CHAPITRE VI

PARASITISME ANIMAL

Parasites organiques et parasites par emprunt des aliments et du logement. — Fixation et parasitisme : les cirripèdes et les rhizocéphales. — Parasites à transmigrations : tænias et distomes. — Génération alternante et fragmentation de l'individu : un parasite de l’hyponomeute. — Parasitisme conscient. — Rôle de l’instinct dans le choix de l’hôte. — Les méloïdes : l’hypermétamorphose. — Les larves des hyménoptères. — Instincts larvaires et maternels.

Tous les parasites que nous avons passés en revue jusqu’à présent sont des parasites organiques, c’est-à-dire qu’ils vivent directement de la substance même de l’être sur lequel ils sont fixés. Il en est de même d’un grand nombre d’animaux parasites des animaux. D’autres n’absorbent que les liquides du tube digestif ou les sécrétions de leur hôte ; mais les régressions intenses qu’ils ont subies portent à les faire rentrer dans la même catégorie. Une autre classe de parasites n’empruntent que les aliments que devrait normalement consommer leur hôte, et le logement qui lui était réservé. Les uns et les autres nous fourniront nombre de faits intéressants. Nous retrouverons chez les parasites organiques les phénomènes de régression, les générations alternantes et les transmigrations que nous avons étudiées dans le règne végétal. Quant aux parasites par emprunt des aliments ou du logement, ils nous ouvriront des horizons tout nouveaux et

soulèveront les plus difficiles problèmes de l’instinct et de la descendance des êtres.

Mais le nombre des cas qui se présentent est immense, et sous peine de nous livrer à une simple énumération sans portée philosophique, nous sommes forcés de faire un choix et de ne citer que les faits les plus propres à mettre en évidence des lois générales.

Nous étudierons les régressions parasitaires d’abord

chez les Cirripèdes. Les travaux tout récents de M. Gruvel1 ont montré que ces curieux crustacés descendent du type Turrilepas, du silurien inférieur, qui était recouvert d’écailles imbriquées et toutes semblables entre elles, et que l’évolution actuelle du groupe consiste en la réduction du nombre et la spécialisation progressive de ces écailles. A côté de types à cinq plaques, comme Lepas (fig.

36) qui représente le summum de perfectionnement du groupe, il y en a d’autres, comme Pollicipes, qui par le grand nombre des plaques se rapprochent du type ancestral, d autres encore chez lesquels les plaques ont disparu par régression parasitaire.

Quoi qu’il en soit, les cirripèdes mènent dans leur jeunesse une vie libre : ils ont alors cette forme de Nauplius commune à la majorité des Crustacés et caractérisée par la présence de pattes natatoires transitoires. Après deux mues qui changent profondément sa forme et la font

Fig. 36.

Anatife (Lepas anaiifera ) fixée sur une épave.

i . Expéditions scientifiques du Travailleur et du Talisman : Cirripèdes, par A. Gruvel. Paris, Masson, IQ02 — Monographie des cirripèdes , par A. Gruvel. Paris, Masson, igo/j.

parasitisme animal

ressembler à un Cypris comme on en rencontre dans nos eaux douces, la larve se fixe par la tête sur un corps solide, et une dernière mue fait apparaître le jeune cirripède. Il passera désormais sa vie dans celle bizarre attitude, les pieds eu l’air, la tête en bas. Celle-ci peut demeurer de dimensions restreintes: l’animal est alors sessile, comme les balanes si communs sur nos côtes ; ou bien elle s’allonge démesurément et forme le long pédoncule qui supporte l’anatife ou Lepas. Le corps, très ramassé, est enveloppé d’un manteau en forme de sac à deux valves, dans les parois duquel se développent les plaques calcaires dont nous avons parlé. Quant aux six paires de pattes de la larve, elles se sont transformées en autant de paires de cirres ou longs tentacules, dont les mouvements provoqueront un courant d’eau qui amènera des particules alimentaires à la bouche située au lond du sac 1 .

Les cirripèdes typiques nous permettent d’étudier les différenciations produites par la vie fixée et de saisir leurs analogies et leurs différences avec celles du parasitisme. Nous constatons que dans les deux cas la segmentation a disparu ; le mode de reproduction, soumis aux mêmes difficultés, subit des variations analogues. Mais les membres, atrophiés par le parasitisme, sont plutôt transformés par la fixation. N’ayant plus à déplacer l’être dans le milieu, ils déplaceront le milieu autour de lui et, en déterminant un courant d’eau, ils présideront aux échanges alimentaires et respiratoires. Aussi tous les animaux fixés, qu’il s’agisse d’hydraires, de bryozoaires, d’annélides ou de cirripèdes, sont pourvus d’une couronne de cirres ou de tentacules.

Les cirripèdes sont particulièrement intéressants parce

i. Voir pour plus de détails L. Laloy, Les cirripèdes, leur phylogénie et leur évolution sexuelle, lieuuc scientifique, 4e série, t. XIX, 1908, p. 3üo.

qu’on peut étudier chez eux tous les passages de la vie simplement fixée au parasitisme le plus accentué. En même temps squelette et membres subissent une régression marquée. Si Lepas, Balanus et leurs analogues sont fixés sur des corps inertes, d’autres cirripèdes se placent toujours sur des hôtes vivants, des crustacés, des méduses, des requins ou des cétacés. A cause de la position assez protégée qu’ils occupent, leurs plaques défensives diminuent de nombre et d’ampleur. Cependant ils n’empruntent à leur hôte qu’un support. D’autres formes sont nettement parasites. Les Anelasma enfoncent dans la peau des requins les prolongements de leur court pédoncule et, gorgés de sucs nutritifs, voient leurs cirres et leurs mâchoires, désormais inutiles, devenir rudimentaires. Chez les Prololepas qui se fixent à l’intérieur du manteau d’autres cirripèdes, le tube digestif subit à son tour une rétrogradation marquée. Enfin chez Jes Rhizocéphales, tels que la sacculine1, le tube digestif lui-même disparaît et l’animal n’est plus qu’un sac situé sous l’abdomen des crabes et d’ou partent des filaments mous qui pénètrent dans l’intérieur de l’hôte comme les racines d’une plante dans le sol, se ramifient sur tous les organes et servent ainsi d’une façon exclusive à la nourriture du parasite. Notons que les individus ainsi fixés sont hermaphrodites, tandis que ceux qui n’ont pas réussi à trouver un hôte restent à l’état de larve Cypris et acquièrent la sexualité mâle. Ce dimorphisme sexuel est à rapprocher des phénomènes encore plus curieux que nous étudierons (p. 1 35) .

Nous venons de parcourir une gamme où sont représentées toutes les nuances d’un parasitisme plus ou moins accentué. Grâce à ce que toutes ces formes existent chez les cirripèdes actuels, nous pouvons nous rendre compte

i. Y. Delage. Evolution de la sacculine, Paris, i884, in-8.

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de ce qu’a été l'évolution du groupe et, d’une façon plus générale, comment, au cours des âges, des animaux ont pu passer de la vie libre à la fixation et de celle-ci au parasitisme le plus complet. Les rétrogradations qu’ils ont subies peuvent être considérées, suivant l’expression de M. Brazier1, comme un progrès physiologique basé sur une adaptation de plus en plus étroite aux conditions biologiques du milieu.

Le parasitisme à trânsmigratio/is est instructif à un autre point de vue. Tout d’abord les animaux qui le présentent sont tous des parasites internes, qui Auvent soit dans le tube digestif, soit dans d’autres cavités de l’organisme. Ils sont donc dans les meilleures conditions possibles pour s’alimenter sans la moindre peine. Aussi présentent-ils des régressions parasitaires très marquées. Peut-être ce terme de régression est-il impropre et faudrait-il dire plutôt arrêt dans l’évolution. Il n’est pas en effet certain que les Cestoïdes du type du tænia et les Trématodes comme les distomes, aient jamais évolué beaucoup au-dessus du stade où nous les voyons. Il est très vraisemblable qu à l’époque bien reculée dans le passé où ces vers menaient une vie indépendante dans les eaux douces, ils présentaient déjà la même forme générale qu’aujourd’hui.

Ils sont intéressants surtout parce qu’ils y sont restés alors que les vers non parasites ont évolué vers un type plus parfait. En effet le trématode représente, comme le turbellarié, un animal formé d’un seul somite : il en diffère par deux adaptations à la vie parasitaire : la perte des cils locomoteurs et la formation de ventouses servant à la fixation. D’autre part c’est en étudiant le tænia qu’on se

i. Brazier, Études de biologie générale. Les sciences biologiques à la fin du xixc siècle. Paris, i8g3.

rend le mieux compte de la constitution d’une colonie linéaire. Sur aucun animal non parasite nous ne trouvons une répétition aussi nette de tous les organes dans chacun des anneaux du corps. Comme l’absorption des aliments se fait par toute la surface du corps, comme les organes des sens sont nuis, le tube digestif absent, aucun des anneaux n’a pu acquérir sur les autres une prééminence et devenir une tête. Sauf le système nerveux représenté par des nerfs traversant tous les anneaux, un appareil excréteur constitué par des canaux longitudinaux, sauf encore l’organe de fixation, ou scolex, improprement nommé tête du tænia, il n’y a pas de services communs dans cette colonie, dont tous les membres sont entièrement autonomes.

Trématodes et cestoïdes sont hermaphrodites et leur appareil génital présente une grande complication et des perfectionnements dans le détail desquels nous ne pouvons entrer. Notons cependant que, quoique, chez les tænias, il y ait toujours auto-fécondation interne, il y a cependant un vagin qui indique que cet état de choses n’est pas primitif et qu’autrefois il y avait fécondation réciproque. Dans chaque anneau les produits mâles arrivent à maturité les premiers et s’accumulent dans un réservoir séminal spécial en attendant que les œufs, mûrs à leur tour, viennent se faire féconder. Chez les trématodes, il y a au contraire accouplement et fécondation réciproque. Le distome ou l’anneau de tænia, qui est son équivalent morphologique, tombent à terre lorsqu’ils sont mûrs et bondés d’œufs et alors commencent les transmigrations, variables suivant chaque espèce, mais qu’on peut ramener aux deux types généraux suivants.

L’œuf du cestoïde est avalé par un herbivore et, ou bien il se développe directement en tænia, ou bien — et c’est le cas de beaucoup le plus fréquent — il donne naissance

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à un embryon dit liexacanllie (fig, 38 d ), portant six crochets disposés par paires. Cet embryon franchit les parois de l’intestin et va se loçer dans un tissu déterminé de son hôte provisoire. C’est l'a qu’il attendra, à l'état de cysticerque (fig. 38 f), pendant des années s’il est nécessaire, que cet hôte soit dévoré par un carnivore. Dans certaines 'espèces, l’échinocoque du foie ou le cénure du cerveau du mouton (fig. 39) par exemple, cette période d’attente est mise à profit par l’embryon, devenu vésiculeux et portant le nom de cysticerque, pour se reproduire par voie agame et donner naissance par bourgeonnement interne à un nombre plus ou moins grand de scolex. Quoi qu’il en soit l’herbivore est mangé par un carnivore et le cysticerque ou les scolex formés à son intérieur arrivent dans l’intestin de celui-ci. Dans le premier cas, l’embryon se transforme directement en un scolex, c’est-à-dire en ce qu’on appelle faussement une tête de tænia. Ce n’est qu’un organe de fixation (fig. 37), pourvu de ventouses et parfois de

Fig. 37. — Tænia solium.— 1. a, tète; 6, crochets ; c, ventouses. — 2. crochet

grossi.

Fig. 38. — d, cm-

crochets. Ce scolex était invaginé dans le

hryon hexàcan- cysticerque et celui-ci n’a qu’à le dégainer

the ; f, viande . p • . • a

avec cysticer- pour se transiormer en un jeune tænia. A

cerque grossi" son extrémité postérieure vont naître les anavec la tete du neaux par simple bourgeonnement. Il en

jeune tænia in- II O

vaginéc dans sa est je même des scolex nombreux dévelop-

cavite. I

pés à l’intérieur de certains cysticerques. Il y a en somme d’abord reproduction sexuée sur des individus vivant en colonie linéaire, puis développement incomplet La lo y.

de l’embryon sur un hôte d’attente, et parfois multiplication de cet embryon par bourgeonnement; enfin développement définitif de l’embryon ou des individus (scolex) qu’il a formés en nouvelles colonies linéaires.

Hôte d’attente et hôte définitif sont absolument déterminés pour chaque espèce de tænia. Ce sont toujours des animaux dont l’un sert normalement de proie à l’autre.

Le tænia du loup vit en cysticerque sur le mouton ; ceux de l’homme ont leurs cysticerques l’un sur le cochon (ladrerie), l’autre sur le bœuf; le T. serrcita du chien vient d’un cysticerque du lapin et du lièvre ; le cénure cérébral qui provoque chez le mouton l’alfection nommée tournis devient le Tænia cœnurus du chien ; le T. cucumerina du chien habite à l’état larvaire une sorte de pou de cet animal, le Trichodectes canis, et le chien introduit le premier de ces parasites dans son intestin en cherchant à se débarrasser du second. Les tænias des musaraignes ont leur cysticerque logé dans les canaux biliaires d’un myriapode. Ainsi tout au long de l’échelle organique il y a des échanges entre dévorants et dévorés, ceux-ci léguant aux premiers des parasites qui vont les venger.

Quant au bourgeonnement du cysticerque de l’échinocoque ou du cénure, c’est en somme un phénomène de même ordre que le bourgeonnement du scolex. Comme chez les vers parasites les nécessités de la locomotion et de la recherche de la nourriture n'existent plus, la reproduction agame

Fig. 39. — 2. Cénure cérébral du mouton (longueur 8 centim.) ; à la lace interne de cette vésicule sont nés par bourgeonnement un grand nombre de jeunes tænias renfermés chacun dans une vésicule propre. — 1 , un de ces tænias représenté isolément ; A, premiers anneaux; B, D, ventouses; C, crochets.

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peut s’exercer chez eux par toute la surface du corps. C’est là un caractère secondaire acquis par le parasitisme, et dont leffet pourra, suivant les circonstances, combattre le caractère ancestral que ces animaux ont en commun avec tous les vers, à savoir le bourgeonnement linéaire à leur partie postérieure. Celui-ci persistera lorsque le séjour dans l’intestin favorisera et rendra utile ce mode d’accroissement. Le bourgeonnement aura au contraire lieu d’une façon diffuse quand l’inclusion parasitaire dans une cavité fermée rendra avantageux ce procédé de croissance. Il y a d’ailleurs un balancement entre ces deux modes : l’exercice du pouvoir reproducteur dans la phase échinocoque entraîne nécessairement un amoindrissement du meme pouvoir dans la phase adulte ; les nombreux scolex provenant des énormes kystes à échinocoques du foie du mouton donnent, dans l’intestin du chien, des taenias presque microscopiques qui ne possèdent le plus souvent qu’un seul anneau parvenu à maturité.

Nous allons voir ces phénomènes de bourgeonnement encore bien plus développés chez les Trématodes. De l’œuf de la douve du foie du mouton, ou distome hépatique (fîg. 4o) sort une larve ciliée qui nage dans l’eau et pénètre dans la cavité respiratoire d’un mollusque du genre limnée.

A son intérieur se forment des bourgeons dont chacun devient une rédie. Celles-ci sont mises en liberté par destruction de la larve-mère et gagnent le foie de la limnée. Dans chaque rédie naissent par bourgeonnement interne soit des rédtes de troisième généra-

Fig. 4o. — Douve du foie ( Dis tornum hepaticuin ), double de grandeur naturelle ; a, bouche ; b, pénis ; c, tube digestif bifurqué ; d, ventouse abdominale ; e, ramifications du tube digestif.

lion, semblables aux précédentes, soit (fig. 4i) des organismes nouveaux, nommés cercaires et pourvus d’un tube

digestif* bifurqué et de deux ventouses comme le distome. Ces cercaires quittent définitivement leur hôte transitoire et, grâce à la longue queue dont ils sont munis, ils nagent librement dans l’eau et peuvent être avalés avec elle par le mouton. Le cercaire perd alors sa queue, gagne directement les canaux hépatiques où sa forme se complique quelque peu, et où ses organes génitaux mâles et femelles se déve- Fl§; j»1, - Gercaif loppent. Nous avons donc ici plusieurs

cl Ampnistoma sub- Il l

ciavatam très gros- générations, les unes libres, les autres pa-

si ; l’adulte vit dans ° 1

l’intestin de la gre- rasites, se développant toutes par voie

nouille, le cercaire .

se trouve chez un agame et une génération parasite, à repro-

mollusque d’eau .. . , 1 , ,

douce, Cycias cor- duction sexuee. 11 est évident que ces phénomènes si compliqués ont non seulement pour effet une multiplication plus rapide de l'espèce, mais de plus ils permettent la transmission du parasite d'un herbivore à l’autre par l’intermédiaire de l'eau et des hôtes de passage. Mais dans ce cas il n’y a plus seulement chez ceux-ci des stades d’attente plus ou moins inertes, comme ceux de la plupart des tænias. llédies et cercaires sont de véritables individualités et il est difficile de leur refuser la valeur de générations successives agames, comme la douve adulte représente une génération sexuée.

Dans le cas suivant il n’en est pas de même et il est certain qu’ici le terme de fragmentation de l’individu doit être substitué à celui de génération alternante. L’hyponomeute, ce papillon dont la chenille est si terrible aux arbres fruitiers, a pour parasite un hyménoptère de l’ordre des chalcidiens, YEncyrtus fuscicollis. Celui-ci pond dans chaque œuf du lépidoptère un seul œuf. Dans cet

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œuf unique la blastula se résout presque entièrement en une quantité de petites morulas, qui fournissent chacune un embryon. De la sorte chaque chenille infestée contient à son intérieur un long tube épithélial commun, l’amnios primitif, dans lequel se trouvent 5o à 100 embryons d 'Encyrtus. Je terminerai par cet exemple mon examen du parasitisme organique. 11 nous montre quelle variété de ressources déploient les parasites et quelles adaptations merveilleuses ils nous présentent. L'œuf de l’hyponomeute est trop petit pour que Y Encyrtus puisse y pondre plusieurs des siens. Il n’en introduit donc qu’un, mais cet œuf renferme les germes d’embryons nombreux qui se développeront à mesure que leur hôte va grandir.

L’étude du parasitisme que l’on pourrait appeler conscient va nous mettre en présence d’un certain nombre de problèmes nouveaux en rapport avec les facultés psychiques des animaux. C’est surtout parmi les insectes que ce mode de parasitisme est développé : son étude nous sera grandement facilitée par les observations de J. -H. Fabre1. Dans tous les exemples que nous avons passés en revue le choix de l’hôte se faisait pour ainsi dire par des procédés purement mécaniques. Une spore de cryptogame tombe sur le milieu qui lui est favorable et se développe ; elle meurt dans le cas contraire. Le tænia ou la douve du foie ne continuent leur évolution que si à chacun des stades qu’ils ont à parcourir se présente à point nommé l’hôte nécessaire à ce stade. Aussi les chances contraires étant très nombreuses, l’espèce ne peut se propager que grâce au nombre immense de germes qu elle produit.

Avec les insectes nous allons voir le choix de l’hôte

i. J. -II. Fabre, Souvenirs entomolorjiques . Éludes sur l’inslinct et les mœurs des insectes, Paris, Delagrave.

plus ou moins sous la dépendance de la conscience de l’intéressé ou de sa mère ; en même temps le nombre des germes nécessaires diminue dans de fortes proportions, parce que le développement futur de l’embryon est bien mieux assuré quand des mesures ont été prises pour sa conservation. Ces mesures sont bien plus efficaces lorsqu'elles ont été prises par la mère que lorsqu’elles sont sous la dépendance de la larve. Aussi est-ce chez les hyménoptères paralysants que nous verrons le nombre des œufs devenir extrêmement faible. Au contraire, chez les coléoptères du groupe des méloïdes dont la femelle ne prend presque aucun soin de sa progéniture, ce nombre est encore très élevé.

La femelle du Silaris pond environ 2 000 œufs à l’entrée de la galerie qu’une sorte d’abeille, l’antliopliore, a creusée au flanc d’un talus et où elle a déposé son œuf sur une provision de miel. Ces œufs du Sitaris donnent naissance, à la lin de septembre, à des larves campodéiformes (fig. 42,1) longues de 1 millimètre, qui passent tant bien que mal l’hiver et dont la majeure partie sont dévorées par les araignées, les acares et autres prédateurs. Au mois d’avril suivant, celles qui survivent s’accrochent à la toison des anthopliores qui sortent les premières des galeries et s’y maintiennent solidement au moyen des crochets * et des cirres dont elles sont munies ; un liquide visqueux sécrété dans le voisinage de l’anus joue aussi un rôle en permettant aux larves de se maintenir en place malgré les heurts auxquelles elles sont soumises de la part de l’anthophore, pendant ses courses vagabondes sur les fleurs. La larve est donc parfaitement armée pour le genre de vie qu’elle doit mener dans la première partie de son existence. Quoiqu’elle n’ait encore rien mangé depuis sa naissance, c’est-à-dire depuis 6 ou 7 mois, elle n emprunte cependant à son bute qu’un moyen de transport.

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La plupart des larves de Sitaris placées à l’entrée des galeries sont ramassées par les anthophores mâles écloses les premières. Or pour arriver à la provision de miel qui va être déposée, il faut qu’elles passent sur le corps de la femelle qui, seule, s’occupe du creusement de la galerie et de son approvisionnement. C’est au moment du rapprochement des deux sexes que ce passage a lieu. Comme le dit Fabre, la femelle trouve à la fois, dans les embrassements du mâle la vie et Ja mort de sa progéniture ; au moment où elle se livre au mâle pour la conservation de sa race, les parasites vigilants passent du mâle sur la femelle pour l'extermination de cette même race. La femelle fécondée va pondre ; elle garnit de miel une cellule et y dépose un œuf. Mais un des parasites qu’elle porte s’est laissé choir en même temps que l’œuf et, cramponné à celui-ci, il flotte sur le miel. 11 est à remarquer qu’il n’y a jamais qu’une seule larve à la fois sur l’œuf et que d’ailleurs deux ne sauraient y vivre. En effet, la larve qui, dans les expériences de Fabre a toujours refusé obstinément de toucher au miel qu’il lui offrait prend alors son premier repas, et ce repas est constitué par l’œuf de l’anthophore, tout juste suffisant pour nourrir une larve de Sitaris. Comment se fait-il qu’au lieu de se ruer toutes ensemble sur le premier œuf à leur portée, les nombreuses larves de Sitaris accrochées à l’antbophore s’emparent une à une et avec un ordre parfait des œufs successivement pondus par l’hyménoptère P Si le fait est réel, il est assez difficile à expliquer.

Quoi qu’il en soit, après ce premier repas, qui a duré 8 jours, la larve subit une mue et alors nous voyons intervenir celte succession de phénomènes remarquables auxquels Fabre a donné le nom d’ hyper métamorphose . La larve, de carnivore et prédatrice qu elle était, devient franchement végétarienne et parasite. Elle subit à la fois les

lOi

nombreuses régressions dues au parasitisme et des modifications structurales adaptées au genre de vie qu’elle mène. La larve secondaire est en effet presque dépourvue de pattes, elle a également perdu les yeux qui étaient si utiles à la larve primaire dans ses pérégrinations. Elle flotte sur le miel et s’en gorge sans interruption ; dans les premiers jours de juillet elle a atteint toute sa grosseur,

Fig. 4 2 . — Métamorphoses du Sitaris huméral, i, première larve, à pattes et antennes très développées, du type campodéi forme ; 2, larve secondaire; 3. pseudochrysalide ; i\, larve tertiaire; 5, nymphe.

elle a alors 12 à i3 millimètres de longueur (fig. 42, 2). 11 esta noter que les orifices respiratoires ou stigmates sont placés très haut, près du dos, de façon à ne pas être bouchés par le miel.

Si sous sa première forme la larve du Sitaris est organisée pour agir, pour se mettre en possession de la cellule convoitée, sous sa seconde forme, elle est uniquement organisée pour digérer les provisions conquises. Quand celles-ci sont épuisées, 1 animal subit une seconde mue et en sort àl’état de pseudo-chrysalide (fig. 42, 3), qui reste

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généralement en repos pendant une année entière. Au mois de juin de la seconde année, de cette pseudo-chrysalide sort une larve tertiaire (fig. 42, 4) à peu près semblable à la secondaire. Ainsi après une transformation des plus singulières qui lui a permis d’attendre, dans un sommeil léthargique, le retour d’une saison favorable, l’animal est revenu en arrière, à sa seconde forme. Au mois de juillet cette larve se transforme en une chrysalide régulière (fig. 42, 5) de coléoptère d’où l’insecte parfait sort au bout d'un mois.

L’évolution des Méloés (fig. 43) est à peu près semblable.

Fig. 43. — Meloe cicatricosus , femelle Fig. 64. — Larve primaire, ou trionadulte. gulin, du Meloé, très grossie.

Nous y trouvons la même larve primaire (fig. 44) suivie d’une forme parasitaire très dégradée qui n’arrive à la forme adulte qu après une série de métamorphoses. Mais ici le nombre des œufs pondus est encore plus grand. En effet les si taris, confiant leurs œufs aux galeries mêmes où doivent nécessairement passer les anthophores, épargnent à leurs larves une foule de dangers, tandis que les méloés pondent les leurs dans un trou creusé en terre et rebouché aussitôt. Les larves, nées loin des demeures des abeilles, sont obligées d’aller elles-mêmes au devant des hyménoptères nourriciers. Aussi la richesse des ovaires des femelles de méloés supplée à l’insuffisance de leur instinct maternel

en proportionnant le nombre des germes à l’étendue des chances de destruction.

A peine écloses, les larves primaires des méloés se rendent sur les fleurs fréquentées par les hyménoptères, en particulier sur les capitules des composées. Elles passent de là sur le premier insecte velu qui se trouve à leur portée et s’accrochent à sa fourrure. Il est évident que celles qui se fixent sur des diptères, éristales et calliphores, dont les larves vivent dans les matières corrompues, ou sur des hyménoptères comme les ammophiles qui approvisionnent les leurs de chenilles, sont condamnées à disparaître. Ces larves se sont fourvoyées et l’instinct, chose rare, se trouve ici en défaut. Fabre en a trouvé également sur le corps des mélectes et des cœlioxys, hyménoptères parasites de l’anthophore : elles sont apportées par eux dans le nid de celle-ci et au moment où le parasite, après avoir détruit fceul de l’anthophore, déposera le sien sur le miel usurpé, la larve de méloé se laissera couler sur cet œuf pour le détruire à son tour et rester unique maître des provisions. Grâce à cet hyperparasitisme, la pâtée amassée par l’anthophore passera par trois maîtres successifs et restera finalement la propriété du plus faible des trois.

C’est par l’étude de la larve primaire du méloé que nous nous rendons le mieux compte du rôle de l’instinct dans le choix de l’hôte. Cet instinct veut que le parasite s’accroche à un insecte velu quelconque ; s’il y a réussi il se tient dans une quiétude parfaite. 11 a atteint le but qu'il poursuivait dans ses courses affairées sur les capitules des composées. Il reste également en repos s'il s’est logé sur un cadavre d’insecte que l’expérimentateur lui a présenté; et cependant dans ce cas il est irrémédiablement condamné à mort. Maintenant, qu’on lui offre un peu de bourre de coton, ou une plante velue telle qu'un gnaphale il s’y précipite aussitôt ; mais loin de rester en repos, il se livre

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à des marches et à des contre-marches et cherche à revenir à la fleur s’il en est encore temps. Il a donc reconnu son erreur; de plus, fait capital au point de vue de la théorie du psychisme des insectes, si on le laisse retourner à la fleur et qu’on lui présente à nouveau quelque objet inanimé, il se laisse difficilement reprendre au même piège. Ainsi il y a même chez ces larves si petites, une mémoire, une expérience des choses.

L’instinct ne pousse donc pas la larve a s'accrocher à un objet quelconque mais à un insecte. Celui-ci peut être vivant ou mort et son espèce est indifférente. Cependant la larve n’arrivera au nid de l’anthophore que si elle s’est fixée sur celle-ci ou sur l’un des parasites qui pénètrent dans sa galerie. C’est grâce à cette imperfection de l’instinct que tant de jeunes larves meurent sans arriver à évoluer et cette mortalité énorme ne peut être compensée que par le grand nombre des œufs pondus. Remarquons aussi que dans le cas du Sitaris, le choix de l’hôte repose en majeure partie sur la femelle qui pond ses œufs à l’entrée des galeries de l’anthophore ; tandis qu ici c’estla larve ellemême qui se charge de rechercher les fleurs préférées par les hyménoptères, la femelle pondant ses œufs dans un endroit à peu près quelconque, pas trop loin cependant des nids d’anthophore. Il y a donc, pour le choix de l’hôte un balancement entre les instincts maternels et ceux de la larve.

La suite de l’évolution du méloé ne nous apprendrait rien de nouveau. Aussi passerons-nous immédiatement à l’étude d’un problème tout différent. Chez les hyménoptères, la sollicitude maternelle est extrêmement développée. C’est la mère seule qui prévoit la nourriture qui sera nécessaire à sa progéniture, c’est elle également qui sait prendre toutes les mesures nécessaires pour assurer le développement de scs larves et les protéger contre leurs ennemis.

Les ichneumonides (fig. 45) pondent leurs œufs dans le corps d’une chenille vivante. Certains sont armés d une

longue tarière, qu’ils font pénétrer dans le bois. Ils effectuent ainsi leur ponte dans une galerie habitée par une de ces larves qui rongent les vieux arbres. On peut se de-

Fig. 43. — Les ichneumonides : Ephialles manifeslator, mâle, au vol ; une femelle de la même espèce introduisant son œuf dans le corps d’une larve de capricorne qui a creusé sa galerie dans un tronc d’arbre ; une Bhyssa persuasoria femelle, au repos.

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mander par quel indice la femelle arrive à reconnaître de l’extérieur, la présence d'une larve propre à l’évolution de son œuf et comment elle peut déterminer l’endroit précis où elle se trouve, de façon à faire pénétrer sa tarière dans son corps, à travers toute l’épaisseur de bois interposé. Peut-être l’œuf est-il simplement pondu dans la galerie et la larve de l’ichneumonide une fois éclose se met-elle à la recherche de l'hôte qui lui est nécessaire P Quoi qu’il en soit la mort de l’animal habité par les larves d’ichneumonides survient seulement au moment où celles-ci ont achevé leur développement. 11 est donc certain qu’elles possèdent cet art de manger sur lequel nous aurons à revenir tout à l’heure : elles consomment d’abord les tissus adipeux et savent respecter les organes essentiels tant qu’elles n’ont pas encore atteint leur maturité.

Les mégachiles, les anthophores, les xylocopes, les osmies, servent à leurs larves une pâtée de miel ; les hyménoptères sociaux, abeilles, bourdons, guêpes, fourmis les entourent des soins les plus empressés. Les sphex, les ammophiles, les philanthes, les cerceris, les eumènes, les odynères, les pompiles approvisionnent les leurs de proies préalablement paralysées avec un art étonnant. Le bembex apporte aux siennes des diptères qu’il a tués et il vient tous les jours renouveler ces provisions. Dans tous ces cas l’instinct maternel a fait tout le nécessaire pour assurer le développement de la larve. Celle-ci vit au sein de l’abondance et présente de nombreuses régressions parasitaires. Elle est dépourvue de pattes, aveugle, chargée de graisse et incapable de se suffire à elle-même. La pâtée de l’osmie, composée surtout de pollen, est assez solide ; j’ai a diverses reprises alimenté des larves avec du miel d’abeilles, qu’elles acceptent parfaitement, mais à moins d’une surveillance constante, elles s’y noient infailliblement, incapables de faire un effort pour se tirer de cette pâtée lluide à laquelle

elles ne sont pas accoutumées. C’est surtout chez les abeilles, les guêpes et les fourmis, où toute l’organisation sociale est fondée en vue de l’élevage des larves, que celles-ci, véritables parasites de la société, ont besoin des soins constants de leurs nourrices. Nous aurons à revenir sur ces faits en étudiant les sociétés animales.

Ce sont les hyménoptères paralysants qui nous présentent l’ensemble d’instincts le plus énigmatiques. Ce serait sortir de notre sujet que d’examiner comment ont pu se développer ces facultés qui permettent à un hyménoptère, qui ne se nourrit que du nectar des fleurs, de prévoir qu’il faut à sa larve une alimentation animale ; de paralyser cette proie sans la tuer, en piquant successivement tous ses ganglions nerveux ; enfin de pondre l’œuf au point précis où la larve pourra le plus commodément attaquer la proie. Il faudrait envisager aussi comment ces instincts si parfaits tant que les événements suivent leur cours régulier, sont la plupart du temps déroutés dès qu’une circonstance exceptionnelle se présente. Il nous suffît d’avoir montré que grâce aux soins si appropriés donnés par leur mère, les larves des hyménoptères vivent en réalité en parasites sur leurs provisions.

Mais il ne faudrait pas croire que ces larves n 'aient absolument qu’à se laisser vivre sans prendre aucune mesure pour leur propre conservation. Certes il en est ainsi de celles qui se nourrissent de miel et qui, comme celles de l’osmie, n’ont qu’à sucer sans interruption les provisions amassées par leur mère ; il en est ainsi encore des larves d’abeilles et de fourmis qui sont soignées directement par certains membres de la communauté, ou de celles des bembex auxquelles la mère apporte des proies mortes sans cesse renouvelées, ou de celles comme les eumènes et les odynères, qui ont à leur disposition de petites proies paralysées, qui seront consommées successivement

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et chacune en une séance de courte durée. Mais les larves des autres hyménoptères paralysants, attablées devant une proie unique et de grande taille qu’il s’agit de consommer en ne la tuant qu'au dernier moment, présentent des instincts parfaitement appropriés à ce but si spécial, et semblables à ceux que nous avons rencontrés chez les ichneumonides. La larve attaque sa proie au point même que la mère a choisi pour y pondre son œuf. A. mesure que le repas s’avance, les viscères de la victime sont rongés de proche en proche et méthodiquement, les moins nécessaires d’abord, puis ceux dont l’ablation laisse encore un reste de vie, enfin ceux dont la perte entraîne irrévocablement la mort. Il est hors de doute que toutes les larves d’hyménoptères dont les provisions sont des proies paralysées de grande taille sont douées d’un art particulier de manger qui ménage, jusqu’à consommation finale, des traces de \ie dans la proie dévorée. Si on dérange la larve, elle refuse de mordre sa proie en tout autre point que celui primitivement choisi ; et même alors l’élevage est très compromis. Bien souvent la larve ne sait plus retrouver le filon qu’elle exploitait ; elle mord des organes importants, la proie se putréfie et le nourrisson meurt empoisonné.

Il n’y a d’ailleurs pas possibilité d’invoquer pour la consommation des vivres une propriété antiseptique dont serait doué le venin distillé par l’hyménoptère paralysant. En effet la larve du sphex, attablée sur une éphippigère, nourriture qui lui est dévolue, connaît à fond l’art de la consommer ; la scolie sait la méthode pour absorber la la larve de cétoine, son invariable lot. Si on donne à sa larve une éphippigère, paralysée par un sphex, elle l’acceptera et commencera à la dévorer ; mais, inhabile à dépecer ce gibier inconnu, elle tranche au hasard, et la proie, qui aurait survécu jusqu’à la fin si elle avait été consom-

mée par le spliex, tombe rapidement en pourriture sous la dent de la scolie.

L'Anthrax Irifasciata, un diptère, est parasite du chalicodome des galets. Nous ne nous arrêterons pas sur son remarquable dimorphisme larvaire : larve primaire très petite et pourvue de pattes, 'qui s’insinue jusque dans le nid du chalicodome, larve secondaire apode et aveugle qui consomme les vivres, enfin nymphe armée de pointes et de cils qui lui permettent de perforer le dur mortier du nid, pour revenir à la lumière. Mais ce qui est le plus remarquable c’est la façon dont la larve secondaire absorbe la larve du chalicodome : elle la suce à la façon d’une ventouse, sans lui faire la moindre blessure. Ce mode de nutrition est en relation avec ce fait que la larve d 'Anthrax n’est pas fixée sur sa proie, elle l’attaque en un point quelconque, et, si elle avait des mandibules, elle la tuerait du coup. Le chalicodome reste frais d’apparence jusqu’à ce qu’il soit réduit à la peau. Il y a donc transvasement d’un animal dans un autre et la vie ne s’éteint que quand elle n’a plus de point d’application. Il est probable que les matériaux non encore élaborés pour créer 1 adulte passent seuls par osmose, tandis que le système nerveux et les trachées restent inattaqués jusqu’à la fin.

Tels sont les faits établis par les belles recherches de Fabre. Ils nous montrent entre les instincts maternels et ceux de la larve une harmonie si parfaite que les uns venant compléter les autres, le développement de la progéniture est assuré dans des circonstances normales.

On peut rapprocher des mœurs des hyménoptères dont la larve vit dans le nid d’une autre espèce et consomme ses provisions, celles du coucou qui fait élever ses petits par d’autres oiseaux. Ici encore on rencontre cette concordance entre l’instinct de la mère qui sait confier sa ponte à des hôtes convenables, et celui du jeune qui se

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débarrasse à propos de la progéniture de ses parents occasionnels. Pour la phylogénie de ces mœurs si remarquables je renvoie à un travail publié récemment 1 .

Dans les chapitres précédents, nous avons vu les dispositions organiques auxquelles donne lieu le parasitisme. Lorsque dans le choix de l’hôte ou des hôtes successifs, le psychisme semblait intervenir, il ne s’agissait en tous cas que de cette conscience vague dont est douée toute substance vivante, qu’ejle appartienne au règne animal ou au règne végétal. Mais avec le parasitisme larvaire des insectes, nous avons assisté à l’intervention continue d’actes qui semblent dirigés par une conscience plus ou moins nette du but à atteindre et sans lesquels toute la chaîne des phénomènes serait rompue. Que ces actes instinctifs maintenant aient été intellectuels autrefois, c’est ce qu’il est difficile d’admettre. Il faudrait supposer en effet, pour ne citer que l’exemple le plus caractéristique, que les hyménoptères paralysants et leurs larves aient eu une connaissance exacte de l’anatomie et de la physiologie des animaux qui leur servent de victimes, ce qui est visiblement absurde. Ces instincts si délicats, où celui de la larve vient compléter celui de la mère et achever le cycle des opérations nécessaires, n’ont pu s organiser que par la sélection naturelle, les groupes les plus habiles en l’art de paralyser et de consommer la proie survivant seuls. Mais même dans ce cas l’acquisition d’instincts aussi précis et aussi compliqués, reste une énigme2. Nous aurons à revenir, en traitant du mimétisme, sur une autre face de ce problème.

1. L. Laloy, L’origine de l’instinct du coucou. La Nature, Ier juin 1901.

2. Pour plus de détails, voir L. Laloy, Instinct et intelligence chez les insectes. Le Naturaliste, i5 janvier 1901, p. 2/4. — Les Odynères, ibid., Ier déc. igo5, p. 273. — Les Eumènes, ibid., 1906.

Laxoy.