix de leurs hôtes mais présentent encore des migrations suivant un cycle absolument déterminé.

Chez les algues supérieures on observe le passage de la vie holophytique au parasitisme de support et peut-être même au parasitisme de nutrition. Certaines d’entre elles ne peuvent vivre que sur un genre ou une espèce absolument déterminés : Elachista fucicola sur les Fucus, Elachista sericea sur Himanthalia lorea. Certaines algues vertes inférieures présentent un phénomène encore plus intéressant au point de vue évolutionniste : lorsqu’elles se développent sur les exsudats riches en hydrates de carbone qui s’écoulent des arbres, elles perdent leur chlorophylle et se transforment en véritables champignons.

Parmi les phanérogames nous trouvons une sériation bien nette lorsque nous passons des antirrhinées holophytes aux rhinantées, parasites facultatifs, et aux orobanchées dont toutes les espèces sont entièrement modifiées par le parasitisme. Ces trois groupes sont très rapprochés dans la classification et ne diffèrent que par les caractères imposés parle parasitisme. Il en est de même de la série suivante: Convolvulus soldanella, G. lineatus et leurs analogues à tige non volubile n’empruntent rien à leurs voisins ; les liserons grimpants sont des parasites de support (jui finissent parfois par étouffer les plantes auxquelles ils

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s’accrochent. Enfin le genre cuscute est un des parasites végétaux les plus redoutables (fig. 6).

Il est inutile de multiplier ces exemples. Il nous suffi I d’avoir montré que si, pour étudier l’évolution du parasitisme, nous n avons pas le secours de la paléontologie, du moins l’anatomie comparée nous permet de voir comment certaines espèces ont pu s'adapter à ce genre de vie. Les variations qui se sont produites dans le temps sur une espèce déterminée sont actuellement inscrites sur un certain nombre d’espèces différentes arrêtées à un stade plus ou moins avancé de parasitisme.

Nous pouvons ainsi reconstituer souvent toute la filière parcourue, par un procédé semblable à celui que nous avons employé dans l’étude Fig 6 t Cuscule parasite su, une luzerne de l’évolution générale des espèces, lorsque le secours de la paléontologie nous faisait défaut.

Mais à côté d espèces parasites ou en train de le devenir, il y en a d'autres, très rares à la vérité, qui semblent renoncer à ce mode d’existence. Cette manière de voir s applique surtout lorsque, dans un groupe botanique entièrement parasite, une espèce ou un genre mène une vie indépendante. Ne peut-on penser que ces types isolés sont retournés depuis peu à ce mode d’existence, alors que le reste de leur famille est demeuré parasite ? Le cas le plus intéressant est celui du Santaluin album étudié par M. Scott.

Laloy. 3

(6); a, glomérules de fleurs; II, portion de tige avec suçoirs ; III, fleur.

Cel arbre de la zone tropicale est parasite des racines d’autres arbres. Mais il peut aussi vivre dans un sol dépourvu de racines, et dans ce cas il n’en forme pas moins les suçoirs qui normalement lui servent à perforer son hôte. M. Scott pense qu’autrefois le santal était beaucoup plus exclusivement parasite qu aujourd’hui ; car même quand ce végétal rencontre des racines, le nombre des suçoirs qui se forment est toujours plus élevé que ceux qui se fixent sur l’hôte. Or nous savons que les organes rudimentaires ou les organes sans fonction sont toujours la trace d'un état de choses antérieur.

Au point de vue de l’organe qu’ils attaquent, les parasites phanérogames se divisent en épiphytoïdes, lianoïdes et épirhizoïdes. Les premiers occupent les principales ramifications de la plante, à la façon du gui ; les seconds s’enroulent, comme la cuscute, autour de la tige ; les troisièmes enfin se fixent sur les racines ; telles sont les orobanchées. Il est peut-être plus philosophique de classer les parasites d’après l’importance des réductions qu’ils ont subies. Nous trouvons tout d’abord des Hémiparasites , comme le gui (fi g. 7) et les autres loranthacées, qui n’empruntent au végétal sur lequel ils s’insèrent que des aliments non encore assimilés, notamment de l’eau et des sels minéraux. Ils sont naturellement pourvus de chlorophylle. La dissémination du gui a lieu par l’intermédiaire d’oiseaux qui expulsent les fruits qu’ils ont mangés. Ceux-ci sont revêtus d’une substance visqueuse qui les tient fixés à l’arbre et qui, en outre, par son humidité, permet la germination dans les milieux les plus secs (fîg. 8). Le passage à travers le tube digestif de l'oiseau semble utile au développement de la graine sans lui être indispensable. En germant, l’axe hypocotylé de la jeune plante se dirige immédiatement du côté de l'écorce de son

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ir>

liote, v enfonce un cordon de vaisseaux qui se ramifient

Fig. -. — Gui ( Viscum album), a, suçoirs implantés dans le Lois b ; c, division de la tige ; cl, groupe de baies ; à droite une fleur femelle isolée.

bientôt à divers niveaux dans l’épaisseur du bois, il y a là toul un ensemble d’adaptations que je ne puis qu indiquer sommairement et qui permettent au gui et à ses congénères de parasiter les arbres et de disséminer leurs graines dans un milieu aussi spécial et aussi peu accessible. Mais un fait encore plus intéressant c’est que le gui n’est qu’un parasite intermittent. Il résulte en effet d’expériences

1 at T> • ’ . • j Fig. 8. — Germination du

de Al. Donmer qu une partie du car- |ui< a péricarpe visbone qu’il assimile grâce à sa fonction chlorophyllienne est cédée par lui à la plante qui le porte. Il s’établit une sorte de balance qui penche en faveur de l’hôte pendant la belle saison, en faveur du parasite pendant l’hiver, celui-ci conservant ses feuilles et con-

péncarpe

queux ; 6, graine ; c,

tigelle ; d, état plus avancé ; f, plantule de deux ans avec la première paire de feuilles.

(Engler.)

tinuant par suilc l’assimilation clu carbone. A ce dire le gui et les arbres à feuilles caduques, sont de véritables mutualistes, non pasàun moment quelconque et pendant toute la durée de leur vie, mais au cours d une année. Ils

auraient donc pu aussi bien trouver place dans la seconde partie de cet ouvrage.

Un deuxième groupe d'hémiparasites comprend des plantes, toujours pourvues de chlorophylle, qui tirent une partie de leur subsistance du sol et empruntent le reste aux racines d’autres plantes par l’intermédiaire de suçoirs. Dan s ce groupe rentrent les santalacées.

représentées chez nous par le Thesium humifusum, et les scrofulariées (tribu des rhinanthées) (fig. 9). On sait que dans les plantes normales les liquides du sol sont puisés par l’intermédiaire des poils radicaux : ceux-ci sont partiellement ou totalement absents chez les épirhizoïdes. En revanche il se développe chez eux des suçoirs qui s’appliquent sur la racine de l hôte ou pénètrent même en elle. Chez les espèces vivaces de pédiculaires les suçoirs meurent en même temps que les plantes annuelles où ils étaient implantés ; le parasite allonge alors ses racines qui se ramifient au loin pour chercher de nouvelles victimes.

Eig. 9. — Melampyrum pvalense . scrolnlariée hémi parasite.

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Avec les orobanchées nous entamons l’étude des holoparasites. Leurs graines n’achèvent leur développement que si l’extrémité inférieure de la jeune plantule arrive au contact de la racine d’un hôte approprié. Comme cette

Fig. io. — Orobauchces : I. Lalhrea squamaria ; a, tiges florifères jeunes, à feuille remplacées par des écailles charnues; 6, rhizome; c-, tubercule basilaire; d, racines. — 11. Racine avec suçoirs arrachée d'une racine de saule. — III. Racine de saule enveloppée de racines de [,alhrea clandesïma. — IV. Racine d’aulne avec réseau de racines de L. squamaria. — V. Fleur. (Heinricher.)

circonstance peut être difficile à rencontrer, les graines sont très nombreuses et, malgré leur extrême petitesse, elles conservent leur faculté germinative pendant deux années. Le filament terminal de l’embryon pénètre dans la racine nourricière, s’y ramifie et abouche ses vaisseaux

directement avec ceux de cette racine. En même temps il naît d’autres suçoirs qui s’implantent de la même façon sur les racines voisines (fig. 10). Les orobanchées n’absorbent pas seulement de la sève ascendante mais aussi de la sève élaborée, de sorte qu’elles présentent tous les caractères morphologiques des vrais parasites. Monotropa hypopytis est une plante de la famille des Pirolacées ; elle ressemble aux orobanchées par l’absence de chlorophylle

et le remplacement des feuilles par des écailles. Elle est parasite des racines des pins, mais en même temps elle absorbe les parties constituantes de l’humus grâce à sa symbiose avec un champignon (Voir p. 162). Dans cette plante remarquable le parasitisme et le saprophytisme s’unissent pour produire des déformations de même ordre.

Les parasites lianoïdes se ren-

Fig. 11. — i, 2, embryon de eus-

cute au début de la germination ; contrent dans deux tamilles bien

— 3, â, le parasite enroule au- , ,, i

lour de la plante hospitalière (a) ; elOlgneeS I UU6 de 1 autre : Les

p , tours de spire lâches; q, tours i , i . •

de spire serrés ; - 5, portion lauracees avec le genre exotique t^ço£rOU'ée P°'lr m0ntr°r Cassyta, et les convolvulacées

avec les Cuscutes, trop communes partout. Dans les deux cas il s’agit de végétaux à tige filiforme s’enroulant autour d’une plante nourricière dont ils absorbent les sucs au moyen de ventouses placées à la face interne des tours de spire. La graine de la cuscute germe sur le sol (fig. 11) et y enfonce une courte radicelle dépourvue de coiffe et de vaisseaux. La jeune plante, dont l’extrémité est recouverte par les téguments de la graine, se déplace en spirale, en quête de l’objet après lequel elle s’accrochera (fig. 11,2);

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elle meurt si elle ne le rencontre pas, car sa racine rudimentaire est incapable de la nourrir. La cuscute ne s'enroule d'ailleurs pas autour d’un objet quelconque : on peut la mettre indéfiniment en contact avec un bâton de bois ou un fil de fer sans que l’enroulement se produise : il lui faut la plante ou les plantes seules capables de faire vivre chaque espèce particulière de cuscute. Par cette faculté de choix, notre parasite témoigne donc de cette conscience obscure que nous avons trouvée à la base de tous les phénomènes vitaux (. Évolution de la vie, passim). Cette conscience est d’ailleurs sujette à l’erreur. Si on imbibe un bâton de moelle de sureau d’une décoction de plantes qui servent normalement de supports à une cuscute déterminée, on voit celle-ci s’y enrouler, développer des suçoirs et corroder les couches superficielles du sureau.

Dès qu’elle a rencontré l’hôte qu’elle cherchait, la jeune cuscute se détache de terre, sa racine, devenue inutile, périt (fig. il, 3 et â, et lig. 6). En même temps se développent les suçoirs, sortes de racines latérales qui s’enfoncent dans la plante nourricière. La croissance de la cuscute est aussi remarquable que le reste de sa biologie. En effet elle décrit alternativement des spires serrées, à ventouses nombreuses où toute son activité s’emploie â absorber les sucs de son hôte ; et des spires lâches qui lui permettent de s’étendre au loin. .11 est enfin â noter que malgré son adaptation parasitaire si nette, toute trace de la vie normale ne s’est cependant pas effacée en elle ; si la plante qui la porte dépérit et la nourrit mal, la cuscute devient verte et cette réapparition de la chlorophylle est un des exemples les plus topiques de la variabilité des fonctions des êtres vivants et de leur adaptation aux conditions extérieu res.

Les phanérogames qui nous restent à décrire sont en-

core bien plus réduites par le parasitisme. Par une anomalie tout à fait inattendue elles finissent par ressembler,

Fig. 13. — i. Aspect d’un coin de lorèl vierge; à droite, plusieurs lleurs de Baj- Jlesia. — a. Bourgeon floral. — 3. Le même, à moitié ouvert. — 4. Fleur épanouie.

non seulement dans leurs caractères extérieurs mais dans l'intimité de leur structure, aux champignons les plus

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dégradés; et nous verrons ce phénomène s’accentuer à mesure que nous parcourrons cette série. Le Cy lirais hypocistis de la région méditerranéenne est parasite des racines des cistes : il enfonce entre le cambium et le bois une sorte de thalle cylindrique composé de cellules non différenciées. Ses fleurs sont en grappe et pourvues de nombreuses écailles foliaires. A la même famille des cytinacées appartiennent des plantes exotiques, dont l’appareil végétatif, entièrement cellulaire et semblable à un mYcelium de

Fig. i3. — Pilostyles, rafflésiacée parasite, i. Section de l’arbre attaqué dans l’écorce ( e ) duquel deux fleurs (/) sont ébauchées. — 2. Section des tissus de l’hôte a, au milieu desquels on distingue des filaments p , constituant tout l’appareil végétatif du parasite (d’après M. de Solms-Laubach).

champignon, est totalement inclus dans les tissus de l’hôte ; les fleurs seules apparaissent à la périphérie. Celles-ci peuvent être gigantesques : elles atteignent £ mètre de diamètre chez les Rafflesia (fig. 1 2) parasites des racines des lianes du genre Cissus , à Java, Sumatra et aux Philippines. D’autres fois elles sont nombreuses et très petites comme chez Apodanthes et Pilostyles (fig. i3) parasites de diverses plantes de l’Amérique du Sud. Rien n’est curieux comme de voir jaillir de l’écorce de ces plantes, les fleurs du parasite, dont rien ne faisait soupçonner la présence.

Le Cynomoriurn coccineam L. est le seul représentant, dans le bassin méditerranéen, d une famille tropicale, les

balanophoracées. Ici, à des organes végétatifs mycéliens cachés dans les racines des plantes, viennent se superposer des organes aériens qui euxmêmes prennent l’apparence de champignons et qui portent les fleurs, toujours très nombreuses. Chez le Cynomoriurn , les écailles foliaires sont très réduites, et la massue florifère est formée par une quantité prodigieuse de petites fleurs très simples. Cette massue est de consistance charnue et ressemble à un champignon du groupe des phalloïdes. Chez Balanophora (fig. i L en haut) elle est entourée de feuilles assez larges;

Fig. i4- — Balanophoracées, plantes tropicales parasites. En haut, Balanophora involucrata ; en bas, Rhopalocnemis phalloïdes.

S cy ba li um Jim g ij'orme , du Brésil, a de très petites écailles et son in-

florescence a la forme d’un chapeau de champignon ; R/iopalocnemis phalloïdes , de Java (fig. i/|, en bas) esl presque

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dépourvu de feuilles, et les fleurs, très petites, sont tassées les unes à côté des autres sur une massue ressemblant à l’extrémité d’une morille, et sortant d’une gaine comme certains champignons ; cette gaine est encore plus marquée chez Helosis guyanensis, qui est entièrement dépourvu de feuilles. Quant à Scircophyte sanguinea, du cap de Bonne-Espérance, sa forme ramifiée et sa couleur rouge le font ressembler à certaines clavaires.

Nous avons affaire ici à des modifications remarquables à plus d’un titre. Tout d’abord nous voyons des phanérogames rétrogader sous l’influence du parasitisme, au point que leur appareil végétatif composé seulement de filaments sans structure définie est tout aussi rudimentaire que celui des champignons. La plante ne redevient pour ainsi dire elle-même qu’au moment de se reproduire ; elle donne alors naissance à des bourgeons floraux qui, la plupart du temps, ressemblent à des champignons par leurs caractères extérieurs. Il convient de se demander à quoi tient cette ressemblance.

On pourrait penser d’abord à du mimétisme protectif (Voirp. 2 43) : les balanophoracées et leurs analogues imiteraient la forme des champignons parce que ces végétaux ne sont en général pas consommés par les herbivores : elles profileraient, grâce à leur forme trompeuse, de l’immunité dont ceux-ci jouissent. Mais il faut se rappeler que les grosses espèces de champignons, les hyménomycètes, sont rares dans les forêts tropicales et que par suite les balanophorées n’auraient aucun avantage à les imiter. En réalité, celles-ci occupent jusqu’à un certain point la place remplie chez nous par les hyménomycètes, et des conditions de vie semblables ont produit chez elles des déformations analogues. Etant donné un végétal sans structure défi nie, il ne peut s’étendre en longueur que s’il est sou-

tenu par le milieu environnant ; telles les algues qui flottent dans l’eau, tels encore les mycéliums des charn-

au moins pour les végétaux terrestres, quitter le sous-sol et venir à l’extérieur, et alors ces plantes sans consistance ne peuvent développer une tige de quelque étendue. Elles prennent forcément une forme trapue, en tubercules, en chapeau ou à ramifications courtes et épaisses, ou encore comme chez les rafllésiacées, l’appareil extérieur est réduit à son minimum et la fleur seule apparaît à la surface. En résumé c’est par la convergence, par l’adaptation à des conditions de vie similaires, et non par le mimétisme, qu’il faut expliquer la ressemblance des balanophorées et des champignons.

Nous avons étudié jusqu’à présent les modifications introduites par le parasitisme sur l’appareil végétatif. Mais

Iules où on ne distingue ni cotylédons, ni tigelle, ni radicule. Dans une seconde catégorie, dans laquelle rentrent les santalacées et les loranthacées, les modifica-

pignons ou des balanophorées tant qu’ils circulent dans le sol ou dans les tissus d’autres plantes. Mais au moment de développer les organes de la fructification, il faut bien,

Fig. 1 3 . — Graine d’Ovobanche ; t , tégument ; e, embryon ; a, albumen.

il y a également des régressions dans les organes reproducteurs, et spécialement dans les organes femelles. 11 y a chez les phanérogames parasites trois types d’ovules et d'ovaire. Dans une première catégorie, à laquelle se rattachent les orobanchées, les rafflésiacées et la cuscute, l’ovaire et l’ovule sont à peu près normaux, mais 1 embryon est indifférencié (fig. i5) : il reste formé d'un petit massif de cel-

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tion : l'embryon est à peu près normal dans la graine, mais 1 ovule est plus ou moins dégradé. Chez le Tkesiam liamifusum , seul représentant européen des santalacées, il est indifférencié et dépourvu de nucelle ; chez certaines loranthacées il disparaît complètement: le sac embryonnaire se développe directement dans l’ovaire . Enfin le troisième type, celui des balanoplïo racées, est encore plus remarquable. La fleur femelle* se réduit à un pistil minuscule, de deux dixièmes de millimètre, qui ressemble à un archégone de mousse. Le sac embryonnaire unique est plongé dans la base du carpelle : il n’y a pas d’ovule et de plus, comme chez les orobanchées et les rafflésiacées, l’embryon reste indifférencié.

En résumé le parasitisme n’atrophie pas seulement les organes sur lesquels son action est directe parce qu’il rend leur fonctionnement inutile, mais encore les organes reproducteurs sur lesquels il n’agit que d’une façon toute indirecte. On conçoit, sans qu il soit nécessaire d’insister ici, toute l’importance de cette constatation au point de vue de l’hérédité des caractères acquis. Il est d’ailleurs juste d’ajouter que l’imperfection des organes reproducteurs est, comme chez tous les parasites, compensée par leur grand nombre, qui permet la dissémination et la perpétuation de l’espèce.

Par une voie inverse à celle suivie par l’évolution normale, les balanophoracées et leurs analogues nous ont conduit à des formes analogues aux cryptogames ; c’était le meilleur exemple de cette évolution régressive dont le rôle est si grand non seulement en phylogénie, mais même dans l’ontogénie de chaque être en particulier. Il nous reste à étudier les Cryptogames parasites des plantes. Mais ici, en présence de l’abondance des faits nous serons forcés de nous limiter à quelques exemples propres a mettre en

évidence des vérités générales. Pour tout le reste nous renverrons aux traités spéciaux 1 .

Nous laisserons tout d'abord entièrement de côté les Bactéries qui ne jouent dans la pathologie végétale qu’un rôle assez subordonné, tandis qu’elles ont une importance capitale pour la pathologie animale. Cette différence tient surtout à la composition chimique des humeurs dans les deux règnes. Le suc cellulaire des plantes est généralement acide. Or les Champignons se développent beaucoup mieux que les bactéries dans ces conditions.

Leur appareil végétatif est toujours mycélien, c’est-à-dire formé de rangées de cellules qui ne constituent jamais un tissu défini. 11 ne peut donc nous offrir ces régressions curieuses que nous ont Fig. 16. — Phytophiora montrées les phanérogames parasites.

infeslans. a, pédicelle -, .

et conidie ; 6, îd. ger- Nous verrons cependant que ces etres

niant en zoosporange i /■ > . , 1 • . j '

(gros,. : 4oo);c, zoos- S1 dégradés a tant de points de vue pre-

pores a deux cils ; d, sen te | (]es adaptations plus ou moins

germination en thalle. J 1

parfaites à la vie parasitaire et que leur mode de reproduction est intéressant à plus d'un titre.

Voici d’abord une Péronosporée, la Phytophiora infestans (fig. 1 6), qui produit la maladie de la pomme de terre. Le mycélium se glisse entre les cellules de toute la plante et prend un grand développement, surtout dans les feuilles. Rapplique fortement sa membrane ténue contre celle qui limite les cellules, mais il n'y plonge pas de suçoirs. On voit cependant parfois des rameaux courts du mycélium déprimer la paroi cellulaire et même y pénétrer, d'après de Bary ; mais cette disposition est tout à fait exceptionnelle.

i. Consulter notamment E. Prillieux, Maladies des plantes causées par des parasites végétaux. Paris, Firmin-Didot, — W. Zopf. Die Pihe. Rreslau. i8yo. — E. Bclznng, Anatomie et physiologie végétales. Paris, Vlcan, njoo.

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Les hyphes ou filaments mycéliens, ramifiés et non cloisonnés, s’étendent dans les parties vivantes en rayonnant à partir des points les premiers attaqués, et déjà frappés de mort. Les appareils fructificateurs font saillie par les stomates de la plante : ce sont eux qui constituent le duvet blanchâtre qu'on observe à la face inférieure des feuilles: chacun est constitué par une branche plus ou moins ramifiée et portant à l’extrémité de chaque rameau un corps piriforme nommé conidie a. La conidie se détache, tombe, et, de son intérieur, s’échappent une dizaine de spores douées de mouvement, ou zoospores c. Celles-ci nagent dans l’eau qui imbibe le sol ou qui couvre la plante par un temps pluvieux et vont se fixer sur le végétal.

Elles germent aussitôt et produisent un tube d qui pénètre dans les feuilles en Fig. i7. — Coupe d’une perçant les cellules de 1 epiderme. Par- ?%î

venu dans leur intérieur, le tube s’al- «terme supérieur et inférieur ; 6, filament de la

Peronospora, terminé en renflement respirateur à la surface ; c, parenchyme en palissade de la feuille ; d, n, thalle du parasite ; /, parenchyme lacuneux ; h, stomate ; i, arbuscule conidien après la chute des conidies m ; o, œufs, nés par fusion d’une anthéridie et d’une ooçone.

(Viala.)

longe en un hyphe qui va s’étendre et se ramifier entre les cellules. Ce mode de reproduction par zoospores nous ramène à l un des stades les plus anciens de révolution, celui où les caractères distinctifs des animaux et des végétaux n’étaient pas encore bien développés. C’est encore une confirmation de cette loi d’après laquelle les parasites conservent ou reprennent des caractères ancestraux qui disparaissent de bonne heure chez les êtres indépendants.

Le Peronospora viticola ou mildiou de la vigne (fig. i 7

Fig. 18. — Groupe d’arbuscules de mildiou de la vigne sortis par un stomate (gr. : 120).

plasma s'y accumule et

et 18) nous offre des phénomènes à peu près semblables. Mais d’une part il y a perfectionnement dans la voie du parasitisme : le mycélium porte en effet de place en place des suçoirs globuleux qu’il plonge dans les cellules de la vigne (fig. 19, I).

D’autre part, outre la reproduction par conidies ou zoospores, il y en a une autre. A l’arrière-saison, des hyphes se gonflent en une sorte de vessie piriforme ou sphérique qui est une oogone (fig. 17 0 et 19, Y et YI). Le l’oogone se sépare du filament

Fig. I(j — Peronosporci calotheca, parasite des Rubiaeées. — 1. a, filament intercellulaire du parasite ; b, suçoir intracellulaire rameux ; c, cellule de l'hôte. — II. a. cellules épidermiques vues de lace; b, stomate; c, arbuscule ; <1, stcrigmates ; /, spores; — 111, spore en germination. — IV, 6, spore en germination pénétrant par le stomate a. — V. a, oogone ; b, oosphère ; c, anthéridie ; d, thalle. — VI. n, œuf ; b, paroi de l’oogone.

par une cloison. Un rameau voisin développe une an -

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théridie qui s'accole à l’oogone et la féconde. L’œuf ainsi formé s’entoure d’une coque résistante qui lui permet de passer l’iiiver ; il ne germe en effet qu'au printemps, au moment où les jeunes feuilles de la vigne se développent. La reproduction sexuée, très répandue parmi les champignons inférieurs, a disparu chez les hyménomycètes. Dans le cas particulier, on voit l’utilité de sa persistance : elle semble infuser à l'organisme une vitalité nouvelle et en tout cas elle donne lieu à des œufs d’hiver capables de supporter les rigueurs de la mauvaise saison. Ainsi, sous l'influence de conditions vitales plus difficiles, nous voyons persister chez les champignons parasites des organes ancestraux éminemment favorables a la perpétuation de l’espèce, qui ont disparu chez la plupart des champignons saprophytes.

Avec les Ustilaginées nous abordons l'étude si intéressante du polymorphisme. Les Charbons sont particulièrement à redouter en tant que parasites des céréales. Leur mycélium formé de tubes cloisonnés s’étend à de grandes distances dans l’intérieur des plantes ; il est pourvu de suçoirs qui pénètrent à l’intérieur des cellules. Il donne naissance en certains points à de nombreux rameaux fertiles, à l'intérieur desquels se forment des spores qui, mises en liberté, constituent les amas de poussière charbonneuse qu’on voit au milieu des tissus désorganisés. Sur les

Laloy. h

Fig. 20. — Panicule d’avoine charbonnée, envahie par Ustilago segetum.

céréales ces spores se produisent dans les épis (fig. 20); sur le maïs, elles sont renfermées dans d’énormes tumeurs qui occupent divers points de la plante. Elles conservent pendant 2 à 3 ans la faculté de germer. Au contact de l’eau ou de la terre humide, elles donnent, quand la température est favorable, un tube (promycelium) qui se cloisonne et produit de petits corps ovoïdes nommés sporidies. Ces sporidies se détachent et peuvent se reproduire indéfiniment dans un milieu humide, en se divisant à la façon de la levure de bière (fig. 21). A un moment donné, la sporidie donne naissance à un tube de germination qui s’allonge, croissant par l’extrémité tandis que sa partie postérieure se vide et meurt. Si ce tube rencontre une jeune plante nourricière il y pénètre par le bas et s’étend progressivement dans tous les tissus en s’allongeant à mesure que la plante croît. En résumé, les ustilaginées nous offrent deux générations tout à fait dissemblables et alternant irrégulièrement : l une, filamenteuse, pousse dans l’intérieur des tissus végétaux ; l’autre, ressemblant à la levure, croît dans la terre humide et permet au parasite de se propager en attendant qu'il rencontre l’hôte qui lui est nécessaire.

Le polymorphisme et l’alternance des gé- F,|; wé^rtoîlle nérations atteignent leur maximum chez les “ombreux amas

o de spores de

Urédinées. Ce sont des champignons dont Rouille, Pucdnia

x u gramims.

le mycélium est localisé en certains points

des plantes et y forme des masses feutrées, d’où naissent

les spores, en général orangées ou brunes ; d’où le nom

Fig. 21. — Levure de bière, Saccharomyces cerevisiæ, ressemblant à une germination d 'Ustilago.

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SI

de Rouilles qu’on a donné à ces champignons (lig. 22). Si la spore tombe sur une plante nourricière elle développe un tube de germination qui y pénètre par un stomate et y forme un mycélium semblable au précédent. Ce mode de reproduction des rouilles favorise leur dissémination durant la belle saison. D’autre part on trouve en automne, sur la paille, des pustules noires ou Puccinies portant des spores dormantes qui en général ne germent qu’au printemps suivant. Chacune d’elles donne naissance à un tube de germination et à des sporidies ; celles-ci à leur tour produisent un tube qui pénètre dans l’épiderme des plantes nourricières. Ces sporidies ne peuventpas comme celles des ustilaginées germer dans un liquide nutritif ni s’y développer en levures ; il faut donc les considérer comme un rudiment de la génération que nous avions trouvée bien développée chez celles-ci. Ici en effet l’adaptation est différente ; au lieu de donner naissance à des générations en forme de levure, les spores sont en vie latente en attendant que les circonstances redeviennent favorables.

Les urédinées offrent enfin un troisième mode de reproduction, celui par Æcidies. On observe souvent à la face inférieure des feuilles de certaines plantes, des pustules qui s’ouvrent pour former une sorte de cupule remplie de spores, placées en files verticales. Ces spores en germant reproduisent la forme Urcclo. Dans certaines plantes, par exemple les betteraves et les fèves, les feuilles qui portent les æcidies sont à d’autres moments chargées de rouille ou de puccinies : les trois formes se présentent sur le meme bote. Mais il n'en est pas ainsi chez d’autres espèces d’urédinées, et notamment chez celles qui attaquent les céréales. Ici il y a non seulement alternance de générations mais migrations obligatoires d’un bote sur l’autre. L’épine-vinette ne porte jamais ni rouille ni puccinie ; en revanche elle est fréquemment atteinte d’æcidies (fig. 23) ;

les æcidiospores ainsi formées ne se développent que sur les céréales, et y produisent la rouille dite linéaire. Cet Uredo continue à se propager pendant toute la belle saison ; il donne à l’automne des puccinies, dont les spores germent au printemps suivant sur l’épine-vinette sous forme

d’æcidie, et le cycle recommence. D’autres rouilles ont la génération æcidie sur des borraginées ( Paccinia rubigo vera des céréales), sur les nerpruns ( Paccinia coroncila de l'avoine), etc.

Mais partout nous trouvons des modes de fructifications multiples qui se succèdent pendant le cours de l’année dans un ordre déterminé.

Ce que nous avons dit suffit pour montrer que les champignons parasites Fig. 23. — Feuille a épine- sont loin d’être aussi dégradés qu’on

vinette portant deux ° . 1

groupes d’æcidies delà pourrait le penser. En réalité iis sont

Rouille du blé. . x . .

pariaitement adaptes a la vie qu ils mènent, et, si leur système végétatif est mycélien, comme celui des champignons saprophytes d'ailleurs, ils présentent un grand avantage sur ceux-ci par le perfectionnement de leur appareil reproducteur. Grâce à sa souplesse, grâce aux ressources qu’il présente suivant la saison et les circonstances, ces champignons sont assurés de persister dans les conditions les plus défavorables et peuvent attendre la rencontre de l'hote nécessaire â leur développement. Quant aux migrations, leur origine phylogénique est difficile à expliquer ; il faut cependant faire remarquer que, dans les climats à saisons bien tranchées, le champignon tire un bénéfice direct de son passage sur deux hôtes successifs qui se développent â des moments différents, et du raccourcissement de son séjour sur chacund’eux. Ces migrations d’abord fortuites,

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se sont fixées et sont devenues immuables chez les urédinées les plus parfaites.

L alternance des générations a pour effet d’augmenter considérablement le nombre des individus et par suite de favoriser la dissémination de l'espèce. — Celle-ci a lieu surtout par l’intermédiaire du vent ou de l’eau (pluie, rosée). Les insectes jouent également un rôle important dans cette dissémination. Les spores des parasites s’attachent à leurs poils et sont ainsi transportées d’une plante à l’autre. C’est ainsi que les conidies de l’ergot de seigle sont apportées d’un épi à l’autre par un coléoptère ( Can tliaris melanara ) et par des mouches qui recherchent le liquide sucré des conidies. Il y a donc là une adaptation tout à fait comparable à celles que nous verrons plus tard chez les phanérogames qui attirent les insectes au moyen de nectar et favorisent ainsi la dissémination du pollen (V. p. 172). Les grands animaux sauvages ou domestiques contribuent aussi pour leur part à la dissémination des spores qu’ils entraînent dans leur fourrure ou dans leurs plumes. Enfin l’homme lui-même a introduit certaines maladies des plantes. La puccinie des malvacées était autrefois inconnue en Europe. Originaire du Chili, elle a été apportée il y a une trentaine d’années, probablement avec des marchandises.

Les plantes vivant en nombreuses sociétés s’infectent naturellement très facilement les unes les autres. C’est ainsi que dans les colonies d’algues vertes ou de diatomées, les champignons se propagent parfois avec tant de rapidité qu’il ne reste bientôt presque aucun individu intact. Dans des cas très rares (V. p. 62), des parasites des végétaux peuvent se transmettre aux animaux ; unq Cliytridinée (WdzopJiyton gibbosum Z.) qui infecte certaines Desmidiées peut aussi attaquer les rotifères et les tuer.

Nous avons vu que l’organe le plus habituel cle pénétration du parasite est un tube germinatif. Il entre directement dans les cellules en perforant leur paroi, ou bien, comme chez les Erysiphées, il développe des suçoirs qui pénètrent dans les cellules. Certains champignons se contentent d’accoler leurs filaments à la paroi cellulaire. Le point de pénétration des parasites est le plus souvent une ouverture naturelle, telle que les stomates ; d’autres fois comme dans la maladie de la pomme de terre, le champignon perfore directement une cellule épidermique.

Au point de vue du choix de l’hôte, on observe la sériation suivante. Certains champignons ne parasitent qu’une seule espèce : Melampsora padi ne vit que sur Prunus pcidus, Phragmidium carhonarium sur Sanguisorba officinales, Uslilago echinata sur Phalaris arundinacea, Enlyloma Aschersoni sur Helichrysum cirenarium, Zopjia rhizopliila sur Asparagus officinales. D’autres ont pour victimes la totalité ou la plupart des espèces d’un genre : Uromyces geranii vit sur divers Géranium, Puccinia porri sur les A Ilium, Phragmidium potentillœ sur les potentilles. D’autres parasitent les espèces de plusieurs genres voisins. Ainsi on rencontre Ustilcego violacea sur des Dianthus, des Silene, des Saponaria ; Cystopus candidus sur de nombreuses crucifères ; Protomyces macrosporus sur toute une série d’ombellifères ; Erysiplee graminis, Claviceps purpurea, Epicleloe lyphina sur de nombreuses graminées, Puccinia Hieracii sur diverses composées. Enfin il y a des champignons encore plus éclectiques : Erysiphe communis attaque des composées, des scrofulariées, des renonculacées, des géraniacées, des dipsacées, des convolvulacées. Scleropnia sclerotium se rencontre chez les monocotylées et les dicotylées les plus variées. Il va de soi que celle indifférence dans le choix de l'hole représente en général

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un état primitif, tandis que les parasites les plus évolués sont souvent aussi les plus spécialisés.

Une sériation analogue s’observe dans le choix de l’organe attaqué et prêterait à la même réflexion. Dans des cas assez rares (Sclerotinici sclerotium, Phytophtora omnivora) l’organisme entier est atteint. Bien plus souvent la maladie se limite à un organe ou à un groupe d’organes. L’ergot de seigle n’attaque que les ovules, la puccinie des malvacées se ^ confine à certaines parties de la feuille et de la tige. Les Erysiphées, telles que l’oïdium de la vigne, envoient leurs suçoirs dans l’épiderme (fig. 2 4) ; certains Exoascus ne végètent qu’entre la cuticule et l’épiderme, tandis que les Protomyces se développent dans le tissu fondamental de la plante nour- Fig- ^ ■ — Ery^Ph^ Tuckeri ricière.

Il y a toute une série de champignons qui ne pénètrent dans leur hôte ou dans l’organe qu’ils doivent attaquer, que lorsqu’ils le rencontrent à

un certain stade de développement. Ainsi l’ergot ne peut infecter que de très jeunes ovules ; ceux qui sont plus âgés ne sont jamais attaqués. Cystopus candiclus ne se développe chez les crucifères qu’à condition de pénétrer dans la plante lorsqu’elle est à l’étatembryonnaire. En revanche Phytophtora infestons attaque même les organes adultes de la pomme de terre. Ces différences paraissent dues aux sucs sécrétés par le champignon et par sa victime. Dans certains cas celle-ci est assez bien armée dès qu elle a atteint un certain âge, pour résister aux attaques du parasite.

ou oïdium de la vigne. — g, thalle superficiel;/, suçoir intra-épidermique, à ramifications courtes ; c, tube dressé, sporifère ; 6, spores jeunes ; a, spore nuire ; d, spore en voie de germination (Frank).

Ceci nous amène à parler des moyens de défense des

plantes. En effet après avoir étudié les divers modes d’attaque des parasites, il nous faut maintenant passer dans le camp opposé et examiner les ressources dont disposent les plantes pour se défendre des ennemis qui les assiègent. Les moyens de défense contre les parasites phanérogames sont encore peu étudiés. On sait cependant que les loranthacées ne peuvent s’implanter sur les arbres à écorce écailleuse qui s’exfolie rapidement, ou dont le feuillage trop épais empêcherait la lumière d’arriver jusqu’au parasite. D’autre part sur une plante qui renferme des matières acres, amères, astringentes ou simplement résineuses, la vie parasitaire ne réussira que difficilement. Quand, dans un genre, une espèce a un suc amer qui manque aux autres, elle est toujours indemne tandis que celles-ci sont attaquées. C’est très vraisemblablement par des différences de composition chimique de l’hôte qu’il faut expliquer la préférence de certains parasites, le gui par exemple, pour tels ou tels arbres, préférence qui varie suivant les régions, probablement en même temps que la composition de la sève de ces arbres.

Quant aux cryptogames parasites, nous trouvons une preuve positive de l’existence de moyens de défense chez les plantes sujettes à leurs attaques dans le fait suivant : ce sont surtout les végétaux exotiques importés et les plantes cultivées qui sont infestés par eux. Les plantes indigènes de chaque région sont adaptées et savent se défendre contre leschampignons correspondants. Quand elles succombent c’est surtout à l’attaque de parasites importés, tels que le mildiou et l’oïdium de la vigne, contre lesquels les moyens naturels de défense leur font défaut, alors que les cépages américains jouissent d’une immunité relative à l’égard de ces parasites, indigènes dans leur pays.

11 paraît démontré aussi que les plantes sauvages sont

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plus résistantes que les plantes cultivées. En effet, comme le dit Forel \ l’homme intervient dans la lutte pour l’existence entre ses espèces domestiques et leurs ennemis ou concurrents: la lutte n'est plus égale et, grâce à cette puissante intervention, les espèces domestiques se multiplient en proportions démesurées ; mais par une revanche fatale elles perdent aussi le bénéfice de la sélection naturelle et ne jouissent pas de cet accroissement de force et de résistance que l’on voit chez les espèces sauvages, grâce à la disparition des individus les moins aptes à se défendre. Ceci s’applique aussi bien aux animaux qu’aux végétaux et, dans les deux cas il y a avantage à supprimer de temps en temps la protection de l’homme, en laissant le champ libre à la lutte pour l’existence entre l'espèce domestique et son parasite. Après ce retour à la vie sauvage, on choisira comme reproducteurs les seuls individus ayant survécu.

Il est souvent difficile de dire en quoi consiste l’adaptation dans chaque cas particulier. Nous savons cependant que la plante se défend surtout par la formation de membranes capables de résister à l’action des sécrétions toxiques et digestives dont le champignon cherche à l’imprégner. Ce moyen de défense, utile surtout contre les cryptogames, s’applique cependant aux parasites de tous ordres. Il s’agit chez tout être vivant, de défendre aux parasites l’accès de ses parties internes en leur opposant des membranes aussi résistantes que possible. C’est là le rôle de la cicatrisation. Aussi la plupart des plantes, dès qu’il se produit une lésion, réagissent par une prolifération cellulaire abondante et la formation de liège, c’esl-àdire d’un tissu presque imperméable aux liquides et aux

i. F. A. Forci, La sélection naturelle et les maladies parasitaires. A rchives des sciences physiques et naturelles, L. LIX. Genève, 1877, p. 34p.

gaz. La plante sait aussi se faire un pansement naturel, avec des liquides qui durcissent à l’air et qui peuvent préexister en elle, comme les latex ; ou se former seulement à l’occasion d’une blessure, comme certaines gommes et résines. Tous ces produits que l’homme, dans son orgueil, croit avoir été créés pour'son usage personnel ont en réalité un but défini dans la biologie de la plante et l’intensité des propriétés pharmaceutiques de beaucoup d’entre eux s’explique surtout par leur rôle de parasilicides.

Nous verrons (p. 207) que certaines plantes vivent en symbiose avec des acariens qui se chargent de débarrasser leur épiderme des germes de champignons qui peuvent s’y rencontrer. D’autres se recouvrent d’enduits cireux, ou subissent dans l’intimité de leurs tissus des modifications chimiques qui empêchent les parasites d’y prospérer. D’autres enfin limitent le mal en englobant le champignon dans une tumeur ou un tubercule d'où il ne peut plus sortir. On reconnaîtra l’analogie de ces mycocécidies avec les galles produites par certaines plantes sous l’influence de piqûres d’insectes. Dans les deux cas c’est l’irritation causée par le parasite qui entre en jeu ; mais il faut avouer que le plus souvent ces tumeurs paraissent jouer un rôle utile à la plante attaquée en empêchant le parasite d’envahir le reste de l’organisme.

Il y a toute une série de cas allant de la simple hypertrophie d’une partie de la plante jusqu’à la formation d’une galle parfaite. Parmi les plus remarquables de celles-ci citons les tumeurs du volume d’un pois ou d’une noix produites sur les racines d ' Ilelichrysum arenarium et de Gnaphalium luleo-album par certains Entyloma. Protomyces macrosporus forme des nodules sur les nervures foliaires et les tiges des ombellifères, Urocystis violæ fait gonfler les pétioles et les nervures des violettes Sur les rliodo-

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tiendrons, un Exobasidiam produit des tumeurs rouges qui peuvent atteindre le volume d’une noix. On peut rapprocher des mycocécidies proprement dites les hypertrophies produites par divers champignons sur les bourgeons des arbres. Les bourgeons ainsi attaqués donnent naissance à un faisceau serré de rameaux, qu’on connaît sous le nom de (( balai de sorcière » .

Un dernier mode de réaction consiste en ce que la plante parasitée a une existence individuelle plus longue qu'à l’état normal, ce qui permet au champignon parasite de parfaire toute son évolution. En même temps les organes floraux de l’hôte subissent un arrêt de développement plus ou moins marque : il y a castration parasitait e (Voir p. 18).

Notons enfin en terminant que les champignons parasites sont eux-mêmes attaqués par des cryptogames inférieurs. C’est ainsi qu’on a trouvé des Cordalia parasitant diverses puccinies. Ce sujet est encore peu étudié ; mais on y trouvera peut-être un moyen efficace de lutter contre les ennemis des plantes cultivées.