CHAPITRE Y
ANIMAUX PARASITES DES VÉGÉTAUX
Pucerons, phylloxéra et cochenilles. — Réaction du végétal à l’attaque du parasite animal. — Les galles ou cécidies. — Leur analogie avec les fruits et leur rôle protecteur.
Les animaux parasites des végétaux appartiennent presque tous à la classe des insectes. Nous observons chez eux toutes les transitions entre le prédatisme et le parasitisme le plus accentué. Les insectes simplement phytophages, à l’état adulte ou larvaire, sans trace de régression parasitaire, sont extrêmement nombreux. Nous en rencontrons des exemples un peu partout, mais surtout parmi les hémiptères ; telles sont les punaises si nombreuses qui pâturent sur les plantes les plus variées. Un second degré est atteint lorsque l’animal emprunte à la plante non seulement le vivre, mais le logis ; c’est surtout à l'état larvaire que ce phénomène s’observe et l’on conçoit que des régressions parasitaires assez sensibles aient lieu chez ces êtres qui, vivant à l’intérieur même des provisions qu'ils doivent consommer, n’ont plus besoin de se déplacer pour chercher leur nourriture. C’est ainsi que les chenilles qui habitent nos fruits sont chargées de graisse, pourvues de pattes courtes et, en général, peu capables de mouvements.
Mais on conçoit que la régression soit bien plus sen-
sible lorsqu’elle s’exerce chez l’adulte. Beaucoup d’hémiptères vivent immobiles en suçant avec leur trompe la plante sur laquelle ils sont fixés. Les Pucerons (fig. 27 et fig. 28,1, 2) ont des téguments mous et sont presque toujours dépourvus d’ailes. En meme temps leur reproduction subit des modifications remarquables qui expliquent la rapide multiplication de cette engeance. Pendant tout l’été on n’observe que des femelles aptères qui donnent naissance, sans fécondation préalable, à des femelles parthénogénéti-
Fig. 27. — Puceron du rosier : femelles aptères et mâle ailé.
ques comme elles, et de temps en temps à des femelles ailées qui s’en vont répandre 1 espèce au loin. Par une anomalie extraordinaire toutes ces femelles sont vivipares : elles naissent les unes des autres à l’état parfait et, avant même que sa tête soit entièrement dégagée de l'abdomen maternel, le jeune puceron étend ses pattes postérieures pour prendre pied. Enlin vers 1 automne naissent de grandes femelles aptères et de petits mâles ailés. L’accouplement a lieu et les femelles fécondées déposent des œufs qui au printemps suivant, donneront naissance â de nouvelles
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générations parthénogénétiques et vivipares. On remarquera l’analogie de ce mode de reproduction avec celui decertains champignons, tels le Peronospora (Voir p. 47) • multiplication asexuée pendant tout l’été, puis fécondation qui donne lieu à des œufs d’hiver. L'existence de phénomènes identiques chez des êtres aussi éloignés les uns des autres que des champignons et des insectes montre que la vie parasitaire peut rendre la fécondation sexuée superflue, mais que celle-ci redevient nécessaire dès qu’il s’agit de produire un germe capable de résister à des conditions vitales plus difficiles.
Le Phylloxéra (fi g. 28,
3, 4) nous offre des phénomènes analogues. Les femelles aptères qui ont passé l’hiver entre les
fentes des racines delà - Puceron lanigère: I, aptère; 2,
ailé.— Phylloxéra de la vigne: 3, aptère;
vigne donnent naissance 4, ailé; 5, œuf. Fort grossissement, à des séries de générations de femelles aptères et parthénogénétiques comme elles (hg. 28, 3). Si l’on réfléchit que chacune pond environ 200 œufs et que cinq à huit générations se succèdent ainsi durant l’été, on se rendra compte de la rapidité de la multiplication de ce parasite. Parmi les dernières générations on remarque des femelles dont le développement est plus lent: après quatre mues elles se présentent sous la forme d insectes ailés. Ce sont elles qui, après être montées à la surface du sol, vont être emportées par
le vent et vont propager leur espèce au loin. Chacune pond en moyenne quatre œufs qu elle dépose sur les différentes parties d’un pied de vigne. Ils donnent naissance à des femelles et à des mâles aptères. Ceux-ci, privés de suçoir et d’appareil digestif, ont des organes reproducteurs très développés. La fécondation a lieu et la femelle qui renferme un œuf unique remplissant tout son abdomen effectue sa ponte sous l’écorce de la vigne. Cet œuf passe l’hiver et fournit au printemps suivant une femelle qui va s’attaquer aux racines. Mieux encore que chez les pucerons, nous constatons ici la parfaite adaptation du parasite à ses conditions d’existence ; il faut noter surtout le dédoublement qui s’opère dans le stade de barrière-saison ; il y a chez le phylloxéra deux générations, l’une de femelles ailées chargées de porter l’espèce au loin, 1 autre de mâles et de femelles aptères chargés uniquement de la reproduction sexuée.
D'autres hémiptères vont nous présenter des phénomènes intéressants à un point de vue différent. Ce sont les Coccides, vaste groupe qui comprend, outre la cochenille du Nopal (fig. 2 et 3, p. i5 et 16), de nombreuses espèces qui vivent sur la plupart des arbres fruitiers et d ornement ; tels les Aspidiolus que nous avons signalés précédemment. Les larves des deux sexes sont mobiles et pourvues de pattes et d’antennes. Mais tandis que le mâle adulte est un insecte muni de deux ailes, la femelle est aptère et subit des régressions parasitaires intenses. Elle enfonce son rostre en un point convenable de la plante et ne bouge plus. Après l'accouplement elle devient informe ; on ne distingue plus trace de segmentation et, a la face inférieure, les antennes et les pattes sont â peine reconnaissables. Ces femelles sont souvent entourées d’une matière cireuse, floconneuse, ou dune croûte résineuse. Elles déposent sous elles de nombreux œufs et, après leur mort,
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si
leur corps desséché reste au-dessus d eux comme un bouclier protecteur. Le dimorphisme sexuel des coccides est une des meilleures preuves de l'inlluence de la vie parasitaire sur la forme des organismes, puisque le mâle et la femelle d'une meme espèce arrivent à ne plus se ressembler du tout ; le mâle, libre, conservant ses caractères ancestraux, tandis que le parasitisme fait rétrograder la femelle et finit par la transformer en un sac à œufs.
Les coccides sont extrêmement répandus dans la nature ; en voici quelques exemples. On observe souvent sur les oranges d’innombrables petites taches noires qu on peut détacher d'un coup d’ongle : ce sont les femelles desséchées d’un coccide ( Parlcitoria zizyphi Lucas) qui sont mortes sur place en recouvrant leurs œufs de leur corps. Une autre cochenille ( Lecanium hesperidunï) , qui vit sur les feuilles et les jeunes rameaux des orangers, des citronniers, des lauriers, des grenadiers, est bien plus redoutable. Car non seulement elle épuise l’arbre sur lequel elle vit en troupes innombrables, mais encore elle rejette un liquide sucré dans lequel se développe un champignon, la fumagine, qui donne aux arbres un aspect lamentable : ils semblent recouverts de suie et dépérissent bientôt. Le parasite animal a dans ce cas amené les conditions favorables au développement du parasite végétal.
On rencontre parmi les animaux parasites des plantes un certain nombre d’exemples d’importation involontaire par l'homme. Le plus connu est celui du phylloxéra. Cet insecte, dont nous avons décrit les mœurs et la reproduction plus haut, existe sur les vignes sauvages et cultivées de l’Amérique du Nord, depuis le Canada jusqu’à la Floride. Il a été importé en Europe avec des cépages américains vers 1860 ; on sait combien son invasion a été rapide. L’Amérique nous a d’ailleurs fourni encore Laloy.
d’autres parasites des végétaux cultivés, notamment plusieurs coccides du genre Aspidiotus.
Les exemples que nous avons cités suffisent à montrer en quoi consiste le parasitisme des animaux sur les végétaux. Remarquons qu’ils sont pris tous dans un seul ordre d’insectes, celui des Hémiptères, qui nous présente toutes les modalités possibles de ce genre de vie. On peut se demander pourquoi les Hémiptères sont à un tel point sujets au parasitisme sur les végétaux. Tout d’abord la plupart d’entre eux sont herbivores, et ils ne le sont pas à la façon des coléoptères ou de leurs larves, ou des chenilles de la plupart des lépidoptères. Tandis que ces animaux broient les tissus végétaux avec leurs mandibules et se déplacent sans cesse à mesure qu’un endroit est épuisé, les hémiptères sucent les végétaux au moyen d’une trompe enfoncée dans leurs tissus. D’une part les sucs ainsi absorbés sont déjà très élaborés et ne nécessitent pas de grands efforts de digestion ; d’autre part le mode d'alimentation au moyen d’un suçoir s'accommode parfaitement d’une vie entièrement sédentaire. On peut, parmi les hémiptères végétariens, suivre toute une gradation depuis les punaises des champs et des bois qui mènent une vie errante jusqu’aux cigales qui, quoique très bien conformées, se déplacent très peu ; aux pucerons qui, encore plus sédentaires, ont déjà subi de nombreuses réductions parasitaires et aux coccides et groupes voisins où la régression est encore plus remarquable, surtout chez la femelle.
Les moyens de déjense des végétaux contre leurs parasites animaux rentrent dans diverses catégories. Il y a chez eux, comme chez les animaux, une sorte d immunité créée par la sélection naturelle. On sait en effet que les vignes d’Amérique sont particulièrement résistantes
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au phylloxéra: le parasite étant endémique dans ce pays, les ceps les plus vigoureux seuls ont pu lui résister et se perpétuer. Nos vignes, au contraire, non immunisées, ont succombé à la formidable invasion de 1870 à 1880.
Parmi les moyens de défense anatomiques des plantes il convient de citer : la lignification des tissus, le développement de l’écorce ou du liège, de façon à mettre les parties profondes à l’abri des piqûres. D’autres fois les organes deviennent durs, prennent la consistance du cuir ; ils s’imprègnent de silice ou de chaux, ils se couvrent d’épines, de rugosités ou d’enduits collants qui maintiennent les petits insectes fixés. Il se pourrait que les sécrétions des plantes carnivores ne soient qu’un perfectionnement de ce dernier mode de protection et que leur cannibalisme ne soit qu’accessoire, le but essentiel étant d’écarter les insectes parasites ; et quel meilleur moyen de s’en débarrasser que de les manger?
D'autres plantes sont protégées par leur habitat; telles sont celles qui vivent dans l’eau, sur les rochers, les murailles. On conçoit également que les épiphytes qui croissent au sommet d’arbres élevés, les rhizomes, les bulbes et tubercules souterrains sont garantis contre un grand nombre d’ennemis appartenant au règne animal. Certains végétaux ont, outre leurs fruits aériens qui servent à la dissémination de l’espèce, des fruits souterrains qui sont beaucoup mieux protégés contre les parasites et les herbivores. C’est le phénomène de la géocarpie, qui a été mis en lumière par Huth1. Il est à noter qu'il accompagne souvent la cleistogamie, c’est-à-dire la présence de ileurs fermées, se fécondant elles-mêmes et inaccessibles aux insectes. Chez Linaria elatine, L. spuria, Oxalis aceto-
1. E. Huth, Ueber geokarpe, amphikarpe uiul heterokarpe Pjlanzen . Berlin, 1890.
sella et diverses violettes, les fleurs cleistogames sont d’abord aériennes ; elles s’enfouissent ensuite dans la terre pour y mûrir leurs fruits. Il y a en outre des fleurs à fécondation croisée donnant des fruits aériens. Chez le Trifolium subterraneum, io à 12 fleurs constituent un capitule ; mais 3 seulement se développent. La tige du capitule se recourbe vers la terre et les fleurs avortées forment autour des fruits des aiguillons recourbés qui facilitent leur pénétration dans la terre.
Comme les précédents, les moyens de défense chimiques servent autant à protéger les plantes contre les herbivores que contre les parasites proprement dits. Dans cette catégorie rentrent les acides, le tannin, les huiles essentielles, les camphres, les principes amers, les glucosides, les alcaloïdes. Bien entendu aucun de ces moyens de protection ne garantit la plante d’une façon absolue contre ses ennemis. Un certain nombre de ceux-ci ont subi des contre-adaptations, de sorte qu’ils s’accommodent fort bien de substances qui seraient toxiques pour d’autres. D’autre part le rôle de ces produits est loin d’être unique; ils protègent la plante à la fois contre ses ennemis animaux et végétaux. Certains, comme les essences, les revêtements cireux ou pileux, servent en même temps à garantir la plante contre une évaporation trop active. Nous n’avons pas à envisager ici cet ordre de faits.
Mais il est un autre genre de réaction du végétal sur lequel il importe de dire quelques mots. Ce sont les Galles ou Cécidies qui comprennent d’ailleurs un grand nombre de variétés. Darboux et Houard 1 qui n’envisa-
1. G. Darboux et G. Houard, Catalogne systématique des zoocécidies de l’Europe et du bassin méditerranéen, avec une préface par A. Giard. Paris, iqoi. Les figures 3o à 35 ont été tirées de cet ouvrage avec la bienvcillaule autorisation des auteurs.
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gent que celles produites par les animaux (zoocécidies) en comptent plus de 4 ooo formes. Elles peuvent attein-
Fig. 39. — Cécidomye, mâle et. femelle, très grossis.
dre tous les organes de la plante ; fleur, fruit, bourgeon, feuille, tige ou racine. Des acariens provoquent sur la face inférieure des feuilles de la vigne la formation de fos-
Fig. 3o. — a. Feuille de vigne atteinte derinose ; 6, coupe transversale de la déformation.
Fig. 3i . — Galle écailleuse produite sur le sapin par un Adelges.
settes garnies d’un feutrage blanc qu’on a pris autrefois pour un champignon et décrit sous le nom d ’Erineum (fig. do). Dans une autre forme, causée par des acariens,
des pucerons, des diptères, on voit les feuilles s’épaissir et se replier de diverses façons pour protéger le parasite. De nombreux diptères du groupe des cécidomyes (fig. 29) produisent à la face supérieure des feuilles des arbres des excroissances bulbeuses et vermeilles où vivent leurs larves . Des pucerons du genre Adelges provoquent un raccourcissement des bourgeons des sapins dont l’aspect finit par rappeler celui du fruit du même arbre (fig. 3i). D’autres pucerons produisent sur le peuplier et sur divers autres arbres des galles globuleuses ou irrégulières, qui leur servent d’habitation. La larve de la Cecidomyia cerris a pour logement sur les feuilles du (Jaercus austriaca une cavité conique à la face supérieure de la feuille, et fermée à la face inférieure par un disque garni de poils. Au moment delà nymphose, ce disque se détache et la larve tombe à terre y pour s’y métamorphoser. Beaucoup de galles ont ainsi une porte de sortie toute préparée pour l’issue de la larve arrivée à maturité ; c’est ce qu’on observe notamment sur les galles produites sur les feuilles du hêtre, du tremble et du saule par divers diptères. Celle dont Hormomyia reaumuriana provoque la formation sur le tilleul à grandes feuilles (fig. 32) se partage, en juillet en une galle externe et une galle interne placée dans la première comme l’œuf dans son coquetier. Cette galle interne finit par tomber et passe tout l’hiver à terre, où elle ressemble à un akène de composée. Au printemps la larve qu elle renferme creuse un sillon circulaire qui détache la pointe du cône et lui permet de sortir. Un papillon produit sur une Anacardiacée de l’Amérique du Sud une galle sphérique, d’où se détache au moment voulu un bouchon régulier; la chenille adulte sort parle trou parfaitement rond ainsi formé.
Mais les galles les plus intéressantes sont celles qui sont produites par les hyménoptères de l’ordre des Cynipides. Qui ne connaît celles si nombreuses et si variées qui gar-
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nissent les chênes (fig. 33 et 34) ? Celle des rosiers, qui porte le nom de bédégar, est moussue et chevelue (fig. 35). L’étude des galles est très intéressante, parce que les insectes qui les produisent sont très variés et qu’ils ont de nombreux parasites qui viennent s’installer à leur place dans la galle qu’ils ont produite. Les larves des cynipides présentent de nombreuses régressions parasitaires : immobilité, atrophie des pattes, abondance du tissu adipeux. Quoique
Fig 3a. — a. Feuille de tilleul attaquée par Hormomyia ; b, coupe transversale d’une galle ; c, vue perspective d’un groupe de galles ; de l’une d’entre elles se détache la galle interne.
Fig. 33. — a. Feuille de chêne portant des galles en groseille produites par un Cynipide, Neuroterus baccarum ; 6, coupe transversale de l’une d’elles.
libres à l'état adulte, ces animaux offrent cependant de nombreuses anomalies dans leur mode de reproduction ; la parlbénogénèse est fréquente chez eux et l’on observe même des générations alternantes, par exemple chez le biorhize aptère dont une génération détermine des galles sur les racines des vieux chênes, tandis que la suivante monte à la surface et est pourvue d’ailes. Elle produit sur les branches du chêne, des galles rondes d’où sort une génération sexuée.
Les galles sont le résultat de l’irritation pathologique
produite sur les tissus du végétal parla piqûre de l’insecte qui effectue sa ponte et surtout parle développement de la larve. Autour de ce corps étranger, les sucs nutritifs arrivent en plus grande abondance, les cellules se multiplient rapidement; il se forme une tumeur. C’est précisément le but que se proposait l’insecte ; ces sucs abondants, ces principes chimiques élaborés dans la tumeur
vont nourrir la larve qu’il
Fig. 3 1\. — Galle d’un bourgeon de chêne produite par un cynipide, Andricus fecundatrix ; b, coupe transversale de la galle ; c, galle interne.
déposée. La galle est donc
Fig. 35. — Galle du rosier produite par Bhodites rosæ ; b, coupe transversale ; c, jeune galle naissant sur une foliole.
en réalité un fruit, que le végétal, trompé par l’apparence, a produit autour d’une graine animale comme il l’eût fait autour de sa propre graine. La différence est d’ailleurs moins grande qu’elle ne le semble au premier abord. Car les fruits normaux sont en définitive produits par l’excitation provenantde l’ovulequi vit en parasite sur la plante-mère. Cette identité fondamentale des deux phénomènes permet de se rendre compte pourquoi les galles ressemblent à des fruits non seulement par leur forme extérieure et leurs
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couleurs, mais même par les substances nutritives qu’elles renferment : on y trouve en effet de la fécule, des graisses, du sucre, du tannin et des matières albuminoïdes. Seulement, comme l'excitation due au parasite est cependant différente de celle produite par l'embryon, le pseudo-fruit ressemblera souvent non pas au fruit de la plante considérée mais à celui d’un végétal appartenant à une famille différente. Beaucoup de galles des chênes simulent des pommes, dont elles ont souvent les vives couleurs. Mais la galle du sapin (fig. 3i) a la structure du cône de cet arbre.
Dans tous ces cas nous nous trouvons en présence non pas d’un être qui lutte contre son parasite, mais d'un végétal qui témoigne pour un insecte une sorte de sollicitude et qui lui fournit le vivre et le logis. Il n'y a naturellement là qu'une apparence et le fond du phénomène est dans l’irritation parasitaire simulant celle produite par l’ovule et dans la sélection naturelle qui n'a laissé survivre que les cynipides et autres insectes les plus aptes à produire des galles habitables. Remarquons que le végétal tire lui-même quelque bénéfice de cette incarcération du parasite et de la limitation du mal à une région très bornée de son organisme.
Il serait intéressant de savoir si la production de nombreuses galles sur les feuilles ou les rameaux diminue la formation des fruits normaux par castration parasitaire indirecte. Lorsque les cécidies occupent les bourgeons floraux, il y a naturellement une castration parasitaire directe ; le parasite gallicole se substitue aux produits génitaux et modifie la forme du fruit ( Cecidomyia verbcisci, C. cardaminis ) ou bien même il remplace le vrai fruit par des pseudo-fruits.
Les galles offrent à leurs hôtes une protection souvent efficace contre les oiseaux qui seraient tentés de les man-
ger et contre les parasites qui cherchent à s’y introduire.
Elles sont même en général mieux protégées que les fruits véritables. Les oiseaux sont écartés par la dureté de la paroi, qui est parfois garnie d’une couronne d’épines, et surtout par la teneur de la galle en tanin. Certaines galles sont visqueuses à la surface, ce qui arrête les parasites qui voudraient y pénétrer ; d’autres ont une couche épaisse d’un tissu spongieux qui empêche l’aiguillon d’autres hyménoptères d’arriver jusqu’à la logette centrale. Chez d’autres cette loge est contenue dans une vaste cavité où elle est entièrement isolée ; ses parois sont toujours très dures. Certaines attirent, au moyen d’un exsudât sucré, des fourmis qui les protègent contre les autres insectes (v. p. 206). Beaucoup de galles possèdent à la fois plusieurs de ces moyens de défense. Nous avons vu qu’en dépit de toutes ces précautions les cas d’hyperparasitisme sont très fréquents chez les insectes gallicoles ; au point que, lorsqu’on recueille une galle, on ne peut prévoir ce qui va en sortir, l’insecte qui l’a produite ou un autre qui a pris sa place.
On voit à quel point l’étude des galles est féconde et quels horizons, elle nous ouvre sur les rapports mutuels des parasites et de leurs hôtes, et d’autre part sur le développement du fruit véritable et sur les réactions qu’il détermine sur l’organisme parent, soit chez les végétaux, soit chez les animaux. Nous aurons à développer cet ordre d’idées dans l’un des chapitres suivants.
