CHAPITRE VIII

LE PARASITISME EMBRYONNAIRE ET SEXUEL

Rôle du parasitisme dans l’évolution des espèces. — Parasitisme des jeunes sur leur mère : la viviparité. — Mâles parasites sur les femelles. — Evolution sexuelle des cirripèdes. — Le parasitisme et la détermination des sexes.

Dans un volume précédent, j’ai montré (L'évolution de la vie p. 170) comment chez les hydraires des individus primitivement indépendants finissent par se transformer en organes et vivre en parasites aux dépens du reste de la colonie. C’est là un fait absolument général. A mesure que, au cours de l’évolution, des cellules se spécialisent en vue d’une fonction déterminée, elles deviennent incapables de se suffire à elles-mêmes, et elles ne vivent qu’aux dépens d'autres cellules auxquelles est dévolue la fonction de nutrition. 11 est inutile d’insister sur ces faits, qui constituent, chez les animaux et les végétaux, cette symbiose grâce à laquelle chacune des parties de l’organisme a besoin du concours de toutes les autres. Le progrès organique, dans toute la série des formes vivantes, repose en entier sur cette division du travail.

Mais je voudrais exposer le rôle joué par le parasitisme dans certains phénomènes vitaux et surtout dans ceux qui louchent à la reproduction. Je ne reviendrai pas sur le règne végétal, dont toute l’évolution est dominée par le

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parasitisme de plus en plus complet des protlialles sexués sur le thalle agame. Je ne parlerai pas de la greffe qui est une sorte de parasitisme artificiel d'un organisme sur un autre de même espèce ou d’espèce voisine.

En ce qui concerne la viviparité chez les végétaux, on se rappelle que chez les muscinées et chez les floridées l œuf fécondé germe directement sur le prothalle et qu’il y a également un certain nombre de plantes vasculaire vivipares. Il est vraisemblable que c’est l’humidité qui a été à l’origine, la cause de* l’ apparition de ce caractère. On sait en effet que le blé peut germer sur la plante-mère quand l’année est très humide. Les végétaux qui croissent sous les tropiques, au bord de la mer, et dont l’ensemble constitue la mangrove, vivent dans un air toujours très chargé de vapeur d’eau. L’embryon se développe sur la plante-mère et y atteint une grande taille. Chez les Rhizophora il y a, à la surface des cotylédons, des papilles qui pénètrent dans les tissus périphériques pour en extraire les sucs nourriciers. Chez les Avicennia l’appareil de succion est encore plus développé. Grâce à ce parasitisme prolongé des jeunes plantes sur leur mère, elles atteignent un poids énorme et lorsqu’elles se détachent elles s’enfoncent directement dans la vase et n’ont plus à craindre d’être renversées par la vague. Dans le cas actuel la viviparité est donc très utile à la propagation de l’espèce.

Mais c'est surtout dans le règne animal que ce phénomène a pris un grand développement. Dès que l'œuf a été fécondé, il devient dans l’organisme maternel un organisme distinct et, comme le dit Iloussay 1 , il y a antagonisme entre les deux. Une séparation doit s’effectuer ; elle s accomplit d’une façon plus ou moins rapide, et, plus le détachement est lent, plus on voit l'organisme

i. F. Iloussay, La forme cl la vie. Paris, Schleiclier, njoo. Laloy.

maternel assujetti, comme un être parasité, à un détournement au profit d’un autre, d’une partie de son activité et de sa substance. En même temps l’embryon subit de son côté toutes les transformations que la vie parasitaire entraîne.

Dans son degré le plus faible, ce phénomène rentre dans l instinct maternel. Ce n’est pas ici le lieu de nous occuper des soins donnés aux jeunes par les mammifères, les oiseaux ou les insectes. Remarquons cependant qu’en leur fournissant du lait, une pâture, un nid, ces animaux détournent en faveur de leur progéniture une partie de leur activité. Il en est de même encore de ces araignées qui transportent partout avec elles le cocon qui renferme leurs œufs, ou de ces blattes qui en font autant de leur coque ovigère. Chez un acarien, le Pediculoides ventricosus, parasite des coléoptères, le parasitisme des jeunes sur leur mère est plus marqué. La femelle a un abdomen sphérique, bondé d œufs. Les jeunes passent les premiers temps de leur existence sur cet abdomen ; ils s’y promènent et s’y fixent de temps en temps par leur bouche, absorbant vraisemblablement quelque suc nutritif fourni par la mère.

Chez les invertébrés il y a un grand nombre de cas où le jeune reste sur l organisme maternel, à l’abri d’un repli des téguments, que l'excitation de sa présence développe davantage et transforme en une cavité incuba trice. Chez les crustacés copépodes, tels que les cyclopes, les œufs sont en général placés dans deux sacs disposés de part et d autre du corps de la femelle. Les daphnies conservent les leurs jusqu’au stade nauplius dans une cavité incubatrice située entre les valves de la carapace. Chez certains échînodermes les jeunes se développent dans la cavité générale de la mère ; en même temps il y a accélération de l’embryogénie, comme chez les batraciens que nous étudierons tout à l’heure. Il est très probable que la suppression de certaines phases larvaires est due â la vie protégée et alimentée que

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ni

mène le jeune animal. C’est encore par l’accélération embryogénique qu’il faut expliquer la viviparité des diverses sortes de pucerons dont nous parlions plus haut (P* 78); d y a d’autre part des diptères, dits pupipares, qui donnent naissance non plus à des œufs ou à des larves, mais à des nymphes. On observe des dispositions organiques propres à favoriser le développement des jeunes même chez des animaux très rudimentaires ; certaines actinies des mers arctiques et antarctiques sont pourvues de poches incubatrices, où évoluent leurs larves ' .

Dans la plupart des exemples que je viens de passer en revue les embryons sont sur l’organisme maternel des commensaux ou tout au plus des parasites externes ; nous allons voir maintenant des cas où l’embryon est un véritable parasite interne. Parfois, comme chez les scorpionides, l œuf subit son développement à 1 intérieur des organes génitaux de la mère, sans contracter aucune attache avec eux et profite seulement des sécrétions de la muqueuse près de laquelle il se trouve. Chez bon nombre d animaux vivipares les choses se passent de cette façon simple ; l’embryon est protégé et nourri sans s’attacher solidement à ] organisme maternel qui lui sert d’hôte momentané. On peut citer, parmi les reptiles, la vipère dont l œuf achève son développement dans l’utérus, sans prendre sur lui d insertion bien nette. Il y a certains batraciens qui prodiguent à leurs jeunes des soins véritablement maternels sur lesquels nous ne pouvons insister ici. Chez d autres il y a de véritables dispositions organiques destinées à favoriser l évolution des œufs; la femelle du IHpa dorsigera, de Surinam (fig. 48) porte les siens dans des logettes qui se forment sur son dos à l’époque de la

1. L. Laloy, La maternité chez les actinies. La Nature, 8 mars it)02, p. 211.

reproduction, et où ils sont probablement apportés par le mâle. L’embryon y accomplit tout son développement et reçoit d’abondants apports nutritifs des vaisseaux maternels qui parcourent la loge (fig. 49)- Parmi les poissons, la femelle d’Aspredo lœvis porte ses œufs dans des pochettes pédiculées qui se forment sur son ventre et où pénètrent des vaisseaux nourriciers. Dans d'autres espèces, l hippocampe notamment, il se forme chez le mâle une poche où les œufs sont introduits on ne sait encore par quel procédé, et où s’accomplit leur évolution. C est ce que Giard 1 appelle la paternité embryophorique. Dans tous ces cas il s agit de parasitisme externe ; mais d’autres poissons sont vivipares ; les œufs se développent dans l’ovaire même, dont les parois sécrètent des liquides nutritifs qui sont avalés par les embryons ?. Enfin chez certains poissons cartilagineux, il 3 établit des liens vasculaires entre les œufs en voie de développement et la cavité qui les renferme. C’est là un acheminement des plus nets vers les relations si étroites qui s’établissent chez les mammifères entre l’embryon et sa mère.

L'atteinte portée à la santé générale de celle-ci par son

1. A. Giard. Les origines de l’amour maternel. Revue des idées, II, iqo5, p. 249.

2. L. Laloy, Soins donnés aux jeunes par les batraciens. ‘ La Nature, i3 avril 1901, p. 3o5. — Soins donnés aux jeunes par les poissons. La Nature, i4 septembre 1901, p. 245, — La famille chez les batraciens et les poissons. Le Naturaliste, i5 février njo3, p. 40.

Fig. 48. — Pipa dorsigera, femelle.

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état de grossesse montre bien que la viviparité n’est, au fond, qu une maladie parasitaire. Cette démonstration est encore plus complète dans le cas suivant. Un ver du groupe des anguillules, le Rhabditis flexilis , a quatre embryons qui se déplacent activement dans 1 utérus de la femelle. Ils le désagrègent et finissent par tomber dans la cavité générale du corps. Ils détruisent tous les organes maternels en ne laissant que la peau. Ainsi dans ce cas extrême, la mère est littéralement dévorée par les enfants

Fig. kÿ. — Embryon de Pipa dorsiyera dans sa logette (grossi 3 fois), i, couvercle ; 2. cloison de séparation contenant des vaisseaux sanguins, 3 ; 4, embryon avec son sac vitellin, ses pattes et ses branchies rudimentaires.

qu elle porte en elle. Mais en ne tenant compte que des cas réguliers tels que ceux que nous énumérions tout à l’heure, nous voyons que, parmi les jeunes animaux il y en a, comme parmi les parasites véritables, certains qui ne demandent à leur hôte qu’un abri, et d’autres qui lui empruntent en même temps des aliments. Dans ce cas, suivant l’intensité et la durée du parasitisme embryonnaire, la mère et l’embryon subissent des modifications plus ou moins profondes qui peuvent aller jusqu’aux merveilleuses adaptations réciproques que nous constatons chez les mammifères. Mais il importait de montrer que la viviparité n’est pas spéciale à ceux-ci ni même aux

vertébrés ; et que d’autre part dans ce cas particulier le progrès n’a pu s’accomplir que par le parasitisme de plus en plus complet des jeunes sur leur mère. C’est ce qu’on observe lorsqu’on passe des vertébrés ovipares aux monotrèmes et aux marsupiaux et de ceux-ci aux mammifères placentaires. Mais même chez les animaux ovipares les jeunes sont en un sens parasites de leur mère, puisque celleci, forcée de couver ses œufs, doit sacrifiera sa progéniture une part de son activité. Quand on passe des ovipares aux vivipares on constate simplement la disparition de cet instinct et son remplacement par des dispositions organiques propres à permettre le développement de l’embryon dans l’organisme maternel.

Chez les Marsupiaux, le jeune naît à l’état d’embryon et achève son développement dans une poche située sur le ventre de la mère et où viennent déboucher les glandes mammaires: de parasite interne il s est transformé en parasite externe. Chez les Mammifères supérieurs le premier stade est bien plus long, le second raccourci et simplifié. Le fœtus atteint, dans l’utérus de sa mère, un degré de développement variable suivant les espèces, mais toujours assez avancé. 11 est relié à l’organisme maternel par un organe spécial, le placenta, qui lui permet d’absorber les aliments apportés par le sang de la mère. A sa naissance, il n’a plus besoin d’être renfermé dans une poche incubatriçe. En revanche les glandes mammaires, diffuses chez les Mammifères inférieurs, se sont transformées chez les placentaires en des organes nettement délimités, qui entrent en fonctionnement au moment précis où le jeune animal en a besoin. Le nombre des mamelles est, dans chaque espèce, en relation avec le nombre de jeunes que la femelle peut mettre au monde à la fois.

Un autre cas bien curieux est celui des mâles parasites

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sur leurs femelles. Chez beaucoup cl'insectes le mâle, plus petit que la femelle se borne â son rôle d’époux sans être apte à aucune des industries si merveilleuses que nous observons dans ce groupe zoologique. Dans bien des espèces il ne prend aucune nourriture et meurt aussitôt la fécondation accomplie. Chez les araignées il est même exposé à être dévoré par sa redoutable épouse. Dans toutes ces espèces ultra-féministes, le beau sexe est en même temps le sexe fort et intelligent.

Chez certains crustacés l’infériorité des mâles n est plus seulement sociale mais organique. Les cirripèdes des genres Sccilpellum et Ibla ont, outre leur forme principale hermaphrodite, des mâles nains sur lesquels les travaux de Hoek et de Gruvel jettent un jour tout nouveau. Ces mâles seraient d’anciens hermaphrodites fixés fortuitement sur des hermaphrodites de taille plus grande et pratiquant avec ceux-ci la fécondation réciproque directe. Mais ces hermaphrodites fixés sur d’autres devenant de plus en plus petits, il est arrivé que faute de place, leurs œufs n’ont plus pu se développer. De là une diminution du volume de 1 ovaire qui, par défaut d’usage a fini par disparaître entièrement. En même temps tous les autres organes entrent en régression pour laisser la place à l’appareil génital mâle, qui prend une structure de plus en plus parfaite. Les mâles vivent entièrement fixés sur f hermaphrodite, qui les porte dans des fossettes de son manteau. Un pas de plus et nous aurions la transformation d’individus primitivement indépendants en organes sexuels, telle qu’on peut l’observer chez les hydraires.

Ce pas est bien près d’être franchi chez quelques Scalpellum. En effet, la fécondation étant assurée par l’intermédiaire de mâles nains nombreux et parfaitement adaptés à leurs fonctions, il arrive que les organes mâles de 1 hermaphrodite, n’ayant pour ainsi dire plus de raison

d’être, finissent par s'atrophier et disparaître complètement. Le dernier stade de l'évolution sexuelle du genre Scalpellum est dès lors constitué par une grande forme exclusivement femelle et une petite forme exclusivement mâle fixée sur la première. La plupart des autres stades sont également représentés chez les espèces de ce genre actuellement vivantes. Cette évolution sexuelle est extrêmement intéressante, parce que, outre le fait brut du parasitisme des mâles, elle nous montre un des mécanismes par lesquels a pu se faire la séparation des sexes, chez des formes primitivement hermaphrodites.

On observe encore chez d’autres crustacés des mâles nains attachés sur une femelle et vivant de ses résidus : ils sont toujours très déformés et ne présentent plus en général ni tube digestif ni appendices. Il est cependant à noter que parmi les Scalpellum , ceux qui se rapprochent le plus de la forme ancestrale ont des mâles nains moins réduits par le parasitisme et de taille plus grande que les autres. Ce fait a son importance au point de vue du sens dans lequel s’est faite l’évolution de ce groupe.

On trouve également des mâles pygmées chez un ver du groupe des géphyrièns, la Bonellia viridis. Le mâle est un petit organisme qui vit en parasite dans l'œsophage de la femelle. Son tube digestif ne possède ni bouche ni anus. Au moment de la maturité sexuelle les mâles émigrent dans une anfractuosité des téguments au fond de laquelle arrive foviducte et ils fécondent les œufs au passage.

Giard et Bonnier1 ont reconnu chez les crustacés isopodes parasites une série de faits des plus intéressants qui

i. A. Giarcl et J. Bonnier. Contribution à l’élude des Bopy riens. Travaux du laboratoire de zoologie maritime de }\ imereucc, t. Y, 1887.

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montrent l’influence du parasitisme sur la détermination des sexes, avec d’autant plus de netteté qu’on suit la succession des phénomènes sur les mêmes individus aux diverses phases de leur existence. Il semble que le parasitisme, par la surnutrition qu’il provoque, soit la cause de la formation du sexe féminin. En effet, les cymothoadiens sont des isopodes peu parasites et peu dégradés ; on rencontre chez eux des mâles et des femelles. Mais chaque individu est successivement mâle dans sa jeunesse et femelle dans sa vieillesse, après avoir passé par un stade intermédiaire hermaphrodite. Chez les entomsciens, parasites des crabes, les mâles, arrivés à un certain stade larvaire, fécondent les femelles, puis eux-mêmes se fixent, mènent une vie plus étroitement parasitaire et évoluent en femelles ; s'ils ne réussissent pas à se fixer, ils meurent à l'état larvaire. Nous avons vu un processus analogue chez les rhizocéphales. Mais ici les phénomènes sont plus complexes : des mâles nombreux arrivent à se fixer sur la femelle, chacun d'eux subit la dégradation parasitaire et joue le rôle de mâle pygmée actif. En grandissant, et en trouvant, grâce à la vie parasitaire, une nourriture plus abondante, il devient d’abord hermaphrodite, enfin les jeunes mâles complémentaires le suppléant dans sa fonction testiculaire, il termine sa carrière comme femelle, transformé en un vaste sac ovigère.

En somme indépendamment de son rôle général dans révolution des animaux et des végétaux, le parasitisme en a joué un plus marqué dans l’évolution particulière de quelques groupes zoologiques. Chez certains animaux primitivement hermaphrodites il a pu provoquer la séparation des sexes, chez d’autres il a institué le dimorphisme sexuel. Mais si le parasitisme des mâles sur les femelles ou les changements de sexes successifs des isopodes parasites ne sont guère que des curiosités zoologiques, le

parasitisme des embryons sur leur mère a eu la plus grande importance sur la marche générale de révolution. De même que le parasitisme des prothalles sexués a permis l'évolution progressive du règne végétal, la viviparité des animaux en assurant la perpétuité de l’espèce avec un plus petit nombre de germes a provoqué le magnifique épanouissement des groupes zoologiques qui en sont alTectés. Dans les deux cas le progrès de l’espèce, son adaptation plus parfaite aux conditions extérieures ont eu pour cause directe la régression de certains organes devenus superflus parce que les phénomènes de la reproduction s’étaient perfectionnés,