CHAPITRE IV

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Les champignons : étude de quelques formes. — Champignons parasites des insectes. — Moyens de dissémination et choix de l’hôte. — Les microbes, leur nature et leur origine. — Défenses naturelles de l’organisme animal : l’immunité. — Rôle de la sélection naturelle. — La phagocytose. — La lutte contre les champignons pathogènes.

Les parasites végétaux des animaux sont tous soit des champignons, soit des microbes. Le nombre des premiers n’est pas très élevé : quelques-uns produisent des maladies de la peau chez l’homme ; Y Oïdium albicans ou muguet vit à la surface de la muqueuse buccale, sous forme d’un mycélium filamenteux ; ses spores cultivées dans un liquide sucré bourgeonnent et donnent des cellules ressemblant à la levure de bière. Il y a là un polymorphisme qui rappelle ce que nous avons déjà vu chez les Ustilaginées.

L’ Asper g illas (jlaucus est une moisissure qui vit d’ordinaire en saprophyte sur les fruits gâtés, les sirops, les

confitures. Son mycélium donne naissance à des rameaux

dressés, terminés par un renflement sphérique aux dépens duquel naissent des chapelets de spores formant une sorte de bouquet terminal. Ce champignon peut devenir parasite et c’est à ce titre que nous en parlons ici. On l'a rencontré chez un grand nombre d'oiseaux, chez quelques animaux domestiques et plus rarement chez l’homme : il

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détermine une sorte de pneumonie à marche chronique. Nous renvoyons aux ouvrages médicaux pour tous les autres champignons parasites des animaux supérieurs ; ils ne nous apprendraient aucun fait nouveau.

L'histoire des champignons parasites des insectes nous retiendra davantage. M. Giard a étudié1 en détail une forme intéressante non seulement au point de vue général, mais encore à cause* des services qu elle rend indirectement à 1 homme. L ’ Isaria de ns a Fries est en effet parasite de la larve du hanneton, sur laquelle il forme un revêtement blanc, souvent pourvu de prolongements irréguliers qui agglutinent des blocs de terre, des racines et d’autres corps étrangers. Ils s'étendent souvent d’un ver blanc momifié à son voisin, réunissant par un réseau vivant toutes les victimes que le champignon a faites dans un espace déterminé. L’intérieur des larves est rempli par une masse dure, le sclérote ; celui-ci est formé par des filaments ramifiés qui communiquent avec les hyphes extérieurs à travers les téguments de la larve. On peut le considérer comme une sorte de tubercule séparé de l’extérieur par la peau de la larve et destiné à fournir plus tard les éléments nécessaires au développement de la partie extérieure ou fructifère du champignon. Les prolongements formés par des faisceaux d’hyphes absorbent les substances organiques contenues dans la terre humide ; ils permettent au champignon de se propager au loin à la façon des phanérogames pourvues de coulants ou de stolons. Il y a naturellement en outre une reproduction par spores ; à mesure que celles-ci se forment, d’une façon continue ou par poussées successives, le sclérote s’épuise et finalement l’enveloppe de la larve est entièrement vide. Les spores sont disséminées par les agents

i. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, l. XXIV, i8(j3.

atmosphériques et par les animaux fouisseurs. Elles peuvent même infecter les hannetons adultes au moment où ils sont encore sous terre et où leurs téguments sont encore mous. En plaçant dans le sol quelques larves infectées, on a des chances de communiquer la maladie à tous les vers blancs situés dans le voisinage : leur mort survient en six à huit jours. Aussi, indépendamment de leur intérêt général, les recherches de M. Giard ont une portée pratique sur laquelle nous ne pouvons insister ici. Au point de vue qui nous intéresse plus particulièrement il faut noter que Ylsaria densa est un parasite facultatif: il peut vivre en saprophyte sur les substances organiques de l’humus ; d’autre part la présence de la réserve alimentaire renfermée dans le sclérote lui permet de résister à des périodes de dessiccation. Il reprend ensuite une nouvelle vigueur lorsque la terre redevient humide.

Un cas bien remarquable d’insectes parasités par des Champignons a été signalé tout récemment1. En 1902, les cocotiers de la Martinique furent attaqués par une maladie qui fit craindre leur disparition. Les feuilles étaient couvertes par d’innombrables femelles d ' Aspidiotus (probablement A. deslructor ), hémiptères du groupe des Cochenilles. Or brusquement la maladie entrait en pleine décroissance, et en février 1904, on trouvait à peine quelques arbres encore atteints. M. Dop, qui étudia les feuilles malades envoyées de la Martinique, reconnut que l'insecte qui les parasitait avait été attaqué à son tour par un Champignon Hyphomycète, Hyalopas Yvonis. Cette moisissure, qui vit habituellement sur les feuilles, avait changé d habitat et était venue infecter les Aspidiolus. L’agriculture coloniale avait ainsi rencontré un allié inattendu, et les

1. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXXIX, 1905,

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cocotiers de la Martinique ont été sauvés de l'invasion des Aspidiotus. Le champignon, cultivé, marqua un polymorphisme analogue à celui que nous avons déjà constaté précédemment (p. 4 9). Il se comporte comme une

levure sur certains milieux, et donne un mycélium filamenteux dans d'autres. Or dans le corps des insectes desséchés, M. Dop a constaté la présence de corps arrondis ou allongés qu’il reconnut être la forme levure du champignon, la seule qu’il put inoculer à des insectes, tels que Y Aspidiotus du laurier-rose. L'insecte a tous ses tissus envahis et meurt rapidement. Si l’on se rappelle que les femelles des Insectes du groupe des cochenilles restent immobiles, fixées par leur suçoir, et finissent par se dessécher sur leurs œufs, on peut les considérer comme de véritables parasites très dégradés. Dans ce cas nous avons donc affaire à des parasites de végétaux, parasités par des végétaux. C/est un exemple des plus remarquables de cet hyperparasitisme que nous avons signalé plus haut (p. 10). Le cas n’est pas moins intéressant au point de vue de l’utilisation des ennemis naturels des parasites des plantes cultivées, pour la lutte contre ces parasites. 11 montre combien nous avons avantagea profiter des moyens de régulation entre espèces animales et végétales, que nous offre la nature.

Parmi les autres champignons qui attaquent les insectes il faut citer la muscardine des vers à soie. C’est une sorte de moisissure nommée Botrytis bassiana. Le corps de la larve se couvre d’une efflorescence blanche formée par les spores ; en même temps les téguments prennent une teinte rouge-violacée ou rosée, qu’on observe également chez les larves de hanneton atteintes d 'Isaria. Il est remarquable qu’après avoir eu son apogée de 1820 à i84o la muscardine a considérablement diminué depuis, soit que le champignon ait perdu de sa virulence, soit que le ver

à soie ait acquis une résistance plus grande, soit enfin pour ces deux causes réunies. La sélection en agissant à la fois sur le parasite et sur l’hôte détermine ainsi de part et d’autre des modifications importantes et cela d’autant plus vite que le parasite appartient à un groupe d’êtres où les générations se suivent plus rapidement.

Les moyens de dissémination des champignons parasites des animaux sont les mêmes que ceux des parasites des plantes : le vent, la pluie, la rosée, les insectes. La porte d’entrée la plus fréquente est la bouche, qui, chez les animaux supérieurs, conduit au tube digestif et aux organes respiratoires. C’est ainsi que le nourrisson recueille sur le mamelon maternel les spores du muguet qui vont se développer dans sa cavité buccale. Les Actinomyces provoquent chez l’homme et chez les bovidés des tumeurs volumineuses dans la région maxillaire ou dans les voies respiratoires. Leurs spores sont ingurgitées avec les aliments ou avec l'air respiré. En semant des spores d’j Entomophtora radicans sur des choux, Brefeld a pu parasiter les larves de piérides qui vivaient sur ces plantes et démontrer que l'infection avait lieu par le tube digestif ; mais ces spores pénètrent aussi à travers la peau intacte des chenilles. Jusqu’à présent on n’a pas pu démontrer que les stigmates des insectes servent de voie de pénétration aux germes des champignons. En revanche les plaies constituent dans tout le règne animal une porte d’entrée très fréquentée.

Comme chez les parasites des végétaux, nous trouvons encore ici divers degrés de spécialisation au point de vue du choix de l'hôte. Empusci muscæ et Laboiilbenia Baeri ne parasitent que la mouche domestique. La muscardine ( Botrytis bassiana ) se rencontre à la fois chez des lépidoptères, des orthoptères et des coléoptères. L’alfeclion ou mycose, pro-

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duite parle champignon, peut être généralisée à tout l’organisme ou localisée à un organe ou à un système. Ce dernier cas est le plus fréquent chez les animaux supérieurs. C’est ainsi que les Aspergillus des oiseaux se limitent aux organes respiratoires, et que de nombreux champignons restent confinés à la peau où ils produisent des maladies telles que le la vu s, la teigne, le pityriasis. Chez les invertébrés on a au contraire le plus souvent affaire à des mycoses généralisées, qui entraînent la mort de l’animal. 11 faut cependant faire exception pour les Laboulbenia des diptères et des coléoptères qui restent limités au squelette chitineux. Lorsque l'infection est généralisée, le résultat final est en général la momification de 1 animal ; les larves d'insectes notamment conservent leur forme mais sont transformées en une masse compacte de filaments mycéliens. Il y a une véritable pseudormorphose qu’on observe d’ailleurs aussi dans certains cas dans le règne végétal, avec l’ergot de seigle notamment et avec Sclerotinia vaccinii qui donne une pseudomorphose du fruit de la myrtille.

Les mycoses des invertébrés sont relativement peu étudiées. Elles ont cependant une importance capitale dans l’économie de la nature en mettant un frein à la propagation de ces animaux. Nous avons montré plus haut la possibilité d’une application pratique de cette donnée sur le hanneton et sur Y Aspidiolus. Protozoaires, cœlentérés, vers peuvent être attaqués par des champignons, et tous ceux qui ont un aquarium savent combien il est dilïicile d’en défendre les habitants contre les saprolégniées.

Les Microbes ou Bactéries jouent dans la pathologie animale un rôle bien plus important que les champignons. Grâce à la petitesse de ces organismes et à la brièveté de leur existence individuelle, l’expérimentateur a réelle-

Laloy. 5

ment la possibilité de prendre sur le fait l’évolution d’une espèce déterminée, et de suivre les caractères de ses générations successives lorsqu’on modifie le milieu dans lequel elles se développent. En même temps les organismes qui leur servent d’hôtes subissent en général des variations corrélatives sur lesquelles nous aurons à revenir dans un instant.

sont extrêmement répandus dans l’air, l’eau et le sol et, si leur rôle dans la pathologie animale est immense, celui qu’ils jouent dans l’économie générale de la nature en tant que saprophytes est encore plus considérable. Ils sont toujours de dimensions beaucoup plus réduites que les Protistes (protophytes et protozoaires), et leur A^éritable place dans la nature est difcile à déterminer. Cependant une théorie soutenue par Artault de Vevey 1 me parait des plus vraisemblables. D’après elle, les miconsidérés comme des types originels, capables dévolution progressive à un moment donné. Ce sont en réalité des organismes réduits par le parasitisme ou le saprophytisme. Ils ont été ramenés à la forme la plus élémentaire de la vie, un grain de chromatine presque sans protoplasma. Vivant de la substance ou des produits d’organismes complexes, ils

i. Stephen Artault, Biologie philosophique. Dijon, Jacquot, 1902.

Les microbes (fig. 2 5)

Fig. a5. — Principales formes de microbes. — a, microcoque ; b, bactérie ; c, bacille ; d, vibrion (l’un renferme une spore) ; /, spirille ; g, spirochœte (gr. i ooo) ; h, cladotriche ; i, leplotriche de la bouche; k, n, divers stades de la multiplication ; o, filament mucilagineux qui naît lors de la dissociation (r).

crobes ne peuvent pas être

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n’avaient plus besoin d’élaborer et ont perdu bientôt en vertu de la régression parasitaire tous les organes cellulaires servant à l’assimilation. Réduits à leur noyau, c’est-à-dire à leurs éléments essentiels, bien vivants, n’ayant même plus besoin, dans leur sécurilé presque absolue d’existence, de grouper ces éléments, qui trouvaient au contraire, dans la dissémination, des chances de vie plus active, ils ont vu leur noyau même se dissocier, ses grains isolés de chromatine devenant les microbes que nous connaissons aujourd’hui. Ceux-ci ne sont donc en définitive que des cellules réduites et dissociées par le parasitisme ; ils dérivent selon toute vraisemblance d’algues et de champignons.

Cette théorie permet d’expliquer pourquoi les bactéries sont si dangereuses pour les organismes qu’elles attaquent. En effet, leur activité nutritive est d’autant plus intense qu’elles sont réduites à un plus petit volume, qu’elles n’ont pas de réserves et que leur substance agit directement sur le milieu nutritif pour le désagréger et le détruire. Mais ces échanges rapides, cette nutrition exagérée ne peuvent se faire sans une extrême production de déchets. Tout organisme en produit ; mais ici, l’accumulation ne peut s’en faire dans la masse même de l’individu réduit à la plus simple expression que puisse revêtir la vie. Ces déchets passent donc dans le milieu ambiant. Ce sont les toxines microbiennes, qui empoisonnent l’animal où se développe la bactérie, à moins qu’il ne parvienne à s’en débarrasser, et qui finissent même par entraver le développement des bactéries elles-mêmes.

Quand les conditions sont favorables, les microbes se reproduisent par division avec une extrême rapidité. Mais si le milieu s’appauvrit en principes nutritifs, ils forment à leur intérieur une spore (fig. 2 5 cl), ou plus rarement plusieurs. Ces spores sont mises en liberté par destruction

de la bactérie qui leur a donné naissance . Elles son t entourées d’une membrane très résistante, capable de les protéger contre l’action des agents extérieurs. Il suffît de rappeler l’extrême résistance que les spores des bactéries opposent à la chaleur et aux antiseptiques. Quand la spore se trouve dans des conditions favorables, elle germe et donne naissance à un nouvel individu. Sa paroi, d’abord très mince, se gonfle, puis se rompt en un point où apparaît bientôt une hernie protoplasmique 1 . Celle-ci s’allonge de plus en plus, s’entoure d’une membrane propre, et constitue ainsi le nouvel individu. Pendant ce temps les débris de la spore se résorbent et se dissolvent. Quand le jeune bacille a atteint une taille suffisante, il commence à se multiplier par bipartitions successives.

En résumé, la sporulation a pour but de permettre aux microbes de persister même lorsque les conditions ne sont pas favorables à une vie active. C’est moins un phénomène de multiplication qu’une sorte de triage qui se produit dans la substance de la bactérie ; les parties les moins nécessaires sont sacrifiées, tandis que les parties essentielles et sans lesquelles la vie serait impossible se rassemblent en une ou plusieurs masses ou spores entourées chacune d’une membrane défensive. Ce phénomène n’est pas non plus sans analogie avec Y enkystement que l’on observe chez les protozoaires et chez certains vers.

Les propriétés des bactéries sont modifiées non seulement par divers agents physiques et chimiques, tels que la chaleur, la lumière, les antiseptiques, mais encore par leur passage à travers des organismes successifs. On peut ainsi créer des races spéciales, de virulence généralement

i. Miquel el Cambier, Traité de bactériologie pure et appliquée. Paris, Naud, 1Q02.

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atténuée, et dont le rôle en médecine humaine et vétérinaire est de plus en plus grand. Pour toute cette partie je ne puis que renvoyer aux traités spéciaux1 2.

Les moyens de défense des animaux contre les parasites végétaux rentrent dans deux catégories distinctes. Il y a d’abord les propriétés générales de l’organisme qui permettent à la nutrition de se maintenir dans des limites déterminées ; qui écartent toute cause capable de pertuber les échanges, c’est-à-dire d’altérer la composition des humeurs et des tissus \ Ces modes de protection propres à assurer l’intégrité du fonctionnement des différents appareils sont d’ailleurs des plus variés et l’on conçoit que par exemple les glandes, qui excrètent les poisons fabriqués continuellement par l’organisme normal, soient aussi capables d’expulser les toxines provenant d’une invasion microbienne. Le tube digestif est merveilleusement armé pour résister aux poisons chimiques ou organiques qui y sont introduits avec les aliments ; les mêmes mécanismes, les mêmes sécrétions servent à éliminer certains des microbes qui y pullulent, ou au moins leurs toxines.

Mais en dehors de ces moyens généraux de défense de l’organisme, il y en a de plus spéciaux, qui rentrent dans la catégorie de Y immunité. Celle-ci peut être naturelle ou acquise ; il y a des espèces animales absolument réfractaires à une maladie infectieuse donnée ; par exemple les larves du coléoptère nommé Oryctes nasicornis qui vivent dans le terreau sont très sensibles au vibrion cholérique, mais manifestent une immunité naturelle très remarquable vis-à-vis des bacilles charbonneux et diphtérique ; et

1. Cornil et Babes, Les bactéries et leur rôle dans l’étiologie, l’anatomie et l’histologie pathologiques des maladies infectieuses. 3e édit., 2 vol. in-8°. Paris, F. Alcan, 1890.

2. Charrin, Les défenses naturelles de l’organisme. Paris, Masson, 1898,

cependant, parmi les insectes, il ne manque pas d’espèces sensibles à ces mêmes microbes. Toute une série de maladies infectieuses de l’homme ne peuvent être inoculées aux autres animaux ; en revanche, la peste bovine, la gourme, la péripneumonie, le choléra des poules, la pneumo-entérite des porcs, ainsi qu’une quantité d’autres infections, sontinoffensives pour l’homme. Le coccô-bacille de Danysz n’est virulent que pour les rats et les souris et sert à détruire ces rongeurs. Il existe donc des facteurs internes, propres à chaque espèce animale, qui lui permettent de résistera l’invasion de parasites déterminés.

La nature et surtout l’origine de cette immunité spéciale à des espèces déterminées sont difficiles à expliquer. Mais les faits du genre de ceux-ci ont leur importance. Les souris et les cobayes sont beaucoup plus sensibles au charbon que le bœuf et le cheval, parce que dans les conditions où vivent d’ordinaire ces rongeurs, ils n’ont pas occasion d’être infectés par le bacille charbonneux. De même les Européens sont extrêmement sensibles aux maladies tropicales, tandis que les indigènes des régions tropicales prennent avec la plus grande facilité des maladies comme la rougeole ou la variole inconnues chez eux avant l’arrivée des colons européens. Il y a donc une immunité de race ou d’espèce provenant de la sélection naturelle : les générations successives habitant un même pays ou vivant dans des conditions identiques ont toutes été plus ou moins infectées par les microbes endémiques dans leur patrie ou dans leur habitat ; les individus les plus robustes seuls ont résisté et ont transmis leur immunité à leurs descendants.

Quant à l’immunité acquise elle est naturelle ou artificielle. Dans le premier cas elle s’établit à la suite de la guérison spontanée de certaines maladies infectieuses ;

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dans le second elle est le résultat de l’intervention de l’homme, comme dans la vaccination. Ce serait sortir du cadre que nous nous sommes tracé que de traiter de cette immunité artificielle. Rappelons cependant qu elle peut être conférée par des microbes atténués dans leur virulence, découverte due à Pasteur et à ses collaborateurs.

Plus tard on a reconnu le pouvoir immunisant des produits de culture des microbes pathogènes et, en 1888, MM. Héricourt et Riclîet ont établi que le sang des animaux immunisés est capable de conférer l’immunité à des animaux sensibles. Ces découvertes ont entièrement rénové la thérapeutique des maladies infectieuses ; mais nous ne pouvons que les signaler ici.

Nous savons (Voirp. 5) que l’intervention de l’homme est le plus souvent funeste aux espèces qu’il a domestiquées. Une remarquable expérience de Forel montre que l’immunité perdue par la domestication peut être retrouvée par un retour à la vie sauvage. Les vers à soie des magnaneries sont fréquemment atteints d’une maladie nommée pébrine, causée par un micro-organisme du groupe des psorospermies. Forel élève des vers à soie en plein air, dans la campagne, sur des mûriers dont il entoure quelques rameaux d’un manchon de mousseline destiné à protéger les chenilles contre les oiseaux et les araignées. Il les y laisse se tirer d’affaire tout seuls, en se contentant de les porter sur d’autres rameaux entourés de gaze quand il voit que la nourriture va leur faire défaut. Le coconnage se fait en chambre et les œufs s’obtiennent par le procédé ordinaire. Au printemps suivant l’élevage en plein air recommence.

Dès la seconde génération, il n’y a plus trace de pébrine : grâce à la sélection naturelle tous les vers malades ont péri sans laisser de descendance. Il ne reste, pour faire souche, que les individus les plus lorts, qui ont pu

résister aux conditions un peu plus dures de l’éducation en plein air. D’autre part la race est entièrement régénérée. Les chenilles savent résister aux secousses du vent, aller à la recherche d’une feuille fraîche lorsque la nourriture vient à leur manquer. Au bout de quelques générations elles ont retrouvé linstinct, perdu depuis un temps immémorial, d’attacher un fil à la branche et de se laisser glisser quand elles sont menacées d’une chute. Certaines savent même remonter le long du fil. Si on les laisse coconner dans les branches, elles savent plier une feuille en deux et y cacher leur cocon. En résumé, ces vers à soie retournés à la vie libre sont plus forts et plus rustiques : ce ne sont plus les vers abâtardis des magnaneries ; ils tendent à redevenir les chenilles saines et vaillantes des papillons sauvages ; la récupération d’instincts abolis depuis longtemps n’est pas un des faits les moins intéressants de cette expérience.

Je me suis étendu sur le cas des vers à soie parce qu’il a été étudié d’une façon expérimentale par un observateur de grand mérite. Mais ce n’est là qu'un exemple d’un phénomène tout à fait général. Partout, dans le monde végétal aussi bien que dans le règne animal, nous voyons les espèces sauvages plus résistantes et douées d’une immunité conférée par la sélection naturelle. Il en serait de même chez l’homme s’il était possible de le soustraire aux conditions artificielles de la vie dite civilisée et de le replonger dans la saine nature : une sensibilité mal entendue nous porte à conserver des êtres malingres et chétifs, dont la descendance ne fait qu’abâtardir la race. Le libre jeu des forces naturelles aurait vite fait de les supprimer pour le plus grand bien des survivants.

Le mécanisme de l’immunité peut se comprendre de la façon suivante. Les Myxomycètes, sortes de champignons

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tout à fait inférieurs qui vivent sur le bois pourri, englobent souvent des bactéries ; celles-ci continuent à vivre pendant quelque temps à l’intérieur des vacuoles digestives, mais elles finissent toujours par être digérées. C’est de la même façon que les organismes supérieurs se débarrassent de certains microbes pathogènes en les détruisant au moyen de leurs sucs digestifs. Mais le plus souvent ces sucs sont impuissants à digérer les bactéries et le tube digestif des animaux supérieurs fourmille de micro-organismes. Ce fait est d’ailleurs assez remarquable, si Ton se rappelle que, indépendamment des myxomycètes, de nombreux protozoaires, tels que les amibes et certains infusoires, totalement dépourvus de tube digestif, sont parfaitement capables de digérer les bactéries. Quoi qu’il en soit le mode de défense le plus ordinaire des animaux supérieurs est la phagocytose1. Chez les vers du groupe des nématodes il y a en tout guère plus de quatre cellules énormes fixées à la paroi du corps. Ce sont les phagocytes, qui poussent des prolongements d’une longueur extraordinaire, capables d’explorer toute la cavité intérieure de l’organisme.

Mais chez les autres animaux et notamment chez les vertébrés, les phagocytes, dénommés aussi globules blancs ou leucocytes, sont de petite taille ; ce sont des cellules pourvues d’un noyau et capables de mouvements amiboïdes (fig. 26).

Elles circulent avec le sang et la

lymphe et se portent rapidement en Fig- 36. — Phagocytes ayant